花粉直感对“仙进奉”荔枝效应的研究

侯延杰，李鸿莉，邱宏业，李冬波，徐 宁，秦献泉，张树伟

(广西农业科学院园艺研究所，南宁，530007)

花粉直感是植物不同亲本的花粉影响母本所结果实或种子的现象，主要分为果实直感和种子直感[1-2]。“仙进奉”荔枝LitchichinensisSonn.Xianjinfeng为广东省农业科学院果树研究所于2011年育成的荔枝新品种[3]，国家荔枝龙眼产业技术体系和广西荔枝龙眼创新团队于2014年引入广西荔枝产区种植并示范推广，其易成花、着果率高、晚熟和品质优等特点已得到果农和消费者的认可。近年来，不同“仙进奉”果园出现果实变圆、种子变大和焦核率变低等负面效应的花粉直感现象。因此，分析不同荔枝品种花粉对“仙进奉”荔枝着果、果实生长发育、焦核率和品质的影响，筛选“仙进奉”荔枝的适宜授粉品种，对“仙进奉”荔枝的优质栽培及推广应用具有重要意义。花粉直感最初由Garfield于1876年首次在苹果上发现[4]。国内外科技工作者对果树花粉直感进行了大量探索，主要涉及果皮颜色[5-6]、果实大小[7-8]和单果质量[9]等外在品质[10-11]，及果实可溶性固形物、维生素C、糖和酸含量等内在品质[8，12]。杨技超等[13]研究结果显示，猕猴桃的单果质量，种子数，种子质量，种子大小，果形，可溶性糖、可滴定酸、可溶性固形物、维生素C、可溶性蛋白及干物质含量均表现出明显的花粉直感效应。Zhang等[14]开展板栗花粉直感研究发现，成熟板栗结果的颜色与花粉供体颜色一致。薛辉等[15]研究认为，不同授粉品种对“突尼斯”石榴种子硬度的影响存在差异。曼苏尔·那斯尔等[16]利用9个新疆梨品种与库尔勒香梨进行授粉发现，不同梨品种的花粉对库尔勒香梨授粉后所得果实种子数具有显著影响。花粉直感对着果率及果实成熟期也存在一定的影响[17]。在荔枝方面，“新球蜜荔”“桂味”“东刘1号”荔枝在果形指数，单果质量，可食率，可溶性固形物、总糖、总酸、维生素C、花青素、叶绿素含量，种子大小和焦核率等方面均存在花粉直感现象[18-21]。目前，针对“仙进奉”荔枝栽培中的花粉直感现象及果实外形变圆、种子变大和焦核率变低等问题的研究未见报道。探究“仙进奉”荔枝果实对不同荔枝品种花粉的直感效应，筛选 “仙进奉”荔枝适宜的授粉品种，以期借助花粉直感作用改善果实品质、提高产量、推迟或提早成熟期等，为荔枝新品种的推广应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在广西农业科学院示范基地荔枝园进行，授粉荔枝品种6个，分别为“桂味”“糯米糍”“禾荔”“紫娘喜”“鸡嘴荔”“仙进奉”，其中以“仙进奉”ד仙进奉”作为对照。4年生“仙进奉”荔枝树高约2.5 m，冠径约2.0 m，每株选15穗，每个授粉品种处理3穗，重复10次，共10株树。

1.2 方法

1.2.1 花粉采集与授粉 分别采集各授粉荔枝品种完全盛开的雄花，摘取淡黄色未散开的花药于培养皿中，置于装有硅胶的干燥箱内，将花药开裂后散出的花粉过筛后备用。于“仙进奉”荔枝雌花开放期，摘除其过早开放的雌花、雄花和未开的花蕾，保留即将同时开放的雌花，用白色纸袋套袋备用，于开花当天人工授粉，随即套袋，待小果并粒后去掉纸袋。

1.2.2 测定指标及方法 着果率调查：在授粉时统计各个处理授粉的雌花总数，果实成熟后调查各个处理的果实总数。着果率(%)=着果数/授粉雌花数×100。

果实发育情况调查：在谢花后约1个月(或并粒后)，每穗标记果实1个，每隔7 d用游标卡尺测定1次纵横径，共调查8次，绘制果实生长动态曲线。果实成熟采收时测定果肉厚、果皮厚、可食率及种子纵横侧径。

果实内在品质测定：用手持糖度计(Atago PAL-1)测定可溶性固形物含量，总糖含量参照GB 5009.7—2016的直接滴定法测定，总酸含量参照GB/T 12456—2008测定，维生素C含量参照GB 5009.86—2016测定。

果实色度检测：用比色计(CM-700d，SCI模式)测定不同品种花粉授粉后“仙进奉”果实发育成熟时的色度(L*、a*和b*)，随机选取每个处理的“仙进奉”荔枝果实各10个，每粒果实分别取果肩、中间部位、果顶3个部位进行检测。其中，L*值越大表示亮度越亮，a*值越大表示颜色越红，b*值越大表示颜色越黄。

1.3 统计分析

采用Excel 2016进行数据统计和制图，以SPSS 21.0进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 对“仙进奉”果实发育的影响

从图1可看出，6个荔枝品种花粉授粉的“仙进奉”果实纵径、大横径和小横径在生长发育过程中生长趋势基本一致，但不同品种授粉的“仙进奉”果实生长速度存在差异。其中，“糯米糍”花粉授粉的“仙进奉”果实纵径、大横径和小横径增长均较慢，而“桂味”花粉授粉的“仙进奉”果实纵径、横径和小横径增长均较快。可见，“仙进奉”在纵径、大横径和小横径方面存在花粉直感现象，且以“桂味”花粉授粉的“仙进奉”果实发育较快，成熟时果实较大。

图1 不同荔枝品种花粉授粉“仙进奉”荔枝后果实纵横径变化

2.2 对“仙进奉”着果率的影响

从表1可看出，6个荔枝品种花粉授粉后，“仙进奉”着果率8.75%～36.68%，“仙进奉”荔枝高产园平均着果率约4.00%[22]，说明不同品种花粉授粉可提高“仙进奉”的着果率。“仙进奉”花粉授粉着果率最低，为8.75%；桂味花粉授粉的着果率最高，为36.68%；“禾荔”“紫娘喜”和“鸡嘴荔”花粉授粉的着果率高于“糯米糍”花粉授粉处理。说明“桂味”花粉授粉“仙进奉”可有效提高“仙进奉”的着果率。

2.3 对“仙进奉”果实品质的影响

从表1可看出，“桂味”花粉授粉的“仙进奉”单果质量最大，达26.12 g；“糯米糍”花粉授粉的“仙进奉”单果质量最小，为16.46 g；“桂味”“糯米糍”“禾荔”花粉授粉的“仙进奉”单果质量与其他品种花粉授粉处理存在显著性差异。6个品种花粉授粉的“仙进奉”果皮厚度间差异不显著。“桂味”花粉授粉的“仙进奉”果实可食率最高；“紫娘喜”和“桂味”花粉授粉的“仙进奉”果实可溶性固形物含量较高，显著高于除“仙进奉”授粉外的其他处理。“糯米糍”花粉授粉的“仙进奉”果实维生素C和总酸含量最高，分别为40.0 mg/100 g和98.9 mg/kg，显著高于其他品种花粉授粉处理；而“桂味”花粉授粉的“仙进奉”果实维生素C和总酸含量均较低，分别为35.0 mg/100 g和60.1 mg/kg。说明“桂味”花粉授粉“仙进奉”果实品质总体上优于其他品种花粉授粉处理。

表1 不同荔枝品种花粉授粉“仙进奉”荔枝后着果率和果实品质变化

“禾荔”花粉授粉的“仙进奉”果实L*值最大，且显著大于除“仙进奉”授粉外的其他处理；“禾荔”和“紫娘喜”花粉授粉的“仙进奉”果实a*值较大，均显著大于“桂味”和“鸡嘴荔”花粉授粉处理；“桂味”花粉授粉的“仙进奉”果实b*值最小，且显著小于其他品种花粉授粉处理。说明“禾荔”和“仙进奉”花粉授粉的果实成熟时果面较亮，其他品种花粉授粉的“仙进奉”果实果面较暗；“禾荔”和“紫娘喜”花粉授粉的“仙进奉”果实表面红色较深，“桂味”和“鸡嘴荔”花粉授粉的“仙进奉”果实表面绿色较深；“桂味”花粉授粉的“仙进奉”果实表面黄色较浅。

2.4 对“仙进奉”种子性状的影响

从表2可看出，不同荔枝品种授粉对“仙进奉”种子质量、大小和焦核率均具有一定影响。“糯米糍”“禾荔”“紫娘喜”花粉授粉的“仙进奉”单粒种子质量较大，三者间差异不显著，但均显著高于其他处理。“紫娘喜”花粉授粉的“仙进奉”种子纵横侧径均最大，且均显著大于其他处理。“仙进奉”和“桂味”花粉授粉的种子焦核率较高，分别为95.57%和94.13%，显著高于其他处理。说明“桂味”花粉授粉的“仙进奉”种子较小，焦核率较高。

3 结论与讨论

试验结果表明，“桂味”荔枝花粉与“仙进奉”荔枝进行杂交授粉，对“仙进奉”荔枝无不良影响，“仙进奉”着果率高，单果质量较大，可食率和焦核率均较高。因此，“桂味”荔枝可作为“仙进奉”荔枝较佳的授粉品种。

花粉直感对果实发育均有一定影响。贺熙勇等[10]、Herbert等[11]研究表明，异花授粉可提高澳洲坚果着果率。Fattahi等[22]研究也发现，异花授粉能提高榛子着果率。肖良俊等[23]研究结果显示，核桃种间杂交后，结果率和落果率差异较明显。Miller等[24]研究认为，蓝莓异花授粉可缩短其果实发育期。已有研究表明，不同品种间亲缘关系与其异交授粉亲和性之间存在相关性，亲缘关系越近，其异交亲和性相对越差[25-26]。本研究结果相似，6个荔枝品种花粉人工授粉“仙进奉”荔枝可显著提高其着果率，但着果率间存在差异，“仙进奉”花粉授粉的果实着果率最低，为8.75%，“桂味”花粉授粉的着果率最高，为36.68%。着果率间的差异可能由于授粉品种与授粉品种间亲缘关系不同有关，是否与授粉品种花粉萌发率有关有待进一步研究。

徐胜利等[5]研究发现，新疆梨作为授粉品种能明显改善香梨果形和果实品质。马静等[8]研究表明，秦冠花粉授粉可明显提高苹果的单果质量和纵横径，但会降低果实硬度和可溶性固形物含量；以昭锦花粉授粉可提高苹果果实硬度和可溶性固形物含量，但会使果实单果质量和纵横径变小。本研究结果显示，6个荔枝品种花粉授粉的成熟果实果皮厚度间均无显著性差异；“桂味”花粉授粉的单果质量最大，可食率最高，但维生素C和总酸含量较低；“仙进奉”花粉授粉的单果质量较小，但可食率和总糖含量较高；“糯米糍”花粉授粉的单果质量和可食率均最低，但维生素C和总酸含量最高；“仙进奉”和“禾荔”花粉授粉的成熟果实表面亮度和色度效果较佳，“桂味”花粉授粉的果实表面亮度和色度效果较差。说明花粉直感效应中，一些荔枝授粉品种能提高果实品质，总体上发挥正向作用，另一些授粉品种则会降低果实品质，总体上呈现反向作用；而同一授粉品种可能对果实品质的某个或几个指标发挥正向效应，对另外一些指标发挥反向效应。

授粉品种对种子大小和数量也有一定影响。刘友接等[19]研究表明，东刘1号荔枝种子纵横径和焦核率存在花粉直感现象，而种子厚度无花粉直感现象。Gharaghani等[27]对石榴进行异花授粉发现，授粉果实籽粒大小和数量存在花粉直感现象。本研究结果显示，不同荔枝品种花粉授粉的“仙进奉”种子质量、大小和焦核率均存在花粉直感现象，与刘友接等[19]、Gharaghani等[27]的研究结果一致。本试验发现，大核“紫娘喜”花粉授粉的“仙进奉”果实种子较大，焦核率低。因此，结合生产实际，有些果园“仙进奉”荔枝种子变大的原因可能是周围荔枝果园种植了种子较大的荔枝品种，在荔枝开花授粉期间种子较大荔枝品种的花粉在风力或昆虫的作用下与“仙进奉”荔枝雌花进行了授粉。

目前，花粉直感效应在作物育种和生产上已引起国内外学者的关注，但对其产生的生理机理和分子机制研究报道仍较少。本研究中，体现花粉直感现象反向效应的授粉品种为“糯米糍”，其花粉授粉处理的果实单果质量小，且果面红色较浅，单果质量表现偏父本现象，而色度表现偏母本现象，产生该现象的机制至今未有准确解释，有待进一步探究。同时，应用荔枝新品种时，不能盲目种植，以免引起新品种优点弱化，应根据生产实际需求和科学依据，有规划地进行区域推广；当同一片果园或者区域需要种植不同荔枝品种时，应选择花粉直感现象对原有品种无不良影响或影响较小，或花期相差较明显的荔枝品种，以保证荔枝品种优良性状的稳定性。