鼎湖山针阔叶混交林CO2浓度及通量变化特征

黄俊 麦博儒 邓雪娇 等

摘 要：該研究采用珠三角典型森林植被生态系统的鼎湖山南亚热带常绿阔叶林通量观测站2012年CO2通量资料和气象资料，分析了CO2通量、净生态系统CO2交换量及CO2浓度的变化特征，及其与气象因子的关系。结果表明：（1）CO2浓度日变化呈“一峰一谷”变化形态，在夜间或日出前后出现最大值，在午后到达最小值;CO2通量日变化呈“单谷”曲线，在白天中午前后到达最小值（负值），夜间和早晨较高（正值）。（2）CO2通量季节平均值的高低依次为春季>夏季>冬季>秋季，CO2浓度季节平均值的高低次序则为冬季>春季>秋季>夏季，即非生长季高于生长季节，这可能与植物物候的季节变化所引起的 CO2源汇强度改变有关。（3）2012年鼎湖山森林生态系统的CO2年均浓度为664.7 mg·m-3，CO2通量年均值为-0.079 mg·m-2·s-1，NEE为-611 g C·m-2·a-1，表明鼎湖山针阔叶混交林近年来处于快速生长过程中，具有较强的碳汇功能。（4）CO2通量及浓度与气温、饱和水气压差均成显著负相关关系，其中CO2浓度与气温的相关性最高，其次为饱和水汽压差，表明气温和饱和水汽压差是影响CO2浓度和通量的关键气象因子。受人类活动及气候变化的影响，近年来鼎湖山森林生态系统的碳汇功能有所增强。

关键词：针阔叶混交林，CO2通量，涡度相关法，鼎湖山

Abstract：We analyzed the variation characteristics of the CO2 flux，net ecosystem CO2 exchange （NEE），CO2 concentration and the relationship with meteorological variables on the basis of the CO2 flux data and meteorological data of the southern subtropical evergreen broad-leaved forest flux observation station of Dinghu Mountain，a typical forest vegetation ecosystem in the Pearl River Delta. The research results were as follows：（1） The diurnal variation of CO2 concentration appeared to be in the form of “peak-valley”. Specifically，the CO2 concentration variation was nearly at its peak at night or around sunrise. And the CO2 concentration variation was nearly at its valley in the afternoon; Diurnal variation of CO2 flux generally appeared to be a “valley” curve，approaching minimum value （negative） around noon and reaching maximum （positive） in the morning and at night. （2） The seasonal average of CO2 flux could be shown as the following order：spring> summer> winter> autumn. The order of the seasonal average of CO2 concentration could be shown as the following order：winter> spring> autumn> summer，from which we could find that the non-growth season was higher than the growth season in that it was related to the seasonal variation of CO2 source/sink intensity caused by the seasonal variation of plant phenology. （3） In 2012，the average annual concentration of CO2 in Dinghushan forest ecosystem was 664.7 mg·m-3. The annual mean value of CO2 flux was -0.079 mg·m-2·s-1，and net ecosystem CO2 exchange capacity （NEE） was -611 g C·m-2·a-1，which indicates that mixed confer-broadleaf forest at the Dinghu Mountain has strong carbon sink function in rapid growth during recent years. （4） CO2 flux and CO2 concentration had a significantly negative correlation with the temperature and the pressure difference of saturated water，of which the correlation between CO2 concentration and the temperature was the highest，and the second was the saturated vapor pressure difference，which indicates that the temperature and saturated vapor pressure difference are the key meteorological factors that affect CO2 flux and CO2 concentration. We found that carbon sink function of Dinghu Mountain forest ecosystem had been enhanced in recent years，which could be influenced by human activities and climate change.

Key words：coniferous and broad-leaved mixed forest，CO2 flux，eddy covariance method，Dinghu Mountain

二氧化碳（CO2）作为全球大气中最重要的温室气体，其浓度正以平均每年3.93 mg·m-3的速度增加，它对全球气候变暖的贡献率高达60%（Nisbet & Myers et al.，2007;Prentice et al.，2011;刁一伟等，2015）。森林约占整个陆地表面的40%，是陆地上面积最多且复杂的生态系统，具有独特的生态结构特征及功能，它与大气中的CO2交换频繁，其碳交换量约占陆地生态系统的90%，能贮存的碳量约是大气中的3倍（Rollinger et al.，1998）。植物通过光合作用吸收大气中的 CO2并长期地储存于生态系统中，同时自身呼吸、土壤微生物呼吸及枯枝落叶分解等过程又会释放CO2 （Nisbet & Myers et al.，2007;Wofsy et al.，1993;吴家兵等，2003），掌握森林生态系统的CO2通量及浓度变化特征，对评估森林生态系统碳循环、碳源汇特征及气候变化具有重要意义。

近年来，国内已对CO2浓度及通量开展了较多研究，基于涡动相关系统开展CO2浓度及通量的变化规律方面得到了广泛应用（张弥等，2010）。张法伟等（2012） 研究草原净生态系统的CO2通量特征及影响因子，其生长季NEE主要受气温的影响。陈晓峰等（2016）采用7层CO2观测和涡度相关系统对安吉亚热带毛竹林生长季林的CO2浓度和通量进行了长时间的观测和研究。徐志伟等（2016）利用静态箱-气相色谱法对广州市海珠湖湿地公园CO2通量季节性变化特征以及相关环境因子进行了研究。彭凤姣等（2017）、徐勇峰等（2018）采用涡度相关法分别对大九湖泥炭湿地和洪泽湖湿地典型杨树林生长季的CO2通量进行了观测，对比分析了生长季与非生长季节CO2 通量的变化特征及其影响因素，发现洪泽湖水位变化通过影响土壤水分进而可能导致湿地碳汇功能的改变。此外，随着遥感技术的发展，利用遥感手段也可以用来研究森林生态系统CO2浓度及通量的时空变化特征，再结合地面观测数据，可以进一步提高CO2源汇评估的准确性（Saeki et al.，2009;布然等，2015;Bu et al.，2015）。

珠江三角洲地区（简称珠三角）的生态系统是一个多元化综合且复杂的生态系统（麦博儒等，2014），其包括南亚热带森林、绿地、草地及农田等生态系统。珠三角是中国经济贸易最为发达的地区之一，随着工业化和城市化的快速发展，温室气体的排放总量迅速增加，且具有明显的区域性特点（邓雪娇等，2006）。近年来，有关珠三角地区不同生态系统的CO2通量研究逐步展开，并取得一些阶段性的研究成果，发现在不同的区域、不同植被类型的CO2浓度及通量变化及其对气象因子的响应规律并不完全一致（张倩媚等，2002;闫俊华等，2003;周存宇等，2004;王春林等，2006，2007）。受城市建设及气候变化的影响，森林生态系统CO2浓度、通量及固碳效益也会发生变化，关于森林生态系统尤其是南亚热带森林生态系统的CO2通量及其与气象因子关系在近几年的研究工作中相对较少。南亚热带森林生态系统拥有丰富多样的物种数及复杂的群落结构，对区域生态系统碳平衡具有重要调节作用 （Zhou et al.，2003），南亚热带森林的碳源汇评估已成为大家研究的热点。鼎湖山针阔叶林作为珠三角地区典型的南亚热带常绿阔叶林，是南亚热带地区最具特色和研究价值的地区之一（张倩媚等，2002）。本研究用珠三角地区森林生态系统鼎湖山通量观测站2012年的数据，研究分析鼎湖山的CO2通量及浓度变化特征，与前人部分研究成果进行对比，并分析影响其變化的关键气象因子，为珠三角地区的碳源汇、碳循环研究提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

鼎湖山自然保护区位于广东省肇庆市 （112°30′—112°33′ E，23°09′—23°11′ N），主要为丘陵和低山，海拔在14～1 000 m之间，鼎湖山的植被是北回归线上保留较丰富的南亚热带地带性植被，为典型的南亚热带常绿阔叶林，主要为锥栗（Castanopis chinensis）、荷木（Schim asuperba）、厚壳桂（Cryptocarya chinensis）等群落（王春林等，2006）。季风常绿阔叶林样地的土壤类型为赤红壤，pH值为3.86，厚度为60～90 cm，地面枯枝落叶层厚度为1～3 cm，覆盖度为80%～90%。气候类型属于南亚热带季风湿润型气候，10月至次年3月为干季，4—9月份为湿季，且光、热、水气候资源较丰富（年太阳辐射约为4 665 MJ·m-2·a-1，年均日照时数为1 433 h，年均气温为21.0 ℃，1月的平均气温最低为12.0 ℃，7月的平均气温最高为28.0 ℃，年均相对湿度为82%，年均降水量1 956 mm，其中76%的降水集中在4—9月）（王春林等，2007）。

1.2 数据观测及处理

鼎湖山南亚热带常绿阔叶林通量观测站安装针阔叶混交林内，海拔高度为240 m，位于鼎湖山自然保护区核心区，是中国科学院通量网（ChinaFLUX）中森林生态系统观测站点的成员之一。涡度相关观测系统安装在通量观测塔上第5层平台（高度27 m），主要观测设备为三维超声风温仪（CSAT3，Campbell Inc，USA）及开路CO2/H2O分析仪（Li-7500，Li Cor Inc，USA），数据采集器（CR3000，Campbell Inc，USA）原始采样频率为10 Hz，依据涡度相关方法在线计算并存储30 min平均的CO2通量（Fc）和摩擦速度（u*）等数据。在线计算时，软件自动进行了虚温订正和空气密度变化订正（Webb et al.，1980;Schotanus et al.，1983）。气温、风速、降水、相对湿度等常规气象观测由CR10X-TD数据采集器采集并记录30 min平均值。本研究资料的观测时段为2012年，观测时对通量设备进行了零点及跨度的标定及校准，其中因设备故障原因3月和4月常规气象数据缺测，11月通量数据缺测。

将2012年30 min平均的通量数据和气象数据进行时间一致性匹配，此外还受仪器设备故障、降雨、大气运动等影响会导致数据异常及缺失，需要对数据进行质量控制，剔除符合如下任意一个条件的30 min记录。具体如下：（1）同期出现降雨;（2）大气湍流不充分，摩擦速度u*低于0.2 m·s-1;（3） CO2通量有效数据范围为-2.0～2.0 mg·m-2·s-1，CO2浓度有效数据范围为500～800 mg·m-3，水汽浓度有效数据范围为0～40 g·m-3，超出以上有效范围的数据则剔除（孙春健等，2012）;（4）有明显异常突出的数据。

1.3 研究方法

涡度相关法（eddy covariance method）是通过脉动观测值直接计算湍流输送量（湍流通量）的一种方法，也称为湍流脉动法（Baldocchi et al.，1988）。CO2通量的计算公式：

Fc=ω′ρc′（1）

式中，ω′为垂直风速与平均值的瞬时偏差（即扰动值），ρ′c是空气中CO2密度的瞬时扰动值，ω′ρ′c是瞬时垂直风速和空气中CO2密度的协方差（贾庆宇等，2010;何奇瑾等，2006）。涡度相关法是最直接的测定方法，它可以稳定地监测到10 Hz的脉动值和在线计算其协方差量（何齐瑾，2006），该技术已成为国际通量观测网络（FLUXNET）的主要观测技术（Baldocchi & Vogel，1996）。該公式使用时需要做以下假设：（1）大气准平稳湍流;（2）水平方向上均匀混合（平流可以忽略）;（3）在近地面存在常通量层;（4）影响通量的涡旋都已被测量到;（5）设备能够监测到的通量为观测所在的下垫面的通量（王介民等，2007）。

饱和水汽压差（vapor pressure deficit，简称VPD）是指某一空气温度下饱和水汽压与实际水汽压的差值（Rogers et al.，1996）。它是植被蒸散作用的重要驱动要素之一，同时也是生态模型中进行植物水和碳通量模拟最重要的气候因子之一 （张红梅等，2014）。它影响着植物叶子气孔的闭合，从而控制植物蒸腾及光合作用等生理过程，进而影响植物的生长发育（Jarvis et al.，1976）。VPD可由大气相对湿度（RH）和气温（T）估算得出（Richard et al.，1998）。计算公式：

VPD=0.611×e17.27×TT+273.2×1-RH100（2）

净生态系统CO2交换量（net ecosystem exchange，NEE）表示生态系统中植物进行光合作用、生物及非生物呼吸或消耗大气中的CO2引起的生态系统碳储量的变化（Garratt，1975）。NEE可用下述方程描述：

NEE=Fc+Fs（3）

式中，Fc为CO2通量的观测值，Fs为观测高度以下CO2储存量。当u*较低时，表明在垂直方向大气湍流比较微弱，大部分的CO2被储存在空气中，使得Fs较大;当u*较高时，表明垂直方向大气湍流比较旺盛，植物与大气中的CO2交换能力增强，使得Fc较大（孙春健等，2012）。在净生态系统CO2交换量计算的过程中假设大气的垂直湍流是充分的，平流通量和水平湍流通量可忽略（Wofsy et al.，1993;Law et al.，1999）。

通常，Fs可用多层CO2浓度变化和单层CO2浓度变化这两种方法来估算（Hollinger et al.，1994;Griffis et al.，2003）。根据前人已有的研究，Fs采用单层CO2浓度变化方法计算的结果与用多层CO2浓度变化测量基本一致（Aubinet et al.，2001;闫俊华等，2003;孙春健等，2012），且对全年NEE的影响较小。由于本文的研究数据只有一层观测数据，因此，根据Hollinger et al.（1994）的方法对单层CO2浓度变化进行Fs的估算。计算方法：

Fs=ΔC（z）Δt×Δz（4）

式中，Δz为通量设备离地面距离（取27 m）;ΔC（z）为CO2浓度两次观测的变化量| [CO2]t- [CO2]（t-Δt）|;Δt为两次观测数据时间间隔（取1 800 s）。考虑到筛选的数据是在湍流充分（u*>0.2 m·s-1）的情况下，因此需要进一步进行数据质控，剔除符合以下条件的数据：Fs>0.3 mg·m-2·s-1，| [CO2]t- [CO2]（t-Δt）|>20 mg·m-3，以减少异常突出的数据（孙春健等，2012）。

在进行统计时，本文日均值、月均值、年均值均为相应时段内数据的算数平均值，数据间的相关性使用Pearson相关系数来表示。

2 结果与分析

2.1 气象要素年变化总体特征

鼎湖山2012年气象要素的年变化情况如图1所示。年平均气温为19.9 ℃，比历年平均气温偏低1.1 ℃（王春林等，2016），日平均气温变化范围2.5～30 ℃，夏季8月最高，冬季1月最低;年平均相对湿度为85%，比历年平均相对湿度偏高3%（闫俊华等，2003），日平均相对湿度变化范围50%～100%，常年比较湿润，最小值出现在秋季10月份;年平均VPD为0.4 kPa，日平均VPD变化范围0～1.4 kPa，最大值出现在夏季8月，春夏季节较高，秋冬季节较低。根据常年统计资料，鼎湖山亚热带常绿针阔叶混交林的4月至9月为雨季，10月至翌年3月为旱季，2012年4—10月由于同期的气温较高和植被生长旺盛，水分消耗较大，使得4—10月的VPD高于旱季;年平均风速（V）为1.7 m·s-1，日平均V变化范围0～5.8 m·s-1，最大V出现在夏季7月。受地形影响，鼎湖山全年主导风向为东北偏北风及西南风为主。

2.2 CO2通量及浓度日平均总体变化特征

图2为鼎湖山2012年CO2浓度、Fc、Fs及NEE的日平均值变化情况，其中上“T”表示该日最大值，下“T”表示该日最小值，中间黑实线为日平均值，垂直虚线为连接线。从图2可以看出，2012年鼎湖山森林生态系统Fc逐日平均变化范围在-0.516～0.373 mg·m-2·s-1之間，年均值为-0.079 mg·m-2·s-1;Fs逐日平均变化范围在-0.082～0.222 mg·m-2·s-1之间，年均值为-0.004 mg·m-2·s-1;CO2浓度逐日平均变化范围在608.21～768.7 mg·m-3，年均值664.7 mg·m-3;净生态系统NEE逐日平均变化范围在-1.183～0.368 mg·m-2·s-1，年均值为-0.063 mg·m-2·s-1。Fc和NEE年均值均为负值，森林生态系统吸收CO2，表明鼎湖山针阔叶混交林森林生态系统全年表现为碳汇。

2.3 CO2浓度及通量的日变化特征

选取2012年四季典型月份的Fc、Fs、NEE和CO2浓度数据，将每30 min数据进行平均统计，得到不同季节代表月份的平均日变化，如图3所示。从图3可以看出，代表四季的典型月份的Fc、Fs、NEE日变化特征规律明显，且具有较好的一致性。

Fc、Fs、NEE日变化一般呈“单谷”曲线，早晚及夜间较高为正值，变化幅度较小，白天为负值，变化幅度较大，且在早上7：00—9：00由正转负，傍晚17：00—19：00由负转正（图3）。白天9：00—17：00均为负，在中午13：00前后到最小值（负值），NEE明显受光合有效辐射控制，植物通过光合作用吸收CO2，CO2通过湍流交换作用由冠层上方大气向下进行传输，冠层CO2浓度呈下降趋势，冠层Fc、Fs、NEE基本为负，生态系统表现为碳汇，其秋冬季的变化幅度较大，春夏季的变化幅度较小。夜间18：00到翌日8：00基本为正值，受扰流的影响，部分时段通量为负，另外受光合有效辐射减弱的影响，植物停止光合作用开始转换为呼吸作用释放CO2，土壤的呼吸作用也会释放CO2，加上夜间近地面层出现逆温较为稳定，冠层内CO2逐渐累积而上升高于冠层上方大气中的CO2浓度，CO2通过大气湍流交换作用缓慢向上传输，使得Fc、Fs、NEE就以正号居多，且夜间由于光合有效辐射为0，此时NEE等于生态系统总呼吸Reco，生态系统总体表现为碳源;而CO2浓度日变化一般在

呈“一峰一谷”型的变化曲线，鼎湖山南亚热带常绿针阔叶混交林在清晨7：00—8：00的CO2浓度最高，日出后浓度逐渐降低，在16：00后达到最低值，之后又开始逐渐升高，这与温带落叶阔叶林（焦振等，2011）CO2浓度的“单峰”型和西双版纳热带季节雨林（谭正洪等，2008）的“双峰”型曲线不同，可见处于不同地区的森林的CO2浓度日变化特征有一定的差异。从各月对比来看，其中7月份的CO2浓度日变化特征与Fc量具有较好的一致性，Fc随CO2浓度的降低而降低、升高而升高，其余月份CO2浓度日变化特征与Fc相反，当Fc降低时，CO2浓度升高，而Fc升高时，CO2浓度降低。

每天CO2向下传输的Fc最大值出现在正午左右，2012年鼎湖山Fc最大值平均在-0.5～-0.68 mg·m-2·s-1，与前人研究的结果相比（表1），低于生长季节的北方杨树林（Black et al.，1996）、温带落叶阔叶林（Baldocchi & Vogel，1996）、温带黑杉林（Michael et al.，1997），而高于生长季节的北方松林（Baldocchi & Vogel，1996），与2003年鼎湖山常绿针阔叶混交林 （王春林等，2006） 和亚热带人工针叶林（刘允芬等，2004）相接近。

2.4 CO2通量及浓度的季节变化特征

Fc月平均值的时间序列如图4所示。全年Fc逐月平均变化范围在-0.15～0.017 mg·m-2·s-1（图4：a），Fc月平均值最大出现在春季4月，最小值出现在秋季10月。鼎湖山森林生态系统Fc大部分处于0值以下，只有4月Fc平均值为正（0.007 mg·m-2·s-1），其余月的Fc月均值均为负，各月变化中，9月变化幅度最大，3月变化幅度最小。鼎湖山Fc季节平均值均为负值，总体表现为春季>夏季>冬季>秋季。其中，4月Fc平均值为正，可能与华南地区4月开始进入汛期雨季有关，根据鼎湖山附近的四会国家基本气象站（距离20 km）观测到的降水统计结果显示（鼎湖山3、4月气象观测资料缺测），4月累积降水量达379.5 mm，为全年最大月份，降水多可能使得植物光合作用效果降低。

Fs月平均值的时间序列如图4：b所示。Fs月平均变化范围为-0.011～0.003 mg·m-2·s-1，最大值出现在7月，最小值出现在10月（负值最大），除了2月和7月为正值外，其余各月均为负值。Fs在月尺度上也不为0，说明平流或泄流作用对月尺度Fs有影响，2月Fs为0.000 5 mg·m-2·s-1，最接近于0 ，说明受平流或泄流的影响最小;7月正值最大，10月负值最大，可能是由于该月的垂直对流和水平风速比较大，在强湍流交换条件下，生态系统容易产生平流或泄流作用。因此，在估算净生态系统NEE月时间尺度时，需要考虑生态系统的Fs。

CO2浓度月平均值的时间序列如图4：c所示。全年CO2浓度逐月平均变化范围为632.1～721.4 mg·m-3，CO2浓度月平均最大值出现在冬季1月，12月次之，最小值出现在夏季8月，在各月变化中，4月浓度变化幅度最大，3月变化幅度最小。非生长季CO2浓度高于生长季节，这与植物的生长季节有关，夏季植物生成茂盛，吸收大气中的CO2较多，因此8月CO2浓度较低。冬季CO2浓度较高，可能与由于光照较少，温度低，植物生长受到抑制，弱的光合作用对CO2的消耗降低有关。另外，冬季CO2浓度较高，可能还受周边城市燃烧及污染排放等方面因素的影响。

净生态系统NEE月平均值的时间序列如图4：d所示。NEE逐月变化范围为-0.192～-0.009 mg·m-2·s-1，各月均表现为负值，其中9月、10月和1月森林的固碳能力最强，4月固碳最弱，表明森林生态系统是较强的碳汇。鼎湖山2012年NEE年平均值为-0.063 mg·m-2·s-1，为了方便对比，对其进行单位转换后为-611 g C·m-2·a-1。根据相关文献整理了国内外典型生态系统的NEE年平均值，从表2可以看出，鼎湖山生态系统的NEE年平均值除了略低于千烟洲（刘允芬等，2004）的人工针叶林外，均高于其他国内外不同学者得出的不同森林生态系统的NEE，总体符合NEE随纬度增加而递减的普适规律（Falge et al.，2001）。

2.5 影响CO2浓度及通量气象因子

各季节Fc、Fs、NEE及CO2浓度与气象要素之间的相关性分析如表3所示。Fc、Fs、NEE及CO2浓度与气温、饱和水气压差均成负相关，与相对湿度和水平风速成均正相关。在夏季，Fc、Fs、NEE及CO2浓度与气温、饱和水气压差的相关均高于相对湿度和水平风速的相关性，这说明气温和饱和水汽压差对Fc、Fs、NEE及CO2浓度影响较大。当气温越高，饱和水汽压差越大，Fc、Fs、NEE的值越小，植物进行CO2交换越强。

NEE与气温在夏秋季节的相关性高于冬春季节，表明在夏半年，光合作用较强，此时气温对植物进行光合作用的影响大于其呼吸作用，气温越高，植物的光合作用越强;而在冬半年，光合作用较弱，气温对植物的呼吸作用的影响大于其光合作用，气温越高，植物的呼吸作用会越强。NEE与VPD的相关系数全年也均表现为负相关，其相关系数-0.137，说明VPD对植物光合作用的影响大于呼吸作用，其主要原因是VPD越高，植物的气孔导度就越大，植物与大气的CO2交换就越活跃（孙春健等，2012）。

CO2浓度与气温的相关度最高，全年相关性高达-0.907，说明在南亚热带常绿阔叶林气温是影响CO2浓度的关键气象因子。气温升高会加速植物和微生物的新陈代谢，植物光合作用大于呼吸作用，森林生态系统表现为碳吸收，从而使得大气中的CO2浓度降低（图5）。

3 讨论与结论

本研究中，CO2浓度和Fc有明显的日变化特征，Fc、Fs、NEE日变化一般呈“单谷”曲线，在白天中午前后到最小值（负值），夜间和早晨较高（正值）;CO2浓度日变化一般在呈“一峰一谷”曲线，在夜间或日出前后出现最大值，随着太阳出来后浓度降低，在午后降至最小值，日落之后又开始逐渐上升。相关的研究表明，在理想条件下生态系统是没有平流或泄流作用的，夜间湍流较弱时，Fs会被日出后植物的光合作用平衡掉，所以在日尺度及更长时间的尺度上Fs应该为0（Aubinet et al.，1999）。因此，在计算中长时间尺度的NEE时可以忽略Fs（Lee，1998;吴家兵等，2005）。但在本研究中发现Fs在日及年时间尺度上都不为0，说明了鼎湖山森林生态系统夜间存在平流或泄流作用，使得生态系统夜冠层中白天减小与夜间存储的CO2无法达到平衡（张弥等，2010），即导致Fs不为0。因此，对于森林等高大植被而言，冠层Fs对生态系统的NEE也具有重要影响（Hollinger et al.，1994;张弥等，2010），在进行碳源汇评估时不可忽略。

本研究中，CO2通量和CO2浓度有明显的季节变化特征，CO2通量年均值为-0.079 mg·m-2·s-1，CO2浓度年均值664.7 mg·m-3;非生长季CO2浓度高于生长季节，这主要是受由植物物候的季节变化所引起的CO2源汇强度的改变所控制，此外也与珠三角地区区域CO2源排放因素的影响有关。

本研究中，估算得到的鼎湖山森林生态系统2012年的年平均NEE为-611 g C·m-2·a-1，高于鼎湖山2003年的通量观测结果和亚热带人工针叶林通量观测结果，显著高于我国北方森林和北美森林，符合NEE随纬度增加而降低的普适规律，说明鼎湖山针阔叶混交林近年来正在快速生长，使得其碳汇功能有所增强。這可能与鼎湖山处于珠三角西侧，受珠三角地区人口密度高、城市化速度快、及经济迅速等人类活动的显著影响，使得2003年以来珠三角地区的CO2浓度逐年增加，根据卫星遥感资料监反演得到的2003年至2009年粤西地区和珠三角地区对流层CO2柱浓度的年均增长率分别为1.82×10-6、1.65×10-6 g C·m-2·a-1，均高于同时期全球的平均水平（麦博儒等，2014）。此外，鼎湖山光、温、水等资源比较充沛，利于森林植被向地带性群落演替的快速生长，有利于植物吸收CO2，使得其碳汇功能加强。

本研究中，CO2通量、NEE及CO2浓度与气温、饱和水气压差VPD均成显著负相关关系，与相对湿度和水平风速均成显著正相关关系，气温和饱和水汽压差VPD是影响CO2浓度和通量的关键气象因子。此外，森林生态系统的碳收支还与林冠下层植被光合作用、呼吸作用以及土壤呼吸作用等有关。前人的相关报道显示，林冠下层的呼吸及土壤呼吸在混交林森林生态系统的碳源汇中具有重要作用，其强度可以占整个森林生态系统呼吸量的30%～80%（Davidson et al.，2006;郑泽梅等，2009）。本研究由于缺乏辐射和土壤温度等观测资料，无法计算生态系统总呼吸量Reco，导致NEE的估算误差可能较大。

致谢 感谢广东鼎湖山南亚热带常绿阔叶林通量观测站提供数据支持。

参考文献：

ANTHONI PM，LAW BE，UNSWORTH M H，1999. Carbon and water vapor exchange of an open-canopied ponderosa pine ecosystem [J].  Agric For Meteorol，95（3）：151-168.

AUBINET M，CHERMANNE B，VANDENHAUTE M，et al.，2001.  Long term carbon dioxide exchange above a mixed forest in the Belgian Ardennes [J].  Agric For Meteorol，108（4）：293-315.

AUBINET M，GRELLE A，IBROM A，et al.，1999.  Estimates of the annual net carbon and water exchange of forests：The EUROFLUX methodology [J].  Advan Ecol Res，30（1）：113-175.

BALDOCCHI DD，HICKS BB，MEYERS TP，1988.  Measuring biosphere atmosphere exchanges of biologically related gases with micro-meteorological methods [J].  Ecology，69（5）：1331-1340.

BALDOCCHI DD，VOGEL CA，1996.  Energy and CO2 flux densities above and below a temperate broad-leaved forest and a boreal pine forest [J].  Tree Physiol，16：5-16.

BLACK TA，DENHARTOG G，NEUMANN HH，et al.，1996.  Annual cycles of water vapor and carbon dioxide fluxes in and above a boreal aspen forest [J].  Glob Chang Boil，102：219-229.

BU R，LEI LP，GUO LJ，et al.，2015.  Analysis of temporal and spatial potential applications of satellite remote sensing of atmospheric CO2 concentration monitoring [J]. J Rem Sens，19（1）：34-45.   [布然，雷莉萍，郭麗洁，等，2015. 大气CO2浓度时空变化卫星遥感监测的应用潜力分析 [J]. 遥感学报，19（1）：34-45.]

CHEN XF，JIANG H，SUN WW，et al.，2016.  Spatiotemporal aracteristics of CO2 concentration in Phyllostachys edulis forest in Anji during growing season [J]. Chin J Ecol，35（5）：1162-1169.  [陈晓峰，江洪，孙文文，等，2016. 安吉毛竹林生长季CO2浓度的时空特征 [J]. 生态学杂志，35（5）：1162-1169.]

DAVIDSON EA，RICHARDSON AD，SAVAGE KE，et al.，2006.  A distinct seasonal pattern of the ratio of soil respiration to total ecosystem respiration in a spruce-dominated forest [J].  Glob Change Boil，12（2）：230-239.

DENG XJ，BI XY，WU D，et al.，2006.  An observational study on land-air interaction over grass in Guangzhou Panyu area [J]. J Appl Meteorol Sci，17（1）：59–66.  [邓雪娇，毕雪岩，吴兑，等，2006. 广州番禺地区草地陆气相互作用观测研究 [J]. 应用气象学报，17（1）：59-66.]

DIAO YW，HUANG JP，LIU C，et al.，2015. A modeling study of CO2 flux and concentrations over the Yangtze River Delta Using the WRF-GHG Model [J]. Chin J Atmos Sci，39（5）：849-860.   [刁一伟，黄建平，刘诚，等，2015. 长江三角洲地区净生态系统二氧化碳通量及浓度的数值模拟 [J]. 大气科学，39（5）：849-860.]

FALGE E，BALDOCCHI DD，OLSON RJ，et al.，2001.  Gapfilling strategies for defensible annual sums of net ecosystem exchange [J].  Agric For Meteorol，107：43-69.

GARRATT JR，1975.  Limitations of the Eddy-correlation technique for the determination of turbulent fluxes near the surface [J].  Bound-Lay Meteorol，8（3-4）：255-259.

GRIFFIS TJ，BLACK TA，MORGENSTERN K，et al.，2003.  Ecophysiological controls on the carbon balance of three southern boreal forests [J].  Agric For Meteorol，117：53-71.

GUAN DX，WU JB，YU GR，et al.，2004.  Influence of meteorological conditions on CO2 flux of broad-leaved korean pine forest in Changbai Mountain [J].  Sci Chin Ser D-Earth Sci，34（S2）：103-108.  [关德新，吴家兵，于贵瑞，等，2004. 气象条件对长白山阔叶红松林CO2通量的影响 [J]. 中国科学D辑：地球科学，34（S2）：103-108.]

HE QJ，ZHOU GS，ZHOU L，et al.，2006. Model comparisons for estimating water and heat fluxes of reed wetland ecosystem in Panjin [J]. J Meteorol Environ，22（4）：35-41.   [何奇瑾，周广胜，周莉，等，2006. 盘锦芦苇湿地水热通量计算方法的比较研究 [J]. 气象与环境学报，22（4）：35-41.]

HOLLINGER DY，KELLIHER FM，BYERS JN，et al.，1994.  Carbon dioxide exchange between an undisturbed old-growth temperate forest and the atmosphere [J].  Ecology，75（1）：134-150.

JARVIS PG，1976.  The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field [J]. Phil Trans Roy Soc Lond B，273：593-610.

JIA QY，ZHOU GS，WANG Y，et al.，2010. Characteristics of CO2 flux before and in the heating period at urban complex underlying surface area [J].  Environ Sci，31（4）：844-849.  [贾庆宇，周广胜，王宇，等，2010. 城市复杂下垫面供暖前后CO2通量特征分析 [J]. 环境科学，31（4）：844-849.]

JIAO Z，WANG CK，WANG XC，2011.  Spatio-temporal variations of CO2 concentration within the canopy in a temperate deciduous forest，Northeast China [J].  Chin J Plant Ecol，35（5）：512-522.   [焦振，王傳宽，王兴昌，2011. 温带落叶阔叶林冠层CO2浓度的时空变异 [J]. 植物生态学报，35（5）：512-522.]

LAW BE，BALDOCCHI DD，ANTHONI PM，1999.  Below-canopy and soil CO2 fluxes in a ponderosa pine forest [J].  Agric For Meteorol，94（3-4）：171-188.

LEE XH，1998.  On micrometeorological observations of surface-air exchange over tall vegetation [J].  Agric For Meteorol，91（1-2）：39-49.

LEE XH，JOSE DF，RALF MS，et al.，1999.  Long-term obvervation of the atmosphere exchange of CO2 with a temperate deciduous forest in southern Ontario，Canada [J].  J Geophys Res，104：15975-15984.

LIU YF，SONG X，SUN XM，et al.，2004. Seasonal changes of CO2 flux and the effects of environmental factors on the artificial coniferous forest of the thousand tobacco [J].  Sci Chin Ser D-Earth Sci，34（S2）：109-117.  [刘允芬，宋霞，孙晓敏，等，2004. 千烟洲人工针叶林CO2通量季节变化及其环境因子的影响 [J]. 中国科学D辑：地球科学，34（S2）：109-117.]

MAI BR，AN XQ，DENG XJ，et al.，2014.  Simulation analysis and verification of surface CO2 flux over Pearl River Delta，China [J].  Chin Environ Sci，34（8）：1960-1971.  [麦博儒，安兴琴，邓雪娇，等，2014. 珠江三角洲近地层CO2通量模拟分析与评估验证 [J]. 中国环境科学，34（8）：1960-1971.]

MAI BR，DENG XJ，AN XQ，et al.，2014.  Spatial and temporal distributions of tropospheric CO2 concentrations over Guangdong Province based on satellite observations [J].  Chin Environ Sci，34（5）：1098-1106.  [麦博儒，邓雪娇，安兴琴，等，2014. 基于卫星遥感的广东地区对流层二氧化碳时空变化特征 [J]. 中国环境科学，34（5）：1098-1106.]

MICHAEL LG，BRUCE CD，FAN SM，et al.，1997.  Physiolo-gical responses of a black spruce forest to weather [J].  J Geophys Res，102：28987-28996.

MIN JH，ZHOU GY，ZHANG DQ，et al.，2003.  Spatial and temporal variations of some hydrological factors in a climax forest ecosystem in the Dinghushan region [J]. Acta Ecol Sin，23（11）：2359-2366.  [闫俊华，周国逸，张德强，等，2003. 鼎湖山顶级森林生态系统水文要素时空规律 [J]. 生态学报，23（11）：2359-2366.]

NISBET MC，MYERS T，2007.  The polls-trends：Twenty years of public opinion about global warming [J].Public Opin Quart，71：444-470.

PENG FJ，GE JW，LI YY，et al.，2017.  Characteristics of CO2 flux and their effect factors in Dajiuhu Peat Wetland of Shennongjia  [J].  Ecol Environ Sci，26（3）：453-460.  [彭凤姣，葛继稳，李艳元，等，2017. 神农架大九湖泥炭湿地CO2通量特征及其影响因子 [J]. 生态环境学报，26（3）：453-460.]

PRENTICE IC，FARQUHAR GD，FASHAMM JR，et al.，2011.  The carbon cycle and atmosphere CO2.  The Intergovernmental Panel on Climate Change（IPCC）  [D]. Third assessment report，Cambridge：Cambridge University Press：112-113.

RICHARD GA，PEREIRA LS，RAES D，et al.，1998.  Crop evapotranspiration-guidelines for computing crop water requirements [D].  Rome，Italy：FAO Irrigation and Drainage：201-202.

ROGERS DJ，HAY SI，PACKER MJ，1996.  Predicting the distribution of tsetse flies in West Africa using temporal Fourier processed meteorological satellite data [J].  Ann Trop Med Parasitol，90：225-241.

ROLLINGER JL，STRONG TF，GRIGAL DF，1998.  Forested soil carbon storage in landscapes of the Northern Great Lakes region [J].  Manag Carbon Sequ Soil：335-350.

SAEKI T，MAKSYUTOV S，SAITO M，et al.，2013.  Inverse modelling of CO2 fluxes using GOSAT data and multi-year observations  [J].  Sola，9（4）：45-50.

SCHOTANUS P，NIEUWSTADT FTM，BRUIN HAR，1983. Temperature measurements with a sonic anemometer and its application to heat and moisture fluxes [J].  Bound-Lay Meteorol，26（1）：81-93.

SUN CJ，WANG CL，SHEN SH，et al.，2012.  Seasonal characteristics of CO2 fluxes above urban green space in the Pearl River Delta，China [J].  Acta Ecol Sin，32（4）：1273-1282.  [孫春健，王春林，申双和，等，2012. 珠三角城市绿地CO2通量的季节特征 [J]. 生态学报，32（4）： 1273-1282.]

TAN ZH，ZHANG YP，YU GR，et al.，2008.  Spatial and temporal dynamics of CO2 concentration and its causes in Xishuangbanna tropical seasonal rain forest，China [J].  Chin J Plant Ecol，32（3）：555-567.   [谭正洪，张一平，于贵瑞，等，2008. 热带季节雨林林冠上方和林内近地层CO2浓度的时空动态及其成因分析 [J]. 植物生态学报，32（3）：555-567.]

WANG CL，YU GR，ZHOU GY，et al.，2006.  Estimation of CO2 flux in evergreen coniferous and broad-leaved mixed forest in Dinghushan [J].  Sci Chin Ser D-Earth Sci，36（S1）：119-129.  [王春林，于貴瑞，周国逸，等，2006. 鼎湖山常绿针阔叶混交林CO2通量估算 [J]. 中国科学D辑：地球科学，36（S1）：119-129.]

WANG CL，ZHOU GY，WANG X，et al.，2007.  Energy balance analysis of the coniferous and broad-leaved mixed forest ecosystem in Dinghushan [J].  J Trop Meteorol，23（6）：643-651.  [王春林，周国逸，王旭，等，2007. 鼎湖山针阔叶混交林生态系统能量平衡分析 [J]. 热带气象学报，23（6）：643-651.]

WANG JM，WANG WZ，AO YH，et al.，2007.  Turbulence flux measurements under complicated conditions [J].  Advan Earth Sci，22（8）：791-797.   [王介民，王维真，奥银焕，等，2007. 复杂条件下湍流通量的观测与分析 [J]. 地球科学进展，22（8）：791-797.]

WEBB EK，PEARMAN GI，LEUNING R，1980.  Correction of flux measurements for density effects due to heat and water vapour transfer [J].  Quart J Roy Meteorol SOC，106（447）：85-100.

WOFSY SC，GOULDEN ML，MUNGER JW，et al.，1993.  Net exchange of CO2 in a mid-latitude forest [J].  Science，260：1315-1317.

WU JB，GUAN DX，ZHAO XS，et al.，2005. CO2 concentration character in broad-leaved Korean pine forest of Changbai Mountains [J].  Chin J Appl Ecol，16（1） ：49-53.  [吴家兵，关德新，赵晓松，等，2005. 长白山阔叶红松林二氧化碳浓度特征 [J]. 应用生态学报，16（1） ：49-53.]

XU YF，JI H，HAN JG，et al.，2018.  Variation of net ecosystem carbon flux in growing season and its driving factors in a poplar plantation from Hung-tse Lake wetland [J]. Chin J Ecol，37（2）：322-331.  [徐勇峰，季淮，韩建刚，等，2018. 洪泽湖湿地杨树林生长季碳通量变化特征及其影响因子 [J]. 生态学杂志，37（2）：322-331.]

XU ZW，XIAO RB，DENG YR，et al.，2016.  Carbon dioxide emission from urban wetland of the Haizhu Lake [J].  Chin J Appl Environ Biol，22（1）：13-19.  [徐志伟，肖荣波，邓一荣，等，2016. 广州海珠湖城市湿地CO2通量特征 [J]. 应用与环境生物学报，22（1）：13-19.]

ZHANG FW，LI YN，CAO GM，et al.，2012.  CO2 fluxes and their driving factors over alpine meadow grassland ecosystems in the northern shore of Qinghai Lake，China [J].  Chin J Plant Ecol，36（3）：187-198.  [张法伟，李英年，曹广民，等，2012. 青海湖北岸高寒草甸草原生态系统CO2通量特征及其驱动因子 [J]. 植物生态学报，36（3）：187-198.]

ZHANG HM，WU BF，YAN NN，2014.  Remote sensing estimates of vapor pressure deficit：An overview [J].  Advan Earth Sci，29（5）：559-568.   [张红梅，吴炳方，闫娜娜，2014. 饱和水汽压差的卫星遥感研究综述 [J]. 地球科学进展，29（5）：559-568.]

ZHANG M，WENG XF，YU GR，et al.，2010. Effects of CO2 storage flux on carbon budget of forest ecosystem [J].  Chin J Appl Ecol，21（5）：1201-1209.  [张弥，温学发，于贵瑞，等，2010. 二氧化碳存储通量对森林生态系统碳收支的影响 [J]. 应用生态学报，21（5）：1201-1209.]

ZHANG QM，HUANG ZL，LIU SZ，et al.，2002.  The community structure of chinensis Schima Pinus massoniana broadleaf mixed forest in Dinghu Mountain [J]. Stud Trop Subtrop For Ecosyst，9：18-27.   [張倩媚，黄志良，刘世忠，等，2002. 鼎湖山锥栗-荷木-马尾松针阔叶混交林的群落结构 [J]. 热带亚热带森林生态系统研究，9：18-27.]

ZHENG ZM，ZHANG M，WENG XF，et al.，2009.  Contributions of below-canopy CO2 fluxes to ecosystem carbon budget of a temperate mixed forest in Changbai Mountain [J]. Acta Ecol Sin，29（1）：1-8.  [郑泽梅，张弥，温学发，等，2009. 长白山温带混交林林冠下层CO2通量对生态系统碳收支的贡献 [J]. 生态学报，29（1）：1-8.]

ZHOU CY，ZHOU GY，ZHANG DQ，et al.，2004.  Study on CO2 flux and its influencing factors in Dinghu Mountain [J]. Sci Chin Ser D-Earth Sci，34（S2）：175-182.  [周存宇，周国逸，张德强，等，2004. 鼎湖山森林地表CO2通量及其影响因子的研究 [J]. 中国科学D辑：地球科学，34（S2）：175-182.]

ZHOU GS，WANG YH，XU ZZ，2003.  Progress of the study on carbon cycle along NECT [J].  Prog Nat Sci，13（9）：917-922.