半干旱区华北落叶松林冠层蒸腾特征及其影响因子

陈孟涤，覃鑫浩，毛炎新，王砚峰

(1.国家林业和草原局 林草调查规划院，北京 100714；2.国家林业和草原局 经济发展研究中心，北京 100714；3.国家林业和草原局 生态建设工程管理中心，北京 100714)

华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)成活率高、抗逆性强、生长快，是我国主要造林树种之一，在华北各地、阴山山脉和秦岭山脉等地区均有人工林分布，对当地的水土保持、涵养水源和净化大气等生态效益起着重要的作用。处在阴山山脉地区的森林-草原过渡带上的内蒙古大青山，属于黄河中上游水源涵养林保护区，也是三北防护林、退耕还林实施的重要区域，自20世纪60年代开始引入的华北落叶松对周边呼包地区提供水源涵养等生态服务。

冠层蒸腾是森林生态系统水量平衡的主要组成部分[1-3]，也是林地散失水分的主要方式，影响着林地生态系统的稳定性[3-5]，尤其是在干旱或半干旱地区，植被蒸腾还会影响到地区生活用水的安全性。已有研究在干旱地区人工植被样地发现了土壤干化干层[6]、地下水位下降[7]、“老头”树[8]、流域径流减少[4,9]、叶片脱水[10]等现象，所以资源性缺水地区的植被恢复和森林经营必须遵循地区的水资源承载力，这就需要对恢复植被的耗水特征进行准确定量评价。人工林耗水特征及其对环境因子的响应如何在内蒙古大青山还没有报道。为此，本研究选择阴山地区的大青山华北落叶松人工林为研究对象，测定其液流速率，并同步监测气象因子及林地土壤水分状况，旨在确定生长季内冠层蒸腾的变化特征，并分析环境因子对冠层蒸腾的影响，以期为该地区的植被恢复和人工林精细化经营提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况与样地设置

内蒙古呼和浩特市古路板林场(111°49′E，40°56′N)位于阴山山脉中段的大青山，海拔1 600～2 122 m；根据呼和浩特气象中心的数据显示，近20 a(1997-2016年)的年均气温7.81 ℃，最低平均气温7.08 ℃，最高平均气温8.96 ℃，平均日照时数2 861.6 h，平均大气相对湿度48.87%；年均降水量402.60 mm，年降水量波动范围为177.1～654.1 mm，降水主要集中在6-9月。主要天然林树种有白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)，主要人工林树种有油松(Pinustabulaeformis)、华北落叶松、云杉(Piceaasperata)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等。在古路板林场的核心区选择40 a华北落叶松人工林为研究对象，设置30 m×30 m样地1块，样地土壤为山地灰褐土，枯落物厚度>10.9 cm；林分密度1 311株/hm2，林分郁闭度0.86，平均胸径17.33 cm，树高13.62 m，活枝下高6.26 m，死枝下高3.19 m，冠幅2.75 m；林下灌木以土庄绣线菊(Spiraeapubescens)和胡枝子(Lespedezabicolor)为主，平均高度分别为49.6 cm和21.5 cm；林下草本层发育良好，覆盖度68%，草本种类主要有东方草莓(Fragariaorientalia)、羊草(Leymuschinensis)、山猪殃殃(Galiumpseudoasprellum)、歪头菜(Viciaunijuga)、地肤(Kochiascoparia)、狭叶蓼(Polygonumangustifolium)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、老鹳草(Geraniumwilfordii)，平均高度16.7 cm。样地基本情况见表1。

表1 华北落叶松标准木的基本特征Table 1 The basic information of the sample larch trees

1.2 液流速率的监测

基于径级分布，在2016年生长季(5-10月)选择样树8株，利用SF-L树干液流探针(Ecomatic,Münich,Germany)测定液流速率，数据采集器为CR3000 (USA)，采集频率为10 min。液流密度是根据Granier等[11]方法计算的，公式如下:

Js=0.714×[(dtmax/dtact)-1]1.231

(1)

dtact=Tt0-(Tt2+Tt3)/2

(2)

式中：Js为液流密度(mL·cm-2·min-1)；dtmax指夜间空气湿度为100%长达2 d时算得的dt值(℃)，即最大的dt值；dtact为实际的dt值(℃)；Tt0、Tt2、Tt3分别为探头S1与S0、S2、S3之间的温度差(℃)。

1.3 边材面积测定

按径级比例选取标准木30棵(胸径范围9.75～24.60 cm)，在胸高处钻取树芯，用Lintab5年轮分析仪(Heidelberg,Germany)测量边材宽度。建立样树边材面积和胸径的数量关系，利用此数量关系计算样树的边材面积。

1.4 林分蒸腾计算

根据径级分布加权平均计算样地液流速率，再结合样树的边材面积和样地面积计算林分蒸腾量，公式如下：

(3)

式中:Tr为林分蒸腾(mm·d-1)；Jc为液流速率(mL·cm-2·min-1)；S为样地面积(m2)；As为样树边材面积(cm2)。

1.5 气象因子监测

采用小型自动气象站(WheatherHawk，USA)对气象因子进行监测，气象站安装在距离样地139.8 m处的林外空旷地。数据采集间隔为10 min，监测气象因子有：太阳辐射强度(W·m-2)、降水(mm)、气温(℃)、空气相对湿度(%)和风速(m·s-1)。饱和水汽压差(VPD，式中用VPD表示，kPa)采用如下公式计算。

(4)

式中：RH为空气相对湿度(%)；Ta为高度2 m处的气温(℃)。

1.6 土壤水分监测

在观测样地安装5TE土壤水分测量仪(Decagon,USA)监测5、15、25、35、45、55、65、75、85、95 cm土深处的土壤含水量；数据采集器为EM50(Decagon,USA)连接，数据采集频率为10 min。

1.7 数据分析

数据使用Excel 2010和SPSS 19.0软件进行处理。为分析蒸腾对环境因子的响应，采用Pearson相关分析和逐步回归法进行分析。

2 结果与分析

2.1 环境因子季节变化

在观测时期，平均气温14.05 ℃，最高气温21.71 ℃，平均最高气温19.82 ℃，平均最低气温8.81 ℃；总辐射494.0 W·m-2，变化范围38.86～804.29 W·m-2；平均风速5.14 m·s-1，最大风速10.53 m·s-1；VPD平均1.01 kPa，最大值2.15 kPa(图1)。

图1 气象因子和土壤含水量的日变化Fig.1 Daily variations of meteorological factors and soil water content

研究期间降水的季节分配不均匀。其中，7月降水量最多，达到138.6 mm，降水事件仅为7次；6月降水量占总降水量的17.60%，降水事件为14次，22%的降水事件<10 mm·d-1；8月仅5次降水，月降水量占总水量的14.53%；9月降水量为76.8 mm，降水次数达到15 d，单日降雨量≥10 mm·d-1占总降水天数的20.00%；5月和10月降水量最少，只占总降水量的12.93%和10.75%。

土壤水分的季节变化与林地耗水、降水特征有关。进入生长季，随着林地耗水逐渐增大，时段内降水量又较少，土壤含水量开始减小，但次降水后，土壤水分有不同程度的回升，如5月21-24日连续降水后，土壤水分回升较高水平；7月11-16日及7月23-28日的集中降水，土壤水分得到迅速升高；8月蒸腾量较大，降水次数较少，土壤水分随降水呈波动性变化；进入9月，虽然降水量相对较少，但降水天数较多，蒸腾速率减弱，土壤水分呈现出较小波动；10月随着蒸腾速率进一步减弱，土壤水分呈现出增大趋势，并维持在较高的水平。此外，降水强度也影响到土壤水分的变化，在生长季中期，次降水<10 mm时，0～100 cm土壤水分并未显著增加；当次降水>10 mm时，雨水才能穿过冠层、草本层和枯落物层下渗到土壤层。10月，当次降水>5 mm时，雨水能下渗到土壤层。

2.2 冠层蒸腾变化特征

由图2可以看出，冠层蒸腾季节变化总体呈现出先增大后减小的趋势。5月1-10日，随着树木枝叶展开，冠层蒸腾迅速增大；直到6月29日，蒸腾波动性较大，主要与阴雨天气有关，在降水天气蒸发需求低、饱和气压差低，蒸腾速率较小；7月11-19日，受持续降水影响，蒸腾波动较大，雨后冠层蒸腾量快速回升到较高水平；由于8月降水量次数较少，但生长季中期的冠层蒸腾耗水量大，土壤含水量下降较快，冠层蒸腾量呈下降趋势；之后受降水和温度的双重影响，9月冠层蒸腾量呈连续下降的趋势，10月初树木落叶后蒸腾呈快速下降的趋势。

图2 华北落叶松林冠层蒸腾日动态变化Fig.2 Daily variations of larch stand transpiration

华北落叶松林冠层蒸腾量月变化差异明显(表2)，8月和7月蒸腾量最大，分别为55.08 mm和54.76 mm；其次为6月(48.76 mm)、5月(43.13 mm)、9月(40.20 mm)，10月蒸腾量最小，仅为12.36mm。林分最大日蒸腾量表现为7月(2.24mm·d-1)>8月(2.21 mm·d-1)>6月(2.08 mm·d-1)>5月(2.06 mm·d-1)>9月(1.71 mm·d-1)>10月(1.28 mm·d-1)；5-10月的林分最小日蒸腾量分别为0.72、1.05、1.03、1.23、0.82 mm·d-1和0.54 mm·d-1。

表2 华北落叶松林各月林分蒸腾量Table 2 Monthly transpiration of larch plantion

2.3 冠层蒸腾对环境因子的响应

在日尺度上，对华北落叶松林冠层蒸腾与气象因子、土壤水分进行拟合分析，得到落叶松林冠层蒸腾与各环境因子的关系。Pearson相关分析显示，华北落叶松林冠层蒸腾与气温、太阳辐射、饱和气压差、大气相对湿度、土壤水分存在极显著相关关系(P<0.01)。华北落叶松林冠层蒸腾与气温、太阳辐射、饱和气压差的拟合方程呈对数函数关系，与大气相对湿度、土壤水分和风速呈二项式函数关系，气温、太阳辐射、饱和气压差对冠层蒸腾的解释程度分别达到56.22%、45.73%、23.06%；风速和土壤水分对冠层蒸腾的解释程度最小，分别为11.74%和11.43%(图3)。根据以上分析，利用逐步回归分析法，进一步尝试利用多元线性回归描述冠层蒸腾与环境因子之间的关系，得到式(5)。

图3 冠层蒸腾对大气相对湿度、饱和水气压差、太阳总辐射、土壤含水量和风速的响应Fig.3 The response of larch stand transpiration to atmospheric humidity,vapor pressure,solar radiation,soil water content and wind speed

Tc=-0.083+0.003RH+0.01SR+0.056T(R2=0.944)

(5)

式中:Tc为冠层蒸腾(mm·d-1)；SR为太阳辐射(W·m-2)；RH为空气相对湿度(%)；T为温度(℃)。

为了排除其他因子，分析单一环境因子对冠层蒸腾的影响，使用边界线[12-13]进一步分析冠层蒸腾对气温、太阳辐射、大气相对湿度等环境因子响应。由图4可知，冠层蒸腾随气温、太阳辐射增加的外包线曲线相似，可用对数增长函数拟合，即随气温、太阳辐射增大，冠层蒸腾先快速后缓慢增大，达到阈值后趋于平稳。拟合的外包线表明，随气温从0升到10 ℃时，蒸腾近线性地快速增加，每增加1 ℃的温度对应的蒸腾增加值为0.11 mm·d-1；当气温在10～20 ℃时，蒸腾增加缓慢，每增加1 ℃的温度对应的蒸腾增加值为0.06 mm·d-1。冠层蒸腾随太阳辐射的变化趋势与其随T的变化类似，冠层蒸腾在太阳辐射<500 W·m-2快速增加，之后变缓。冠层蒸腾随大气相对湿度增加的变化遵循抛物线曲线，在大气相对湿度<59.41%时，蒸腾随大气相对湿度增加呈快速增加，在大气相对湿度超过59.41%后，蒸腾反而减少。

图4 蒸腾与气温、太阳辐射和大气湿度的关系Fig.4 Relationship between transpiration and air temperature,solar radiation and atmospheric humidity from data on the upper boundary line

次降水量对冠层蒸腾的影响存在差异。随着次降水量的增加，落叶松冠层蒸腾量上升加快，2 mm以上的次降水量对冠层蒸腾的促进作用大于2 mm以下的降水量(图5)。当次降水量<2 mm时，降水达不到地面，被冠层、枯落物层截留蒸发了；当次降水量为2～5 mm时，降水能通过树干到达土壤层，林窗相对较大的地面也能达到土壤层，冠层蒸腾量增加比例18.57%；当次降水量为5～10 mm时，次降水能达到土壤浅层，蒸腾增加量比次降水量为2～5 mm时略大，为21.66%；当次降雨>10 mm时，次降水能到深层，对冠层蒸腾促进作用显著，增加比例超过30%；当次降水量为>40 mm时，蒸腾增加减缓。

图5 不同次降水后冠层蒸腾增加的比例Fig.5 The increased percentage of daily transpiration after different rain classes

3 结论与讨论

3.1 结论

华北落叶松冠层蒸腾存在明显季节变化，林分蒸腾季节变化呈单峰曲线，即先增大后减小的趋势；月林分蒸腾量为8月(55.08 mm)>7月(54.76 mm)>6月(48.76 mm)>5月(43.13 mm)>9月(40.20 mm)>10月(12.36 mm)。Pearson相关分析显示华北落叶松冠层蒸腾与气温、太阳总辐射、大气湿度、饱和气压差、风速和土壤水分均存在极显著相关关系(P<0.01)；逐步回归分析显示气温、太阳总辐射和大气湿度是影响华北落叶松林冠层蒸腾的主要环境因子；基于边界线的分析表明，冠层蒸腾随太阳辐射、气温增加变化可用对数增长函数拟合，随大气湿度增加的变化遵循抛物线曲线。次降水量对林分蒸腾的影响存在差异，次降水量>10 mm时降水对冠层蒸腾作用明显。

3.2 讨论

华北落叶松林冠层蒸腾季节变化总体表现出先增大后减小的趋势，这与陈胜楠等[14]对油松人工林、王云霓等[13]对六盘山南侧半湿润区华北落叶松人工林的冠层蒸腾季节变化趋势一致。生长季不同月份蒸腾量(mm)表现为8月(55.08)>7月(54.76)>6月(48.76)>5月(43.13)>9月(40.20)>10月(12.36)，这主要与气象因子、土壤水分的综合影响有关。在生长季初期(5月)，温度回升，华北落叶松开始萌动生长，太阳辐射增强，饱和气压差增大，导致蒸腾耗水逐渐增加，但此时段降水较少，土壤水分不断下降，制约着冠层蒸腾。6月初，降水量增多，土壤水分得到提高，冠层蒸腾迅速增大，但6月15日后到7月11日，正处在生长季旺期，虽然此时段降水较少，但较高的土壤水分，可以保证冠层蒸腾维持较高的水平；7月11-19日的持续性降水后，冠层蒸腾量随土壤含水量的回升增加到较高水平，7月下旬至8月初研究区气温较高，太阳辐射较强，降水量相对较多，雨热同期的特点满足林分耗水需求，冠层蒸腾保持在较高水平，短暂性波动均是阴雨天气蒸发需求低、饱和气压差低造成的。8月中下旬，土壤水分下降较快，土壤水分不能满足冠层蒸腾量导致其呈下降趋势。9月，气温下降，加上降水天数较多，太阳辐射和饱和气压差均降低，冠层蒸腾受环境因子的制约作用减弱[14]，同时受树木自身生理特性的影响，冠层蒸腾呈下降趋势。进入10月后，树木开始落叶，气温、太阳辐射、饱和气压差等气象因子进一步降低，蒸腾呈迅速下降的趋势。

在本研究中，气温、太阳辐射强度、饱和气压差、空气相对湿度是影响华北落叶松人工林冠层蒸腾的主要环境因子，这与前人的研究结果基本一致。陈胜楠等[14]认为太阳总辐射、饱和水汽压差和土壤含水量是影响油松林分蒸腾的主要环境因子；王云霓等[13]认为不同坡位样地华北落叶松冠层蒸腾均受太阳辐射、饱和气压差、大气湿度和潜在蒸散的影响；高峻等[15]认为，杏树(Prunusarmeniaca)蒸腾与气象因子的相关程度为冠层净辐射>大气湿度>温度>风速；刘彩凤等[16]认为太阳辐射和水汽压差是影响黄土丘陵沟壑区有时刺槐混交林冠层蒸腾的主要因子；熊伟等[17]对发现太阳辐射强度、空气温度和相对湿度是影响宁南山区华北落叶松日蒸腾量的主要环境因子；刘潇潇等[18]通过对已发表相关文献搜集与整理发现，黄土高原11个树种树干液流影响因素主要有：太阳辐射、水汽压亏缺、土壤含水率；李洁等[19]发现影响油松、落叶松、白桦树干液流速率的环境因子依次为：气温、土壤温度和日照时数。

此外，本研究中华北落叶松林冠层蒸腾与气温、饱和气压差、太阳辐射的拟合方程呈对数函数关系，与大气湿度、土壤水分和风速呈二项式函数关系。H.R.Mccarthy等[20]研究认为树木冠层蒸腾与饱和水汽压差呈对数关系；陈亚楠等[14]研究发现油松林分蒸腾量与饱和水汽压差、太阳总辐射的拟合方程呈指数曲线关系，与土壤含水量、风速的拟合方程均呈二次曲线关系；Wang等[21]对欧洲赤松(Pinussylvestris)研究发现，蒸腾主要受饱和水汽压差、太阳辐射的影响，并且呈线性关系；夏桂敏等[22]认为日均气温和空气饱和气压差是影响花棒(Hedysarumscoparium)蒸腾速率最重要的气象因素，蒸腾速率与气温、太阳辐射、空气水汽压差呈线性回归关系。引起以上差异可能与树种特性、环境条件有关[14]。

次降水通过改变土壤水分间接影响华北落叶松林冠层蒸腾，随着次水量的增多，冠层蒸腾呈增加趋势，这与陈胜楠等[14]在呼和浩特树木园对油松林研究类似，此研究中当降雨量>10 mm时，油松林分蒸腾量增幅超过了79%，增加比例大于本研究研究(30%)；Zhang等[23]认为降雨量>15 mm时，油松林蒸腾显著增加。但Wang等[21]在苏格兰的研究却相反，蒸腾增加比例随着次降水量的增加而减小。造成以上差异可能与研究区气候、林分结构等有关，本研究与Zhang等[23]及陈亚楠等[14]研究均处在半干旱区，较小的次降水量，可能下渗不到土壤层，强降雨事件才能到根系土壤层，为冠层蒸腾提供水分；而Wang等[21]研究区处在湿润区，降水量较大，土壤可利用水分维持在较高水平，未达到显著蒸腾耗水的阈值，而且林分密度(95～134株/hm2)较低，蒸腾不受土壤水分的影响。此外，土地利用类型、树种种类、林龄、根系分布均影响着蒸腾对土壤水分响应的敏感性。如赵鑫等[24]在毛乌素沙地的研究发现：不同植被类型对土壤水分时空变化的影响具有显著差异；Lagergren等[25]、Du等[26]研究均认为林分蒸腾速率对土壤水分变化的响应具有显著的种间差异；王云霓等[13]认为有效根系层的土壤水分是影响森林蒸腾的关键；Delzon等[27]研究发现54年生海岸松(Pinuspinaster)林分日蒸腾和对干旱敏感性均显著低于10年生的。