DTA-6对套作大豆不同冠层叶片光合特性及产量的影响

2022-08-04巨维希谢建宇雍太文

四川农业大学学报 2022年3期

罗霄，杨浩，巨维希，罗凯，谢建宇，雍太文

（四川农业大学农学院/农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室/四川省作物带状复合种植工程技术研究中心，成都 611130）

中国在历史上一直是世界上最重要的大豆主产国和出口国，现在已成为世界上最大的大豆进口国，国内需求大于供给，需通过进口来填补产量的不足。通过大豆增产减小进口依赖是我国实现大豆自给的关键。在南方地区的玉米-大豆套作种植模式下，能充分利用两种作物的高矮互补效应及大豆根瘤菌固氮特性，提高土地利用率和复种指数[1]，但大豆在生长过程中会受到来自玉米植株生长后期遮荫所带来的影响，从而抑制大豆叶片光合作用，产量降低。针对该模式下大豆生长前期受遮荫影响，植株矮小，营养生长不足，需要通过改善后期叶片光合性能以提高物质积累及产量形成，实现增产。孙卓韬等[2]研究表明，大豆群体的消光系数大，中、下层光强弱，大豆冠层生产力受到限制。金剑等[3]则认为合适的冠层结构是增大光截获、提高冠层光合速率，保证群体高产的关键因素。游明安等[4]指出，均匀的叶片空间分布有利于光能的截获和其在全冠层的充分利用，也使产量分布更加均匀。刘晓冰等[5]也通过研究发现，挖掘大豆生产潜力应从尽早形成合理冠层以及提高群体冠层的光合速率入手。所以，通过改善大豆不同冠层叶片的光合能力，对于其生产潜力的提高具有重要作用。

近年来，植物激素的陆续发现导致植物生长调节剂在作物生产领域应用愈发广泛。植物生长调节剂能通过调控代谢进程[6]，协调器官间的养分分配，从而影响作物在不同时期的生长发育[7]。DTA-6为新型植物生长调节剂，能够提高作物产量、品质[8]，目前已在豌豆、大豆、玉米、抗虫棉和花生等作物上得到应用[9]。孙福东等[10]研究发现能通过植物生长调节剂作用来降低大豆荚中可溶性糖和蔗糖的含量，增加淀粉含量，对大豆碳代谢同化水平起到改善作用。郑殿峰等[11]证明植物生长调节剂DTA-6和SODM能提高作物抗氧化功能，有效延缓叶片衰老，促进作物增产。吴琼等[12]从多种植物生长调节剂出发研究其对玉米幼苗的影响，发现其能提高叶片叶绿素含量，从而保证了较高的相对电子传递效率，为光合作用带来充足光能。胡振阳等[13]针对优质稻的农艺性状进行研究，发现5%调环酸钙(PC)配合一定的施氮水平能提升产量和降低倒伏发生风险。植物生长调节剂的使用大幅度提高了生产效率，产生了巨大的经济效益，但在使用过程中应充分考虑其本身所具有的毒性作用，增加植物生长调节剂的利用效率，以最安全用量得到最大效果，减少植株残留，维护粮食安全和人类身体健康[14]。根据罗凯等[15]研究，在玉米-大豆带状套作模式下，对大豆植株叶面喷施DTA-6能提高其产量，但DTA-6对大豆不同冠层的影响尚不清楚，本文以此为切入点，以玉米-大豆套作模式为研究对象，将大豆植株分为上、中和下3个冠层进行研究，探讨DTA-6对大豆不同冠层叶片光合特性及产量的影响，为化控技术在大豆高产栽培中的应用提供技术支持。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以耐荫型大豆品种“南豆25”和紧凑型玉米品种“登海605”为试验材料，分别由四川省南充市农业科学院和山东登海种业股份有限公司提供；植物生长调节剂DTA-6由生工生物工程(上海)股份有限公司提供。

1.2 试验设计

试验采用二因素裂区试验设计；主因素为种植模式，分别为大豆单作（SS）、玉米大豆带状套作（IS）；副因素为喷施不同浓度植物生长调节剂DTA-6，分别为0、20、40、60、80和100 mg/L；12个处理，每个处理3次重复，小区长6 m宽4 m，面积为24 m2。玉米-大豆带状套作模式采用宽窄行种植，玉米宽行160 cm，窄行40 cm，株距17 cm，密度为58 500株/hm2，大豆种植在玉米宽行内，株距8.5 cm，行距40 cm，穴留单株，小区内种植2带。大豆单作模式，株距8.5 cm，行距40 cm，穴留单株。3月20日种植玉米，6月20日种植大豆，大豆初花期在叶片喷施相应浓度DTA-6植物生长调节剂，喷施DAT-6前在每个小区中选取3株具有代表性且长势一致大豆植株进行定株标记。

1.3 测定时期及方法

1.3.1 叶面积

DTA-6处理后7、42 d，在各小区取样带选取3株长势一致植株，采用打孔称重法测量叶面积[16]。

1.3.2 叶片数、叶绿素及光合参数

DTA-6处理后7、14和42 d，测定标记植株上、中和下冠层的叶片数。

DTA-6处理后14 d测定标记植株冠层叶绿素含量与光合速率，叶绿素含量采用SPAD-502测定，叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度采用便携式光合仪Li-6400测定。根据植物节位将冠层等分成上、中和下3层，各层选取固定节位的叶片，在晴天9：00—11：00进行测定，光照强度设为1 200µmol/m2s。

1.3.3 干物质积累

DTA-6处理后7、14和42 d，各小区选取3株同标记植株长势一致植株，按茎、叶分别装袋，于105℃杀青1 h，80℃烘干至恒重，用百分之一的电子天平称重，测定干物质积累动态变化。

1.3.4 产量及产量构成因素

成熟期，记录测产带有效株数，调查大豆单株有效荚数、每荚粒数，在脱粒并晒干至籽粒含水量约为13.5%时，测定籽粒百粒重并计算产量。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010对数据进行整理；应用Origin 2021进行单因素方差分析并作图，采用最小显著性差异法（LSD法）进行多重比较和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 DTA-6对大豆植株光合特性的影响

2.1.1 DTA-6对大豆植株叶片数的影响

套作模式中，D40处理具有提高叶片数的作用，单作模式对大豆叶片数量影响不显著。

处理后第14天，套作D20与D40处理较CK增加13.28%、14.41%；单作各处理均较CK降低。处理后第42天，套作D40处理较CK提高12.87%；单作D60处理较CK提高4.08%，各处理间差异不显著。

图1 DTA-6对大豆叶片数的影响Figure 1 Effect of DTA-6 on leaf number of soybean

2.1.2 DTA-6对大豆套作下不同冠层叶片叶面积的影响

DTA-6处理42 d，各处理均较CK下降，中层叶面积＞上层＞下层，上、中层叶片是大豆植株光合产物的主要来源。

处理后第7天，套作D40与D80处理上层叶面积显著高于CK，较CK增加96.07%、67.97%，对中层影响不显著，D80处理下层叶面积较CK增加131.06%。D40、D80处理总叶面积高于其他处理，分别较CK增加47.38%、48.81%；单作D20处理上层较CK的增加10.74%，中层增加35.91%，效果最好，下层各处理均较CK降低。D20处理总叶面积较CK增加1.50%。处理后第42天，单、套作各冠层叶面积及总叶面积均较CK的降低。

2.1.3 DTA-6对大豆套作下不同冠层叶片叶绿素含量的影响

单、套作两种模式下，上、中层效果显著，各处理叶绿素含量均较CK提高，下层则表现为不同程度抑制，各处理均较CK的有所降低。

在处理后第14天，套作D40与D60处理上层叶片较CK增加14.52%、15.81%，D20处理中层叶片较CK的显著提高24.72%，下层影响不显著；单作D20与D100处理上层叶片较CK增加18.15%、21.40%，中层的影响不显著，下层各处理同套作表现一致。

图3 DTA-6处理对大豆不同冠层叶片叶绿素含量的影响Figure 3 Effects of DTA-6 treatment on chlorophyll content of soybean leaves in different canopy layers

2.1.4 DTA-6对大豆单套作下不同冠层叶片光合速率的影响

处理后第14天，叶片光合速率上层＞中层＞下层。套作上、中层叶片光合速率随处理浓度增加先升高后降低，单、套作中层叶片各处理均较CK升高。

套作D60处理上层叶片较CK提高37.96%，中层叶片较CK增加35.22%，对下层叶片光合速率影响不显著；单作D20与D60处理上层叶片较CK增加8.26%、2.17%，D60处理中层叶片较CK显著增加25.27%，下层叶片D20与D60处理较CK增加11.82%、12.33%。

2.1.5 DTA-6对大豆单套作下不同冠层叶片胞间二氧化碳浓度的影响

套作D20与D40处理显著增加叶片胞间二氧化碳浓度；单作各处理增加上、下层叶片胞间二氧化碳浓度，对中层叶片存在抑制。

处理后第14天，套作D20与D40处理上层叶片较CK显著增加47.33%、53.43%，D20处理中、下层叶片分别较CK显著增加49.24%、47.11%；单作D20处理上层叶片较CK显著增加37.59%，中层叶片各处理均较CK有所降低，D100处理下层叶片较CK显著增加97.75%，D20、D40、D60和D80处理分别较CK增加52.00%、64.82%、77.05%和34.12%。

图5 DTA-6对大豆不同冠层叶片胞间CO2浓度(Ci)的影响Figure 5 Effects of DTA-6 on intercellular CO2concentration(Ci)in leaves of different canopy layers of soybean

2.1.6 DTA-6对大豆单套作下不同冠层叶片蒸腾速率的影响

徐超华等[17]研究表明，植物叶片光合速率与蒸腾速率(Tr)呈显著正相关，因此，冠层内蒸腾速率的大小与光合生产能力具有直接的联系。D100处理对套作上、中和下层叶片蒸腾速率均较CK增加；单作D100处理上、中和下层叶片，蒸腾速率均下降。套作中，整体蒸腾速率下层＞上层＞中层；单作中，中层＞上层＞下层。

套作各处理无显著差异，单作除D20处理均下降，D20较CK提高7.06%；套作D20处理中层叶片蒸腾速率最强，较CK增加23.04%，单作各处理均较CK降低；D20处理在套作下层叶片效果最好，较CK提高40.14%，单作D20、D40和D60处理下层叶片蒸腾速率均提高，D60处理效果最好，较CK增加35.54%。

图6 DTA-6对大豆不同冠层叶片蒸腾速率(Tr)的影响Figure 6 Effects of DTA-6 on leaf transpiration rate(Tr)of soybean under different canopy

2.1.7 DTA-6对大豆单套作下不同冠层叶片气孔导度的影响

套作D100处理大豆植株上、中和下层叶片气孔导度均增加。DTA-6不同浓度处理对单作大豆上、中层叶片气孔导度的影响不明显，下层叶片部分处理显著增强。套作下，叶片气孔导度上、下层＞中层；单作下，中、上层＞下层。

套作下，上层叶片各处理气孔导度差异不显著；中层叶片D100处理效果最好，D20、D100分别较CK增加7.76%、26.64%。下层叶片D100处理效果最好，D20、D40和D100处理分别较CK增加16.21%、30.86%和44.27%。单作下，上层叶片D20处理效果最好，较CK增加20.99%；中层叶片气孔导度随处理浓度增加先降低后升高，均低于CK；下层叶片除D80处理外均较CK增加，D20、D40、D60和D100处理分别增加37.94%、59.26%、56.51%和19.99%。

2.2 DTA-6对大豆植株干物质积累的影响

2.2.1 DTA-6对大豆植株茎干物质积累的影响

单、套作下茎干物质积累中、下层＞上层。处理后第7天，套作下D40处理上层叶片较CK增加57.26%，D20、D40与D60处理中层叶片分别较CK增加44.38%、23.74%和36.45%，下层差异不显著，D60处理茎干物质总积累量最大，较CK增加14.50%；单作各层、各处理无显著差异，D40处理茎干物质总积累量最大，较CK增加16.41%。处理后第14天，套作上、下层叶片无显著差异，D40处理中层叶片较CK增加17.37%；单作各层、各处理均较CK降低。处理后第42天，套作D40处理上、中和下层叶片均高于CK，分别增加86.67%、26.36%和4.91%，D40处理茎干物质总积累量最大，较CK增加24.20%；单作上、下层叶片各处理间差异不显著，中层叶片D40处理较CK增加30.06%，D60处理干物质总积累量最大，较CK增加11.03%。

图8 DTA-6对大豆植株茎干物质的影响Figure 8 Effects of DTA-6 on stem dry matter of soybean plants

2.2.2 DTA-6对大豆植株叶片干物质积累的影响

套作处理后第7天和14天叶片干物质少于单作。处理后第42天，套作叶片干物质积累多于单作，推测DTA-6具有延缓叶片衰老的作用。

图9 DTA-6对大豆植株叶片干物质总量的影响Figure 9 Effect of DTA-6 on total dry matter of soybean leaves

处理后第7天，套作D40处理上层叶片干物质显著高于CK，较CK增加102.21%，D60处理中层叶片较CK增加115.84%。D60处理叶片干物质最多，较CK增加49.64%；单作D40处理上层叶片较CK增加38.87%，中、下层无明显差异，D40处理叶片总干物质含量最多，较CK增加4.40%。处理后第14天，套作3个冠层叶片干物质积累量均低于CK，单作模式呈相同规律。处理后第42天，套作D40处理上层叶片显著高于CK，较CK增加158.24%，中层处理效果不显著，下层均较CK减少。总干物质积累量D40处理最多，较CK增加16.37%。单作D100处理上层叶片较CK增加72.42%，D40处理中层叶片较CK增加43.89%，下层叶片干物质积累量均较CK减少。

2.3 DTA-6对大豆产量性状及产量的影响

由表可知，在不同浓度DTA-6处理下单套作大豆表现出一定差异。种植模式间分析，单作大豆在单株荚数、单株粒数以及产量方面整体优于套作大豆，DTA-6对单、套作都带来了增产，但套作大豆增产更为显著。种植模式内分析，在套作种植模式下，DTA-6处理增加了大豆的单株荚数、单株粒数和产量，但百粒重变化不显著；在单作种植模式下，DTA-6在高浓度下通过对单株粒数的显著增加带来增产。

表1 DTA-6对大豆产量性状及产量的影响Table 1 Effects of DTA-6 on yield characters and yield of soybean

套作模式下，D60处理对于单株荚数的提高最为显著，较CK提高116.83%，D20、D40、D80和D100处理分别提高97.73%、56.16%、49.64%和39.19%；各处理下的单株粒数也有所提高，D60处理仍最显著，较CK提高89.02%，D20、D40、D80和D100处理分别提高49.94%、37.21%、24.90%和25.71%；对于产量，同样为D60处理表现最好，较CK提高119.72%，D20、D40、D80和D100分别提高62.25%、83.62%、29.51%和55.42%。

单作模式下，D60处理对于产量的提高最为显著，较CK提高达到69.78%，D20、D80和D100分别较CK提高16.61%、22.32%和8.13%，D40较CK接近。由此可见，在该模式下D20、D60和D80处理对于产量的提升较为明显，但在其他浓度处理下则提升不明显。

3 讨论

DTA-6植物生长调节剂对不同模式下的大豆叶片生长及光合作用具有不同的影响和作用规律。大豆叶片生长主要体现在叶片数与叶面积的变化。套作模式中D40处理下叶片数提高最明显；单作模式各处理间无显著差异。DTA-6对于叶面积的作用效果较叶片数更为明显，套作模式中其主要作用于提升中层叶片的叶面积，同时对上层和下层的叶面积具有一定抑制作用；单作模式则作用效果不明显，高浓度处理对叶面积存在抑制作用。叶绿素是植株进行光合作用时必需的催化剂，其含量是研究光合作用强度的重要指标，梁镇林等[18]提出植株不同时期叶片的叶绿素含量存在一定的差异。中等浓度的DTA-6如D40、D60处理对上、中层叶片叶绿素含量具有提高的作用，对下层叶片存在抑制作用，单、套作中中、下层规律相似，上层叶片在单作模式下较为独特，在高浓度处理下叶绿素含量会较CK明显提高。总体来看，叶绿素含量上、中层＞下层，这与官香伟等[19]研究结构一致。大豆植株的实际光合作用能力主要用光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)以及气孔导度(Gs)这4个参数来判断。套作模式下，大豆植株上、中和下3个冠层叶片的光合速率、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率、气孔导度具有基本相同的变化趋势；单作模式下，大豆相关指标的变化则存在差异性。套作模式下较高浓度的DTA-6处理能提高3个冠层叶片的光合速率、蒸腾速率和气孔导度，中等浓度DTA-6处理能提高胞间二氧化碳浓度；单作模式下上、中和下层胞间二氧化碳浓度、气孔导度以及蒸腾速率变化趋势基本相同。官香伟等[19]研究表明，大豆叶片的光合特性与产量及产量构成因素均为正相关关系，其中叶绿素含量和净光合速率与大豆百粒重之间的相关性达到极显著水平，除此之外，蒸腾速率和气孔导度也与产量达到了显著水平，说明良好的气孔导度有利于实现叶片的气孔交换，促进植株的生理代谢，对提高大豆产量具有直接的意义。部分相关研究也证实植物生长调节剂的应用能够延缓叶片衰老、维持叶片代谢强度[15]，同时调节植株叶片叶绿素含量、蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度等相关指标，从而改善植株的光合能力[20]。

大豆的产量有生物产量与经济产量。生物产量即生物量积累，是衡量植物有机物积累、营养成分多寡的一个重要指标，其中包括茎干物质积累和叶片干物质积累，生物产量是经济产量的基础[21]。在套作模式下，中等浓度处理有利于提高处理初期植株的上层叶、茎干物质积累量，处理中后期除D40外均较CK降低，中层干物质积累量较CK降低尤为显著，而这段时间也是由营养生长转变为生殖生长的过渡时期，说明DTA-6能促进中部冠层的干物质流向花荚，促进开花和籽粒形成；单作模式下也存在相似规律，但作用效果没有套作模式下明显。对于经济产量，在套作模式下DTA-6通过对单株荚数、单株粒数的提高带来增产；单作模式下，DTA-6主要通过提高单株粒数来增产。