广西南亚热带灌丛群落物种组成与多样性特征

2022-08-09鲁光荣陈芳清黄祥丰文如歌

林业资源管理 2022年3期

鲁光荣,陈芳清,吕坤,吴宇,黄祥丰,文如歌

(1.三峡大学,湖北宜昌 443002；2.三峡植物园管理处,湖北宜昌 443111)

物种多样性是群落结构和功能复杂性的度量,能有效反映植物群落的生境差异、群落结构和稳定性等特征[1]。植物群落物种多样性分布特征反映了能量和水分区域性分布特征以及人类社会干扰因素[2-3]。灌丛是植物群落演替的重要阶段,也是受干扰最为严重的植被类型之一。很多灌丛群落受人类活动干扰,演替进程较缓慢。我国灌丛面积约占陆地总面积的1/5,为全国现存森林面积的2倍[4-5]。南亚热带地区复杂的气候和地理条件决定了植被的多样性,能够在较小空间尺度上反映出较为显著的变化趋势,是研究植物群落物种多样性的理想区域。受该地区社会经济发展影响,其生态系统受人类活动的扰动程度相对较高,植物群落的组成与结构因此而发生较为显著的变化[6-8]。开展南亚热带灌丛群落组成、结构及物种多样性调查研究,有利于及时了解该植被类型的演变状态及其对环境变化和人类活动扰动的响应。本文通过调查分析群落的物种组成、群落结构、区系分布和生活型谱以及物种多样性特征,以期揭示广西南亚热带灌丛群落的演变现状,为该区域植被恢复与资源保护和利用提供参考。

1 研究区概况

广西地处我国华南地区,经纬度介于20°54′～26°24′N,104°26′～112°04′E,属亚热带季风气候区,气候温暖,干湿分明,日照夏长冬短[9],自北向南分别为中亚热带、南亚热带和北热带,植被纬向水平分布依次为中亚热带典型常绿阔叶林、南亚热带季风常绿阔叶林和热带季节性雨林,是我国植被类型最丰富的省区[10-11]。《中国植被》记载分布在广西的主要灌丛群系类型共有21种,据有关报道，广西自然灌丛群系类型达到了72种[12-13]。广西南亚热带北界经梧州北、平南北、武宣、宾阳、上林、马山、都安、巴马至田林一线,界线位于大桂山、大瑶山、都阳山、青龙山南侧[10]。该区域北靠大陆,南临热带海洋,年平均气温20.5～23.0℃,最冷月均温11.0～15.0℃,最热月均温27.0～29.0℃；年平均降水量在左、右江一带为1 250～1 500 mm,其它地方在1 500 mm以上；年平均相对湿度为75%～80%[14]。赤红壤为该区域主要地带性土壤,酸度高,有机质及全氮含量中等偏低,磷、钾养分含量不丰富[15]。植被类型在低山区域(海拔≤700m)为季节性雨林,高山区域以季风常绿阔叶林和典型常绿阔叶林为主[16]。灌丛类型以热带亚热带常绿灌丛为主。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

在调查区域野外勘察,将分布较为广泛、结构相对稳定的10种灌丛群落(表1)作为研究对象,在每种群落类型中选择受干扰程度较低、结构较为典型的区域设置样地开展调查。当灌丛群落连续分布面积大于100m×100m,在有代表性的地段按对角线设置3个5m×5m的样方。3个样方边缘两两之间最小距离5m,最大距离不超过50m,样方四周有10m以上的缓冲区。若群落不连片分布,3个样方则分开布置,每个样方所在的不连片灌丛的分布面积大于25m×25m,每个样方四周有10m以上的缓冲区,3个样方的分布范围半径不超过250m。每个灌丛样方内再按对角线布置3个1m×1m小样方进行草本层植物调查。采用典型取样法,在每个5m×5m的样方内,对全部灌木进行调查,记录种名、高度、基径、冠幅长轴、冠幅短轴和株数等。在1m×1m草本样方中,记录草本层物种名、株数、盖度、多度等。同时记录样地的经纬度、海拔、坡度、坡向和干扰状况等环境因子。

表1 灌丛群落调查样地基本情况

2.2 数据分析

重要值是研究物种在群落中的地位和作用的综合数量指标[17]。本文灌木层及草本层重要值均取相对多度、相对盖度和相对频度3个指标的平均值。其中相对多度指样方中某种植物的数量与全部物种的总数量之比；相对盖度是指样方中某种物种的盖度与所有物种的总盖度之比；频度指某物种出现的样方数占所有样方总数的比值,相对频度是指某个物种的频度与所有物种频度之比。选择物种丰富度(S)、Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)计算与衡量群落的物种多样性[18]，计算公式如下：

(1)

(2)

J=H′/lnS

(3)

式中:S为丰富度,即物种数；Pi为第i种的个体数ni占所有物种个体总数n的比例,即Pi=ni/n,ni为第i种的个体数,n为所有种的个体总数；i=1,2,3,…,S。

按吴征镒[19]对种子植物属和分布区类型划分方法,统计科属的区系分布,分析群落的区系组成特征。同时按Raunkiaer[20]的生活型分类系统统计各物种的生活型,并分析群落的生活型组成与结构特征。

3 结果与分析

3.1 灌丛群落的物种组成

所调查的10个灌丛群落共记录105种植物,隶属于47科96属。其中灌木64种,隶属31科56属；草本植物41种,隶属于20科40属(表2)。灌木植物以豆科和蔷薇科为优势科,分别有9种和7种植物,各占灌木种类的14.06%和10.94%；草本植物的优势科为禾本科和菊科,分别有12种和9种植物,各占草本植物的29.27%和21.95%。

表2 灌丛群落物种组成特征

马甲子和老虎刺灌丛的物种数最多,均为25种。其中马甲子灌丛中的物种隶属20科23属,占总数的42.55%和23.96%；老虎刺灌丛中的物种隶属13科25属,占总数的27.66%和26.04%。其后依次分别是红背山麻杆、羊蹄甲、云实、野牡丹、浆果楝、茶条木、雀梅藤、光荚含羞草。

3.2 灌丛群落的结构特征

10种灌丛群落的结构存在较大差异(表3)。灌丛高度介于1.55～4.33m之间,盖度为48.33%～85.00%。高度最高为茶条木灌丛,最低为红背山麻杆灌丛；盖度最大为云实和光荚含羞草灌丛,最小为老虎刺灌丛。群落优势种存在较大差异。灌木层浆果楝、红背山麻杆和地果出现频率较高,重要值相对较大。草本植物中鬼针草出现的频率最高。

表3 灌丛群落结构特征

3.3 灌丛群落的物种多样性

10种灌丛群落的物种多样性有较大差异,且不同层次之间的差异较大(表4)。从群落总体来看,马甲子和老虎刺灌丛的物种丰富度(S)最高,相反雀梅藤和光荚含羞草灌丛最低。Simpson多样性指数(D)由大到小依次为野牡丹>老虎刺>茶条木>云实>浆果楝>马甲子>羊蹄甲>光荚含羞草>红背山麻杆>雀梅藤；Shannon-Wiener多样性指数(H′)由大到小依次为老虎刺>马甲子>云实>茶条木>浆果楝>羊蹄甲>红背山麻杆>雀梅藤>光荚含羞草>野牡丹；Pielou均匀度指数(J)由大到小的顺序为茶条木>老虎刺>浆果楝>云实>马甲子>雀梅藤>羊蹄甲>光荚含羞草>红背山麻杆>野牡丹。

表4 灌丛群落物种多样性

从灌木层看,老虎刺灌丛的S最高,有17种,其D,H′也最高,分别为0.87,2.36。野牡丹灌丛的D,H′,J均最低,分别为0.48,1.06,0.59。从草本层看,羊蹄甲和马甲子灌丛的S最高,均有11种,羊蹄甲灌丛的D,H′最高,分别为0.88和2.22。野牡丹灌丛的J最高,为3.80。茶条木灌丛的S,D,H′和J均最低,分别为4,0.58,1.08和0.78。

3.4 灌丛群落的区系分布

10种灌丛群落种子植物包含94个属,区系组成具有较明显的亚热带性质(表5)。以泛热带分布最多,占38.20%。分布最少的为旧世界温带分布、中国特有分布和地中海区、西亚至中亚分布,占比均为1.12%。总体来看,种子植物区系组成的热带成分占比高达70.79%；温带成分所占的比例较低,仅为11.24%。

表5 灌丛群落种子植物属的区系组成

3.5 灌丛群落植物的生活型组成

10种灌丛群落的植物生活型也表现出明显的热带与亚热带性质(表6)。总体来看,高位芽植物占比最高,为59.05%,其次是地面芽植物、1a生植物和隐芽植物,分别为15.18%,9.82%,8.93%,地上芽植物占比最低,仅为5.71%。高位芽植物所占比例以老虎刺灌丛最高,为68.00%；地面芽植物所占比例以雀梅藤灌丛最高,为33.33%；1a生植物所占比例以光荚含羞草灌丛最高,为33.33%；隐芽植物所占比例以野牡丹灌丛最高,为23.08%；地上芽植物所占比例以红背山麻杆灌丛最高,为21.74%。

表6 灌丛群落植物生活型组成

4 讨论与结论

4.1 讨论

1)物种多样性是物种演化过程对空间和环境的生态适应[21-22]。受水热条件影响,我国森林生态系统中乔木层和灌木层的物种丰富度指数沿纬度梯度自南向北呈下降趋势,而草本层无明显的变化趋势[23]。我国亚热带地区总体上呈现出物种丰富度随纬度降低而增加的趋势[24]。广西地势由西北向东南倾斜叠加纬度变化带来的水热条件变化,其森林的物种多样性表现出与纬度负相关的变化规律[25,26]。本文所调查的灌丛群落S,H′,D,J值(9～25,1.27～2.72,0.59～0.93,0.50～0.88),略低于刘梦等[27]在广西中亚热带灌丛群落的调查结果(25～55,2.62～3.59,0.73～0.96,0.76～1.08),该趋势与邹丽梅、吴安驰等的研究结果[23,26]并不完全一致,究其原因可能是灌丛群落与森林群落所处演替阶段不同和人为干扰程度不同。

2)植物区系是植物种、属和科的自然综合体,其组成特征也能反映区域性的水热条件[28,29]。广西植物区系分布总体来看热带-亚热带成分占优势,并具有显著的温带区系向热带区系过渡的特点以及热带北缘的区系性质[30]。所调查灌丛群落种子植物区系组成的热带成分占比(70.79%),高于刘梦等[27]在广西中亚热带的调查结果(65.16%),低于王磊等[31]在广西北热带地区的调查结果(77.74%),表明随着纬度降低,对应区域种子植物的热带性质越显著。

3)生活型谱是反映群落外貌的主要标志之一,植物对环境的长期适应,在其生理、结构尤其是外部形态上会得到具体表现。在热带地区,以高位芽植物居多,随着纬度升高,高位芽植物呈递减趋势,地面芽植物呈递增趋势[32-34]。本文中群落物种的生活型以高位芽植物为主,其次是地面芽植物、1a生植物和隐芽植物,地上芽植物最少。高位芽植物占比59.05%,高于刘梦等[27]在广西中亚热带灌丛的调查结果(37.5%),低于赵哲等[35]在海南俄贤岭对紫毛野牡丹灌丛的调查结果(75.68%),该趋势与李文友等[34]研究不同热带亚热带地区的植物生活型得出的规律相吻合,取决于植物长期对区域自然环境条件的趋同适应[36],表明高位芽植物更适应于热带、亚热带气候。

4)广西南亚热带灌丛群落植物区系、生活型组成特征随纬度变化规律性显著,物种丰富度和多样性特征表现较为分散和复杂。灌丛群落受人为扰动和水热条件的影响也可能造成群落物种丰富度及多样性指数随纬度变化规律不明显[24,37]。在一定区域内灌丛群落的物种组成与多样性状况受气候的影响不大,而与扰动状况和水热条件密切相关[38-39]。本文所调查的灌丛群落中,龙须藤、光荚含羞草灌丛物种丰富度、多样性水平较低,可能是群落分布于低海拔区域,受人为干扰程度较强所导致。此外,光荚含羞草为原产于热带美洲的外来生物,具有较强的光合与生长性能[40],对原生物种有抑制效应,对群落多样性也会产生不利影响。