30种非寄主植物对黑腹果蝇的趋避效果研究

罗丽林，黄振兴，杨广明，王兴红，刘 曼，封天洪，王 芳

(贵州省生物研究所，贵阳，550009)

黑腹果蝇Drosophilamelanogaster属双翅目(Diptera)果蝇科(Drosophilidae)果蝇属(Drosophila)，是蓝莓、树莓、葡萄、香蕉等浆果类水果的主要害虫之一。长期以来，果蝇的防治主要依靠化学药剂[1-3]，但因其幼虫隐蔽生活、成虫迁移性强、寄主范围广、栖息地复杂多样等特性，使得化学防治难以作用于靶标生物；加之化学药剂主要作用于成虫带来的局限性，以及威胁人类健康和污染环境等一系列副作用。因此，十分有必要探索环境友好型、可持续的果蝇防控方法。

近年来，生态调控中“推—拉”策略这一概念的提出，为害虫的综合防治提供了新的思路，其核心是利用寄主植物引诱害虫和非寄主植物趋避害虫的特点，通过趋避剂和引诱剂的有效应用达到控制害虫数量、减少作物经济损失的目的，对害虫的可持续控制具有重要的实践意义[4-5]。目前，“拉”策略在黑腹果蝇防治上的应用研究较多，包括食诱剂、色板诱捕器等[6-9]。尽管已有诸多研究表明，“诱捕策略”能诱集到较多果蝇，但在田间应用后发现果蝇依旧猖獗，笔者认为原因有二：一是“诱捕策略”对繁殖力低的昆虫可能有较大的影响，但对繁殖力高的昆虫(如果蝇)防控效果并不理想；二是通过诱捕可能会将果园外的果蝇引诱过来，致使园内虫口数增加，由此增加果蝇防控的难度，且引诱剂具有一定的时效性，难以达到持续有效控制果蝇的目的。而利用植物或植物提取物的“推”策略可有效规避上述缺点，尤其是直接利用植物趋避的时效性更长，可持续发挥作用，但“推”策略在果蝇防控上的研究国内鲜有报道。陈哲等[10]研究了28种植物精油对黑腹果蝇的趋避效果，结果表明葡萄柚精油的趋避效果最强，达93.3%；欧薄荷精油、杜松精油、尤加利精油、没药精油、柠檬精油等5种精油对果蝇的趋避效果次之，均达83%以上。关于植物对其他昆虫趋避活性的研究较多，如大蒜对玉米象Sitophiluszeamais、赤拟谷盗Triboliumcastaneum有忌避作用[11]，艾蒿对玉米象、谷蠹Rhizoperthadominica、烟草甲Lasiodermaserricorne有趋避作用[12]，花椰菜田间间作番茄对田间菜蚜Lipaphiserysimi和黄曲条跳甲Phyllotretastriolata有趋避作用[13]，丁香对赤拟谷盗、黑菌虫Alphitobiusdiaperinus具有趋避作用[14-15]，芹菜对烟粉虱Bemisiatabaci具有较好的趋避作用[16]，香菜对桃蚜Myzuspersicae具有显著趋避效果[17]；而对果蝇有趋避作用的植物，仅见钟礼坤等[18]报道的白车轴草、芹菜和薄荷等。

为探索利用植物趋避黑腹果蝇的可行性，选用30种非寄主植物(包括24种草本植物和6种木本植物)，室内利用“Y”型嗅觉仪测定其对黑腹果蝇的趋避效果，不仅为害虫的综合治理提供理论基础，也为“推-拉”策略在害虫生态调控中持续发挥作用提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试昆虫 黑腹果蝇采自贵州省麻江县宣威镇蓝莓科技示范园，采用人工配方饲料，置于人工气候箱(RQZ-380C型)饲养。取制好的配方饲料(配方：玉米粉105 g，葡萄糖68 g，琼脂9 g，酵母20 g，丙酸6.5 mL，蒸馏水1 000 mL)按每20 g装入100 mL烧杯中，冷却至室温后接入黑腹果蝇雌雄虫，置于温度(25±1)℃，湿度(70±5)%，光周期16L∶8D条件下饲养，待下一代成虫羽化后取2～4日龄的健康成虫供试。

1.1.2 供试植物 选用30种非寄主植物(包括24种草本植物和6种木本植物)，分属于16科30属(见表1)。其中，亮叶桦采自贵州省贵阳市(106.42°E，26.35°N)，白珠采自贵州省龙里县(106.59°E，26.27°N)，其余植物采集地点为贵州省麻江县(107.59°E，26.49°N)。

表1 供试植物名录

1.1.3 试验所用仪器 试验采用自制的“Y”型嗅觉仪。基部和两臂长均为10 cm，管内径为2 cm，两臂夹角为75°，连接顺序为“Y”型玻璃管、气体流量计(常州市勤丰流量仪表公司)、味源瓶(内径8 cm、长15 cm)、蒸馏水器(气体洗瓶250 mL)、活性炭过滤装置(250 mL)、大气采样仪(QS-IS，北京市劳动保护科学研究所)，用Teflon管连接各个单体装置，嗅觉仪的正上方提供日光灯源(40 W/盏)。

1.2 方法

1.2.1 供试材料的处理 参照文献[19]的方法处理供试材料。将采摘的植物叶片或全株用水冲洗去除表面的灰尘，再用吸水纸将表面的水吸干净，用剪刀剪碎至1～2 cm宽的条块状，称取15 g放入味源瓶中用于选择试验，将采购的新鲜大蒜和生姜去除表面干皮后，用小刀切碎至1～2 cm宽的条块状，称取15 g放入味源瓶中用于试验。

1.2.2 行为观测 将纱布灭菌后剪成等大2片(10 cm ×10 cm)，取一张纱布将称量好的植物包裹作为试验组，同时将另一张纱布包裹等质量的干滤纸作为对照组，将二者分别放在2个味源瓶内。测定时，以200 mL/min气流把味源瓶内材料的挥发物吹送到“Y”型管的两臂，待挥发物充满整个管道后进行趋性测试，测试温度为(25±1)℃。以饥饿4 h后的黑腹果蝇成虫为试虫，每次引入20头，用指形管将待测的黑腹果蝇成虫从“Y”型管的端口引入后开始计时，试虫越过“Y”型管管臂1/3处并停留5 s以上的认为做出选择。观察记录1 min内试虫对不同气味源的选择率，并计算趋避指数(RI)。5次重复。测试完成后，调换新的“Y”型管，交换气味源的位置，以避免位置效应。测试结束后用95%乙醇清洗气味瓶内和外壁，100 ℃烘干后再进行下一植物的测试。

RI计算公式：

RI=(C-T)/(C+T)×100

式中：C为出现在对照区域的供试虫的数量(头)；T为出现在试验区域的供试虫的数量(头)。

1.3 数据处理

利用Microsoft Office Excel 2007和SPSS 21.0统计分析数据。

2 结果与分析

2.1 24种草本植物对黑腹果蝇的趋避效果

试验测试了24种草本植物对黑腹果蝇成虫的趋避效果(见图1、表2)。结果表明，碰碰香、芫荽、马蔺花、鱼腥草、香叶天竺葵、大蒜(茎)、姜(叶)和姜(茎)趋避指数的95%置信区间大于0，荔枝草、宝盖草、鸭儿芹、小茴香、金盏花、三脉紫苑、泥胡菜、小飞蓬、艾草、大蒜(叶)和酸模的趋避指数的95%置信区间包括0，薄荷、窃衣、芹菜、菊三七、苣荬菜和千屈菜的95%置信区间小于0。24种草本植物的趋避指数从大到小依次为：大蒜(茎)>姜(茎)>香叶天竺葵>姜(叶)>碰碰香>小飞蓬>芫荽=鱼腥草=马蔺花>金盏花=三脉紫苑=泥胡菜=艾草>荔枝草=大蒜(叶)=车前草>宝盖草=小茴香=酸模>鸭儿芹>薄荷=窃衣=苣荬菜>菊三七>芹菜>千屈菜。

表2 不同草本植物的趋避指数

注：黑色长条形代表植物，白色长条形代表对照；“*”表示差异显著(p<0.05)，“**”表示差异极显著(p<0.01)，ns表示无显著性差异。图2同。HL：泥胡菜；GJ：菊三七；AAg：三脉紫苑；CO：金盏花；AG：芹菜；TS：窃衣；CS：芫荽；FV：小茴香；CJ：鸭儿芹；PH：碰碰香；LA：宝盖草；SP：荔枝草；MH：薄荷；AAr：艾草；CC：小飞蓬；SA：苣荬菜；PA：车前草；RA：酸模；LS：千屈菜；ZOs：姜(茎)；ZOl：姜(叶)；Gs：大蒜(茎)；Gl：大蒜(叶)；PG：香叶天竺葵；HC：鱼腥草；IE：马蔺花；CK：对照。

t检验结果显示，黑腹果蝇对小飞蓬、碰碰香、芫荽、姜(茎)、姜(叶)、大蒜(茎)、香叶天竺葵、鱼腥草、马蔺花的选择率显著低于对照(p<0.05)，尤其对大蒜(茎)的选择率极低，仅为1%，对姜(茎、叶)的选择率也较低，分别为22%和34%；黑腹果蝇对薄荷、芹菜、窃衣、苣荬菜、菊三七、千屈菜的选择率极显著高于对照(p<0.01)。说明小飞蓬、碰碰香、芫荽、姜(茎、叶)、大蒜(茎)、香叶天竺葵、鱼腥草和马蔺花对黑腹果蝇具有一定的趋避效果，其中大蒜(茎)的趋避效果最佳；薄荷、芹菜、窃衣、苣荬菜、菊三七和千屈菜对黑腹果蝇具有引诱作用。

2.2 6种木本植物对黑腹果蝇的趋避效果

根据平均趋避指数的计算和趋避指数的95%置信区间，迷迭香、夜来香、白珠树、亮叶桦(树皮)的趋避指数的95%置信区间均大于0，亮叶桦(叶)、胡椒木和臭牡丹的趋避指数的95%置信区间包含0。6种木本植物的趋避指数从大到小依次为：亮叶桦(树皮)>白珠树>夜来香=迷迭香>胡椒木>亮叶桦(叶)>臭牡丹。t检验结果显示，黑腹果蝇对亮叶桦(树皮)、白珠树、夜来香和迷迭香的选择率显著低于对照，尤其对亮叶桦(树皮)和白珠树的选择率极低，分别为1%和3%。说明这4种植物对黑腹果蝇均具有较好的趋避效果，尤以亮叶桦(树皮)和白珠树的趋避效果最佳(见图2、表3)。

注：CB：臭牡丹；ZP：胡椒木；BLb：亮叶桦(树皮)；BLl：亮叶桦(叶)；GL：白珠树；TC：夜来香；RO：迷迭香；CK：对照。

表3 不同木本植物的趋避指数

3 结论与讨论

通过调控害虫行为对害虫实施生态防控是害虫综合治理的重要内容。试验研究了30种非寄主植物对黑腹果蝇的趋避效果，结果显示，草本植物中大蒜(茎)、生姜对黑腹果蝇有很好的趋避效果，这与对其他害虫趋避作用研究结果类似，如薛超发现大蒜精油可趋避桔小实蝇[20]、生姜粗提液可趋避美洲大蠊Periplanetaamericana[21]。另外，与钟礼坤等[18]在大田的研究结果不同，本研究未发现薄荷对黑腹果蝇有趋避效果，反而具有一定的引诱作用，这可能是因为田间生态环境复杂，在其他生物与薄荷的共同作用下产生了与室内研究不同的效果。

值得一提的是，本研究是首次考虑以木本植物作为果蝇趋避植物，发现亮叶桦(树皮)和白珠对黑腹果蝇的趋避效果极显著，这可能是因为亮叶桦和白珠的主要成分均为水杨酸甲酯(Methyl salicylate，MeSA)[22-23]，而MeSA可趋避某些害虫，如斜纹夜蛾Spodopteralitura诱导的水稻挥发物中含有大量的MeSA，显著地趋避稻飞虱Nilaparvatalugens[24]；禾谷缢管蚜Rhopalosiphumpadi冬寄主的挥发物中含有MeSA，可趋避蚜虫，促使蚜虫春季迁移，当蚜虫的夏寄主用MeSA处理后，可使蚜虫不再选择，从而使夏寄主得以保护[25]；在非洲的许多地方，植物Securidacalongepedunculata被用作植物源农药防治储粮害虫，其根皮挥发物中MeSA含量超过90%[26]。

在实际生产中，通过构建生物多样性拒避体系以干扰黑腹果蝇的选择行为而减轻其对水果的危害是可能的，这将有助于使推-拉策略更可续、可利用，尤其对于财力缺乏的农民，这一策略将更有实用性[27]。建议根据筛选的趋避植物本身特性，选择生姜、香叶天竺葵、小飞蓬、碰碰香等草本植物与果树间作套种，亮叶桦等木本植物作为天然防护带种在果园周围，一方面发挥植物在生态群落中的自然调控功能，再者可提高生物资源利用率；对于某些有强烈趋避作用，但间作套种难以发挥其最佳效果的植物(如大蒜茎)，可通过提取其有效成分应用于害虫防控中，此举也可增加天敌昆虫的数量[28]。至于上述植物对果蝇的田间趋避作用及其对目标果园生物多样性的影响究竟如何，有待于进一步深入研究。