大清河水系滨岸带入侵草本植物分布特征及影响因素

2022-07-31任颖侯利萍何萍

环境工程技术学报 2022年4期

任颖，侯利萍，何萍*

1.环境基准与风险评估国家重点实验室, 中国环境科学研究院

2.国家长江生态环境保护修复联合研究中心

近年来，随着全球化进程的加快和国际贸易自由化等的进一步发展，跨界电商、国际快递等新业态呈迸发式发展，由此带来的生物入侵，特别是外来物种入侵已经成为威胁全球环境的重大热点问题[1]。我国是遭受生物入侵威胁最大和损失最为严重的国家之一[2-3]，据统计，我国每年因外来入侵物种造成的直接经济损失逾2 000亿元[4-5]。目前我国已确认有超600种外来入侵物种[6]，包括植物370余种，其中来自美洲的物种占1/2以上，其入侵性强，危害极大[7]。如原产于南美洲的空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）最早作为饲料被人为引入，其水陆两生性及强大的克隆繁殖方式使其在陆地、水域迅速繁殖，影响农作物产量，破坏公园绿化，覆盖水面造成河道堵塞、水体溶解氧浓度降低，威胁水生生物多样性等，成为我国外来入侵物种中危害最严重的物种之一[8]。

外来物种入侵的机制，除了考虑入侵种本身具备的内禀优势[9]、较强的植物表型可塑性和适应性进化特征[10]外，还需考虑生态系统的环境特性和人类活动强度作用[11]。研究显示，人口密度、交通发达程度与入侵植物分布有显著相关性[12-13]，对于部分水陆两生型植物来说，水文连通性亦是其传播扩散的一个重要途径[14]。

河流是以河道及附近滨岸带为主要栖息地的生物扩散的重要廊道。华北地区由于频繁的人类活动导致生境破碎化严重，连片的森林几乎消失，河流的生境连通性在河湖湿地植物扩散过程中起到了关键作用[15]。一些已在河岸带完成入侵定植的入侵植物的种子或具有克隆繁殖属性的植物根茎随水流漂到下游完成扩散传播，对下游造成威胁，如日本虎杖（Fallopia japonica）和大叶牛防风（Heracleum mantegazzianum）[14]。

大清河水系位于海河流域的核心地带，横跨太行山脉山区与华北平原交错带。与同流域的子牙河水系、北三河水系相比，大清河水系现有开发程度不高，区域生物入侵问题并不突出[16]。2017年在大清河流域腹地设立雄安新区，2018年起对大清河水系及白洋淀实施生态补水，区域生态环境问题受到关注。如何在新区开发建设的同时兼顾生态平衡、实现绿色发展，及早预判并规避新区发展带来的环境风险，成为本区域的生态研究热点。笔者以大清河水系为研究区，以2013年流域内滨岸带植被调查数据为基线背景数据，探索入侵植物分布格局及入侵机制，分析环境因子和人类活动与入侵植物构成及分布格局的关系，并评估雄安新区与白洋淀区域发展可能对入侵植物分布及扩散产生的负面影响，以期为当地入侵植物管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

大清河水系（38°23’E～40°09’E，113°39’N～116°10’N）是海河流域的九大支流之一，发源于太行山脉，河系呈扇形分布。分南、北两支，南支汇集磁河、沙河、唐河、漕河等，北支汇集拒马河，均入白洋淀后经天津独流减河、海河干流入渤海。全长483 km，地跨山西、河北、北京、天津4省（市），流域面积为43 060 km2，南水北调中线工程由山前自南向北贯穿该流域。地势西北高、东南低，山区、平原分界明显，山区高险，平原低平，地貌较单一；属温带半干旱大陆季风区，降水量自东南向西北递减，地带性植被依次为森林、灌丛、稀疏灌草丛等。保定市为流域内最大城市，雄安新区亦设在白洋淀及其周边各县，经济发展前景良好。研究区位于我国黄淮海平原农产品主产区，农业和交通发达，耕地面积占全区面积的近1/2，乡级以上道路里程超5万km，是连通我国南北部的重要交通要道。

1.2 样点布设与调查

海拔高度、河网密度、人类活动强度均会影响植被类型的空间分布差异性，因此研究区样地及采样点主要根据河流等级及湖库分布、流域地形地貌，同时结合道路交通情况来选取，尽量保证采样点具有代表性。参考大清河水系图和地形地貌图，在各二级支流分类单元和湖库布设采样点，并根据河系结构、地形地貌的复杂程度及人类干扰下河岸同质性特征进行适当增设或删减，最终确定了36个采样点（图 1）。

图1 大清河水系采样点分布Fig.1 Distribution of sampling points in Daqing River system

采用线路调查法、样方调查法和目测估值法相结合的方式对各样点进行外来植物入侵状况调查，调查时间为2015年7—9月。根据植被盖度、人为干扰程度在各采样点位置设置1个1 m×1 m的草本样方，统计样方内植物的种类、分盖度、均高及样方总盖度。同时记录采样点上下游500 m范围内发现的样方外物种名称，以及采样点周边环境信息，包括经纬度、高程、河岸形态、河流护岸类型、堤外土地类型等。

参考《中国入侵植物名录》[17]确定大清河水系的入侵植物名单及4个入侵等级（1级，恶性入侵类；2级，严重入侵类；3级，局部入侵类；4级，一般入侵类），并计算各采样点的入侵强度〔入侵强度=∑(4－植物入侵等级)[18]〕，物种入侵强度越高，其入侵危害性越大；参考《中国入侵植物名录》[17]、《中国植物志》（https://www.plantplus.cn/cn）以及中国知网数据库中与本研究调查物种相关的文献，确定各物种的入侵途径。本研究仅记录了草本植物，灌木及乔木未计入。

1.3 数据获取与分析

1.3.1 指标的选择

根据不同入侵机制，将多年平均降水量、海拔、河道蜿蜒度作为自然环境因素指标，1 km缓冲区内路网密度、建设用地面积占比、耕地面积占比作为人类活动因素指标，分析各指标与采样点入侵指数之间的关系。

多年平均降水量数据根据研究区内气象站点提供的1993—2012年降水量数据，利用ArcGIS软件做插值处理后获得；海拔数据通过现场实测获得；河道蜿蜒度为以河流交汇点为分割点划分河段后的河段长度与分割点间直线距离之比，其中河网数据通过汇总多种分辨率、多种渠道的数据，结合实际调研，对河网进行手工数字化和取舍后获取[19]；以采样点为圆心作半径为1 km的圆形，计算圆形区域内路网密度、建设用地面积和耕地面积占比，数据来源为中国科学院地理科学与资源研究所的资源环境科学与数据中心（https://www.resdc.cn/）提供的2013年土地利用矢量数据。

1.3.2 数据处理

运用Excel 2016软件对数据进行前处理；以各样点入侵物种数和各环境指标为表征值，用SPSS 19.0软件对物种数据和环境数据进行描述性统计、聚类分析、相关性分析、单因素方差分析、多重比较分析；用ArcGIS 10.2软件分析入侵植物空间分布特征，并用克鲁格插值法绘制空间分布图；用OriginPro 9.0软件对统计结果进行绘图。

2 结果与分析

2.1 入侵植物组成和入侵性分析

大清河水系滨岸带共调查发现植物177种，分属41科121属，共有外来入侵植物24种（表1），分属10科15属，占滨岸带植物种数的13.6%，其中苋科 2属 7种，菊科 5属 6种，为入侵种属最多的2科，这2科入侵物种数占总入侵物种数的54.2%。所有入侵物种中，一年生草本植物为20种，占所有草本植物物种数的83.3%；无意引进的物种数占2/3，多年生草本包括空心莲子草、菊芋、草木犀、香附子多作为牧草、经济植物等被有意或人工引进；原产地为美洲的占比达62.5%。入侵植物生活型和地理起源与中国入侵植物的情况一致[7,20]。

表1 大清河水系滨岸带入侵植物性状Table 1 Characteristics of invasive plants in riparian area of Daqing river system

根据《中国入侵植物名录》[17]的入侵等级划分标准，1级恶性入侵类植物包括空心莲子草、刺苋、反枝苋、小蓬草、大狼杷草、鬼针草、钻叶紫菀、圆叶牵牛8种植物。该类入侵植物扩散定植能力极强且能快速挤占本土物种的生态位，除空心莲子草和钻叶紫菀外，其他入侵物种已遍布大清河水系各支流，对当地自然生境及农牧业造成了明显危害。2级严重入侵类植物包括凹头苋、合被苋、皱果苋、牵牛、曼陀罗5种植物。这类植物主要分布于村边路旁、田地荒野，具有较强的传播扩散能力，在大清河水系虽尚未形成整体扩散，但已产生较强危害。3级局部入侵类植物有3种，这类植物多为区域性入侵，以人工引进种为主，如苋作为经济植物引自印度，通奶草常作为观赏植物被人工种植。4级一般入侵类植物有8种，这类植物扩散能力和危害一般，给当地造成的经济、生态危害均十分有限，其虽有广布种（如鳢肠），但也不必实施灭除措施。

在反复认真做好外业工作基础上，对输水管路走向、平面布置位置、管床开挖断面尺寸控制、细部结构（镇墩、支墩、桥涵、桩基、保坎等）设计、管道连接件（闸阀、排气阀、冲沙阀、拍门、弯管接头、三通管、连通管、伸缩节等）、管道垫层、管道回填等项目作出科学合理的设计，经审查后确定宏观的管道规划设计方案，对局部性的规划设计调整和变更可转入实施阶段进行修改和完善。

大清河水系入侵植物中，苋科、菊科入侵种占比超过1/2，其物种构成与同流域的滦河水系情况相近[18]。其中1级恶性入侵类物种占入侵物种总数的1/3，对入侵区域的经济造成严重损失，使区域生态及生物多样性遭受破坏。菊科是我国入侵植物的一个大科，很多菊科植物因具有较高的观赏价值而被引种栽培[21]，同时部分菊科植物具有高度自交亲和、种子结实率高且具钩刺冠毛、克隆繁殖能力强[22]、化感抑制作用[23]等特点，是其入侵性强、分布广、危害大的重要原因。苋科植物在大清河水系平原分布广的主要原因是，苋科植物中旱田杂草和可食用种类居多，如反枝苋、合被苋、苋等，而大清河水系平原一带为粮食主产区，一些苋科入侵种作为经济作物被引入后逸为野生，其种子在长期农耕过程中由作物裹挟传播，这也是入侵植物的重要传播扩散途径[24]。

从植物性状来看，入侵植物的种子特性、繁殖方式、生活型特征[25]以及表型可塑性[26]也能反映植物入侵性。一年生植物凭借其生活史短、个体小、种子量大且成活率高等特点在新环境中迅速占据优势生态位并完成世代更替，然后借助风媒、人畜活动等方式进一步扩散；多年生植物则多通过克隆繁殖逃避种子萌发所需的环境适应条件，以营养繁殖来缩短生长期，在短时间内即可完成定植和进一步入侵。通过对比植物性状发现，入侵植物相较于本地物种能更多地获取营养资源[27]，这在一定程度解释了为何入侵植物能够快速挤占本土植物生态位，成为群落优势种。

2.2 入侵植物在大清河水系的空间分布格局

对滨岸带各采样点入侵植物数据进行插值处理，得到入侵物种空间分布（图2）。入侵物种数多的区域主要分布在海拔100 m分界线附近的平原及近山区、北部拒马河上游山区段以及东北部牤牛河河北霸州段等区域。从分布范围看：区域内广布种（出现频率≥30%）有反枝苋、鬼针草、圆叶牵牛、鳢肠、大狼杷草、苘麻等；菊芋、通奶草只在山区滨岸带出现，合被苋、钻叶紫菀在平原区上下游均有发现，但未出现在山区。

图2 各采样点入侵物种数空间分布Fig.2 Spatial distribution of invasive species numbers at each sampling point

入侵物种数和入侵强度的系统聚类结果（图3）显示，大清河水系采样点可依入侵严重程度分为4类（图4）：L1类为入侵物种数较多（5种以上）、入侵强度较大（高于13）的采样点，主要分布在流域北部的拒马河上游山区段、府河保定城区段以及东北部牤牛河下游区域；L2类为入侵强度处于9～13，入侵物种数处于4～7种的采样点，主要分布在山前平原及近山丘陵区，个别样点位于南部沙河上游；L3类采样点较为分散，入侵物种数为3～6种，入侵强度处于6～9，在沙河、北拒马河、白洋淀附近及下游泄洪河道均有分布；L4类采样点入侵种物种数较少（4种以下），入侵强度较低（不高于5），主要分布在大清河水系南支及白洋淀附近。

图3 基于入侵物种数和入侵强度的系统聚类结果Fig.3 System clustering results based on intrusion number and intrusion intensity

图4 基于入侵物种数和入侵强度的采样点类别分布Fig.4 Sample classification based on invasion number and invasion intensity

统计4类采样点的入侵物种（表2）可知，L1～L4平均入侵物种数和入侵强度依次递减；反枝苋、大狼杷草、鳢肠、小藜、苘麻、曼陀罗在4类采样点均有分布，其入侵生境广泛，已遍布大清河水系；空心莲子草、刺苋、钻叶紫菀等劣性入侵植物分布于入侵风险较低的局部采样点，但其生物学性状使其存在较大的扩散风险；菊芋、凹头苋、苋属于入侵风险低的植物，主要分布在入侵强度较低的采样点。

表2 不同类别采样点的入侵植物情况Table 2 Invasive plants at different classification points

2.3 各类采样点自然环境和人类干扰强度差异

4类采样点的单因素方差分析结果显示，海拔（P=0.044）、蜿蜒度（P=0.001）、年均降水量（P=0.009）、路网密度（P=0.045）、建设用地面积占比（P=0.000）5个环境指标方差齐性检验显著。进一步多重比较结果显示（表3），路网密度和建设用地面积占比组间差异显著，即路网密度和建设用地面积占比是采样点分类的主要驱动因子。4类采样点两两比较显示（表4），L1与L3的分异因子是建设用地面积占比，L1与L4的分异因子是年均降水量、建设用地面积占比和路网密度，L2与L4的分异因子是路网密度，L3与L4的分异因子是路网密度，其他指标的各类采样点间差异不显著。

表3 各环境因素多重比较的差异显著性Table 3 Significance of difference of multiple comparisons of various environmental factors

表4 各类采样点的环境因素差异显著性检验Table 4 Significance test of environmental factors of various sample points

入侵植物的空间分布结果显示，入侵物种数多的采样点分布于拒马河上游山区段、河北霸州的牤牛河下游以及山前平原及近山区一带，这种分布特点与当地土地利用和人类活动强度有关。拒马河上游山区段分布有紫荆关、野三坡、十渡等临河旅游热门景区，旅游流动人口多、车流量大，以及旅游及配套设施建设开发过程对河流两岸的干扰，都可能对入侵植物的分布及扩散有促进作用。尤其是2012年拒马河遭遇北京“7·21”特大暴雨洪水过境，山区植被遭到严重破坏后，在拒马河沿岸实施的一系列排险加固工程以及人工造林工程等措施[28]，在对滨岸植被群落进行了人工重建的同时，在很大程度上也增加了入侵植物定植和扩散的风险。牤牛河下游霸州段地处京津半小时交通圈，城市化建设发展对当地植被干扰强烈，杂草型及对环境忍耐性强的植物更易在这类环境中存活扩散[29]。山前平原一带多为人口繁衍和城市发育的集聚之地，分布有京广铁路以及京港澳、京昆高速公路等多条承担我国南北客货运输的重要交通线路，路网密度大，近山区的浅山丘陵地带农业发展和早期密集的采矿业开发活动，都是这一区域植物入侵问题突出的重要因素。整体看来，旅游、交通、河道水利工程施工等人类活动是影响入侵植物分布的主要因素。

2.4 入侵植物分布影响因素判别

入侵植物分布影响因素的相关分析显示，路网密度、建设用地面积占比与入侵植物物种数、入侵强度均呈显著正相关，即路网密度越大，建设用地面积占比越高，则入侵物种数越多，入侵强度越大。其他指标与入侵植物分布关系不显著（表5）。判断4类采样点的入侵植物与本土植物和其他环境因子之间的关系发现，影响4类采样点入侵植物分布的主导因子包括建设用地面积占比、耕地面积占比、路网密度。

表5 入侵植物分布与各环境指标间的相关系数Table 5 Correlation coefficient between the distribution of invasive plants and each environmental index

图5 4类采样点的分异因子在山区、平原间的差异Fig.5 Differences of differentiation factors between mountain and plain at 4 types of sampling points

L4类采样点山区的建设用地面积占比、路网密度高于平原区，原因是大清河水系滨岸带植物入侵已经遍布全水系，部分山区开发水平不断加大至接近平原区，L4类采样点的植物入侵水平代表了整个水系的最低入侵水平，在山区、平原已不存在明显差异。

3 讨论

3.1 植物入侵分布影响因子

无论是从流域还是聚类后各类采样点来看，路网密度、建设用地面积占比都是影响大清河水系滨岸带入侵植物分布的主要因子，入侵程度最严重的L1类采样点入侵植物分布与耕地面积占比具有显著相关性，与年均降水量、海拔、河流形态等自然因素无显著相关性。从全国尺度来看，气候条件和路网密度是决定我国入侵植物分布的重要因子[11]，在地形差异明显的小尺度研究区域，海拔也是影响入侵植物分布的一个因素[30]。而大清河水系尺度较小，流域内海拔差异较小，且气候条件差异不足以使植物组成格局产生显著性差异，道路密度则成为主要驱动力。密集的路网改变了原有生境，阻断了本土生物的扩散和迁入，所形成的空生态位会给外来植物入侵以可乘之机[31]，同时频繁的交通运输可能携带外来植物种子，使克隆繁殖体完成进一步扩散。建设用地一般为城乡住宅、工矿企业以及供人类活动的基础设施用地等，承担着大量人类生产生活功能，建设用地面积占比是影响水陆交错带物质-能量交换的人为干扰的表征，代表了人对水陆系统的渗透程度[32]，建设用地面积占比高的区域人类活动强度大，如在河流近岸的游玩、耕作、放牧等，给外来植物提供了进入新生境的机会和定居所需的干扰[27]。耕地面积占比与入侵植物分布无紧密关联，可能因为耕地是一种高度人工化的生态系统，其所具备的维持生物多样性价值是建立在人类不断播种、收割以及对耕地系统深度干预的基础上的，外来植物入侵一般发生在农业密集开发初期，人类对农田的长期持续耕作过程可能反而会对外来植物的扩散具有一定约束作用[33]，但需要更进一步论证。

3.2 大清河水系植物入侵风险

目前大清河水系的植物入侵问题尚不突出，但近年地区经济飞速发展和环首都城市圈的扩张造成流域内建设用地面积不断增加[34]，同时雄安新区建设过程中在保障新区生态安全的前提下势必会增加道路建设、人口密度等，大清河水系将面临更加强烈的人类活动干扰。特别是白洋淀具有湿地生态系统特有的下沉式景观格局，湿地植物受水分、养分、干扰的积累效应影响，更易受到外来物种的入侵[35]，对白洋淀的生态补水工程会使水域面积和河流连通性增加[36]，影响滨岸带植被构成，甚至致使群落重建。河滨带植被结构在这种不断的破坏—波动—重建中受到外来植物入侵并进一步使扩散的风险增加[37]。以空心莲子草为例，该植物早期被广泛应用于富营养化水体和生活污水处理中[38]，本次调查结果显示，空心莲子草在大清河滨岸带的分布区域并不大，但已有在白洋淀上游及其周边扩散的报道。由于该植物的根茎断裂后可随水漂流，通过克隆繁殖迅速定居传播，一旦其在大清河水系大面积扩散，将对当地农林业、物种多样性和生态平衡造成严重威胁。本次植物入侵研究仅限于滨岸带植被中，调查时间在雄安新区设立之前，后期未持续开展跟踪调查监测，雄安新区建设后的滨岸带植被及入侵植物相关研究不足，且鲜见其他地区或流域开展入侵植物长期调查监测工作。而植物入侵是一个漫长且动态变化的过程，需要建立广泛的长期动态监测机制，推演入侵形势及生态风险，以便管理者作出准确决策。

3.3 植物入侵的防控措施

目前较常用的入侵植物防治手段可概括为物理防治、化学防治、生物防治、生态替代、群落改造、资源开发及多手段综合[39]。物理防治即通过物理或机械作用干扰破坏植物生长繁殖；化学防治以除草剂为代表，当下普遍使用的除草剂虽然能迅速分解，非目标效应造成土壤中微生菌群活性降低的可能性较小，但使用除草剂造成的短期内裸地增加问题仍需受到关注[40]；生物防治主要基于植物之间的天敌逃逸假说、新武器假说等理论，通过调整群落物种结构，引种对入侵物种生长繁殖有制约作用的本土物种，达到控制入侵种扩散的目的，通常与生态替代、群落改造手段结合应用；资源开发即发掘入侵植物的可利用价值，变废为宝，获取收益。单一的入侵植物防治手段收效有限，通常采用多手段综合施用，以获取更好成效。针对外来入侵植物的防控措施，主要可从以下几点着手：1）阻断人为引入途径。加大对新区建设园林绿化过程中的苗木引种、游客旅行及水利设施兴建和过境交通运输等环节的监控[41]，同时注重新建道路及建筑施工、建设完成后受施工影响的生境恢复，如弃渣堆、边坡植被恢复时首选本地物种，以加强植物生境对入侵种的抵御能力。2）对重点区域内入侵植物实施人工清除。根据入侵植物的危害、生物学特性、入侵机制等制定植物清除方案，应首选入侵危害大、分布范围广的恶性入侵植物实施清除手段，如克隆繁殖的空心莲子草的防治以冬季人工防除为主，辅以除草剂化学防除和基于生物替代种间竞争的生物防治方法，以种子繁殖为主的苋属、鬼针草属植物则应在果实形成前进行人工拔除。3）建立健全入侵植物跟踪监测体系。针对本次发现的恶性入侵植物，如空心莲子草、刺苋及钻叶紫菀，实施清除后应在出现区定期开展监测跟踪调查，预判扩散风险，完善监测体系，做到尽早防治，防止扩散后对当地生境及农业经济造成更大损失。