华北落叶松人工林净初级生产力对气象因子的响应

王云霓,代海燕,海 龙,李佳陶,师鹏飞

(1.内蒙古自治区林业科学研究院,呼和浩特 010010；2.内蒙古生态与农业气象中心,呼和浩特 010051)

气候变化会引起森林生产力增加[1]、生长分异[2-4]、林分衰退及死亡率增加[5-6]、森林“绿化”[7]和“棕化”[8]。净初级生产力是森林健康稳定和森林生态功能的重要评价指标,可用于指示气候变化对森林的影响[9-11]。已有相关研究主要集中在净初级生产力的静态比较[12-13]、大尺度模拟计算[14-16],或通过生物量除以林龄计算生产力[13,17],而在林分尺度上的长期动态研究还相对较少。年轮宽度是树木生长特征的长期连续记录,可有效反演树木生物量和净初级生产力的时间变化格局[11,18-19],在少量净初级生产力的时间动态及与气候因子响应的研究中,如:曹恭祥等[9]对呼伦贝尔沙地樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)林，成泽虎等[20]对北京油松(Pinustabulaeformis)天然林和人工林，杨凤萍等[21]对秦岭油松林和华山松(Pinusarmandii)林，程瑞梅等[11]对鸡公山马尾松(Pinusmassoniana)林，王云霓等[10]对宁夏六盘山华山松林、油松林、华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)林,这些研究均是基于树木年轮宽度推算净初级生产力时间动态变化。受树种、林分结构、立地条件、人为干扰等影响,生产力表现出明显的种间差异[10,22-23]和时空异质性[3,11,24]。要想基于气候变化进行森林经营或精细化管理,就需要深刻理解气候变化对不同地区、不同树种生产力的影响。本文以内蒙古大青山华北落叶松人工林为研究对象,利用年轮生态学和解析木的方法,计算华北落叶松林的年初级净生产力,并分析初级净生产力与气象因子的关系,这对于探索阴山地区人工林初级净生产力的响应具有重要意义,可为指导林业精细化管理提供参考。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古大青山国家级自然保护区(40°34′～41°14′N,109°47′～112°17′E),地处中温带半湿润区向半干旱、干旱区的气候过渡地带,也是森林-灌木向草原的过渡带。春秋短暂风大,相对干燥；夏季温凉多雨,相对湿润；冬季漫长多雪,相对寒冷。1960—2019年气象数据显示:年均气温3.25℃,变化范围1.55～5.80℃；1月温度最低,月均气温为-14.85℃；7月的温度最高,为19.07℃；60年间，年降水量变化范围为191.50～553.10mm,平均为351.09mm,每年6—9月的降水量占全年降水量的62.25%～94.83%；平均相对湿度为54.46%,在47.58%～64.00%范围内波动。乔木树种主要有华北落叶松、油松、青海云杉(Piceacrassifolia)、白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)、蒙古栎(Quercusmongolica)、裂叶榆(Ulmuslaciniata)等；灌丛主要以三裂绣线菊(Spiraeasalicifolia)、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)、山刺玫(Rosadavurica)、蒙古荚迷(Viburnummongolicum)、虎榛子(Ostyopsisdavidiana)为主；草本以羊草(Leymuschinensis)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、百里香(Thymusserpyllum)为优势种。土壤呈微酸性,质地以棕壤为主。

2 研究方法

2.1 观测样地设置

设置5个调查样地,对乔木进行每木调查,林下灌木进行每丛调查,草本层利用样方法进行调查,样地的基本特征如表1所示。P1～P5林分密度为1 056～1 366株/hm2,林龄均为46a；平均胸径为17.99～19.63cm,平均树高13.17～14.41m；P1～P2林下没有灌木分布,P3～P5林下灌木种类分别以多花胡枝子(Lespedezafloribunda)、胡枝子(Lespedezabicolor)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)为优势种,高度分别为19.8,23.1,43.7cm；林下草本层发育较好,覆盖度55%以上,5个样地草本层均以地榆(Sanguisorbaofficinalis)、铁杆蒿(Artemisiavestita)和东方草莓(Fragariaorientalia)为优势种。样地土壤均为山地灰褐土,厚度高于100cm。

表1 样地基本特征

2.2 年轮宽度测定

每个样地按径级选择生长良好的20株样木,在胸高处钻取2根树芯,风干后固定、打磨、测量。交叉定年和测量是在WinDENDRO系统进行的,利用COFECHA程序[25]进行质量控制。

2.3 初级净生产力的估算

根据公式(1),利用标准木胸径D2019(cm)、垂直交叉方向的年轮宽度和dn(cm),计算得出2018年及之前的胸径Dn(0≤n<2019)。基于单株不同器官生物量W(kg)与胸径D(cm)的数量关系,即公式(2)-(5),计算不同器官生物量；根据公式(6)计算根系生物量[26]。根据公式(7)-(8)计算单位面积的生物量；根据公式(9)计算历年净初级生产力NPP(t/(hm2·a))。

Dn=D2019-dn(dn=d2019+d2018+…+dn+1+dn+2)

(1)

W干=3.2966D0.1587(R2=0.8732)

(2)

W枝=2.4363D0.1473(R2=0.9235)

(3)

W叶=1.0121D0.1161(R2=0.8370)

(4)

W皮=0.9136D0.1422(R2=0.8495)

(5)

W根=0.8247In(D2H)-4.2346 (R2=0.972)

(6)

WTi=W干i+W枝i+W叶i+W皮i+W根i

(7)

(8)

NPPj=Wj-Wj-1

(9)

式中:H为树高；n表示年份；S为样地面积；WTi为样地每株树的生物量(i表示样地内树的株数)；W为单位面积林地的生物量;Wj为第j年的生物量(t/hm2)；j表示年份。

2.4 气象数据获取与处理

在内蒙古自治区生态与农业气象中心获得气象因子的月值,考虑到上一年气象因子对次年林分初级净生产力的影响[9-11],选择气象指标的时长为1979年6月至2019年12月。

3 结果与分析

3.1 生物量的年际变化

华北落叶松林生物量的年际变化特征如图1所示。随着林龄的增加,华北落叶松林生物量年际变化符合Logistic方程曲线,华北落叶松林生物量从1979年的1.95t/hm2增加到2019年的155.04t/hm2,近41年间增长超过了79.51倍,说明华北落叶松在研究区适应性较好,生长较快,生产力较高,从提供木材角度来看,造林时可以选择华北落叶松。

(a)生物量

3.2 净初级生产力的年际变化

华北落叶松林净初级生产力年际间波动存在差异,但总体呈现先增加后减小的波动趋势。1980—1997年间，初级净生产力是快速上升,但是在上升中又有波动,1997年净初级生产力达6.93t/(hm2·a)；1997—2001年间净初级生产力保持较高的水平,之后净初级生产力呈波动性降低趋势,降低到2009年的2.89t/(hm2·a)；2009—2013年净初级生产力变化不明显,变化范围2.87～3.22t/(hm2·a)；2014—2019年净初级生产力保持在3.66～5.12t/(hm2·a)之间。自1980—2019年,平均年净生产力为3.83t/(hm2·a),变异系数为0.41。

3.3 净初级生产力对气象因子的响应

华北落叶松林净初级生产力与气象因子的相关性如图2所示。净初级生产力与大多月份的降水呈正相关,尤其与上一年6月及当年6—8月的降水量显著(P<0.05)正相关,说明生长季降水对大青山华北落叶松林至关重要；与上一年11月的降水呈显著(P<0.05)负相关,与当年的11月的降水也呈负相关,虽然相关系数没有达到显著性,但与当年11月降水的相关系数达到0.145,说明11月降水也是影响华北落叶松林净初级生产力的主要因子。上一年11—12月、当年2月和12月的大气相对湿度均与净初级生产力呈显著负相关,相关系数均大于0.25。大部分月份的温度指标跟净初级生产力保持正相关的关系。其中,净初级生产力与上一年11—12月的月均温和月均最高温、当年12月月均最高温及上一年7月、当年2月和8—9月的月均温均保持显著(P<0.05)正相关,相关系数均大于0.30；与上一年9月和当年12月的月均温保持极显著(P<0.01)正相关,相关系数分别为0.435和0.448。

(a)湿度

4 讨论与结论

4.1 讨论

1)华北落叶松林净初级生产力与上一年6月和当年6—8月的月降水量显著正相关,与上一年11月的降水显著负相关。这与前人研究存在差异。成泽虎等[20]研究发现,上一年9月和当年6月降水量与油松天然林初级净生产力呈显著正相关,上一年10—12月降水量与油松人工林初级净生产力呈显著负相关；何丽鸿等[27]对长白落叶松(Larixolgensis)林研究发现,净初级生产力与年降水量及4月、8月、9月的月降水量之间呈显著的正相关关系,降水是控制初级净生产力年际变化的主要因子；Jiang等[28]研究发现,增温增雨是秦岭以南植被净初级生产力上升的主要原因；但杨凤萍等[21]对秦岭油松龄和华山松林、曹恭祥等[9]对红花尔基樟子松人工林研究均认为生长季降水与净初级生产力的关系不明显。造成以上差异可能与研究区气候特征[3]、树种生物学特性[21]等因素有关。本文研究区多年平均降水量仅为343.64 mm,远小于同期林地耗水量,无法满足生长需求,这也是降水增加能促进生产力的主要原因；6—8月是树木快速生长阶段,较多的降水可满足华北落叶松生长的水分需求,提高树木生长的潜力；11月降水以固、液态混合形式为主,若降水较多、湿度相对较大,容易形成冻害,容易对树木造成倾斜、折断和倒伏等物理伤害[9],进而影响树木次年生长。

2)净初级生产力与大部分月份的温度指标保持正相关的关系,与上一年11—12月的月均温和月均最高温、当年12月月均最高温及上一年7月、当年2月和8—9月的月均温均呈正相关关系,与上一年9月和当年12月的月均温呈极显著正相关,说明生长季中后期(7—9月)和冬季(11—12月)温度是影响净初级生产力的主要因素。目前已有研究中,净初级生产力与温度的关系比较复杂。首先,有研究认为初级净生产力与生长季温度呈正相关关系。如,何丽鸿等[27]在吉林省汪清林业局金沟岭林场的研究发现，长白落叶松林净初级生产力与5—8月温度呈正相关,与6月的温度呈极显著正相关；杨凤萍等[21]发现秦岭火地塘油松林和华山松林净初级生产力与6—7月的月均温呈极显著或显著的正相关关系；成泽虎等[20]研究结果显示，北京油松天然林净初级生产力与上一年7—9月、当年9月的月均温度保持显著正相关关系。其次,有些研究发现净初级生产力与生长季温度呈负相关关系。如,曹恭祥等[9]在红花尔基自然保护区研究认为，樟子松林净初级生产力与5—9月温度呈不同程度的负相关,尤其是上一年和当年的6—9月温度显著影响着净初级生产力。此外,在本研究中,初级净生产力与5月的温度指标均呈负相关,这在前人的研究中也有发现。如:程瑞梅等[11]在鸡公山、曹恭祥等[9]在红花尔基的研究均发现，净初级生产力与当年5月平均气温呈负相关。以上不同结论除了与树种特性[20]有关外,还与立地条件[20]、林龄[29]、温度和降水的均衡等因素有关。生长季相对较高的温度和适宜的降水,有利于树木的生长,但在湿润地区,夏季高温多雨不利于净初级生产力,而在干旱地区,夏季温度较高降水量较少会导致干旱胁迫或生理干旱,也不利于净初级生产力。侯爱敏等[30]在湿润地区的研究认为，夏季高温高湿是制约鼎湖山马尾松生长的主要影响因子；曹恭祥等[9]在半干旱区研究发现，生长季温度升高加剧水分胁迫是影响樟子松林净初级生产力的主要原因;张丽云等[31]发现不同龄组马尾松生产力的气象影响因素存在差异。本文研究区5月气温回升,树木形成层细胞分裂迅速期,林分耗水不断增大,但春季降水较少,土壤水分得不到补充,华北落叶松生长受阻；在生长季中末期(7—9月),相对较高的温度,有利于光合产物的积累,而且9月较高的温度还能延长生长期,积累更多光合产物,不仅利于当年生长和安全过冬,也为下一年提供生长基础。另外,本研究发现11—12月、2月的温度与净初级生产力呈显著正相关,成泽虎等[20]对北京油松林、Colenutt[32]对加拿大南部的高山落叶松的研究也发现，针叶树生长与冬季温度呈正相关关系。这可能因为冬季较高的温度,可以避免冻害,也有利于地温的回升,增加树木的生长期。姜庆彪等[33]认为，树木在冬季虽然没有生长,但是在已经开始蛋白质合成、营养物质循环等生长前期准备,此时较高的温度有利于增加细胞活性、促进物质合成。

4.2 结论

本文利用年轮生态学和解析木的方法,研究了内蒙古大青山华北落叶松人工林初级净生产力的年际变化及其对气象因子的响应,结果显示:华北落叶松林初级净生产力年际差异显著,总体上呈现出波动的先增加后减小的变化趋势,初级净生产力多年平均为3.83t/(hm2·a),最高6.93t/(hm2·a)。初级净生产力主要受生长季的降水和气温及冬季(11—12月、2月)温湿度的影响,即气度决定的生长季长短、降水决定土壤水分、温湿度决定的冻害是影响内蒙古大青山华北落叶松林初级净生产力的主要因素。根据气候变化趋势来看,研究区未来温度将会升高,华北落叶松生长季将延长,加上降水量增加,可能有利于华北落叶松的生长,但气候变暖变湿及CO2升高对初级净生产力的影响还需要进一步的跟踪研究。