一株高效降解麦秸木质素菌株的筛选及效能评价

赵文萱,鞠志刚,郑亚强,施洪喜,梅松

一株高效降解麦秸木质素菌株的筛选及效能评价

赵文萱,鞠志刚,郑亚强,施洪喜,梅松

贵州中医药大学 药学院, 贵州 贵阳 550025

为通过筛选为秸秆木质素的预处理及秸秆高值化利用提供一种相对温和且高效的微生物处理方法，并系统评价目的菌株对小麦秸秆木质素的降解效果，进而推动秸秆类木质纤维素生物质资源的高效转化及利用。本研究以小麦秸秆为原料，通过愈创木酚及苯胺蓝显色法进行初筛，选取在培养基上同时具有氧化圈及褪色圈的菌株，对筛选的菌株进行产酶历程分析，对预处理前后小麦秸秆的成分进行分析并采用扫描电镜进行表征，通过酶解糖化分析进一步验证菌株的木质素降解效能。经筛选获得一株能够有效降解小麦秸秆木质素的枝顶孢属真菌（sp），其发酵液漆酶活力为2.1 U/mL，木素过氧化物酶活力为1.6 U/mL，锰过氧化物酶活力为1.9 U/mL；在固液比1:3，120 r/min，28 ℃条件下，10 d后对小麦秸秆木质素降解效率可达44.53%，同时纤维素及半纤维含量分别提高了8.34%和23.93%；通过扫描电镜观察可以发现，经枝顶孢属真菌预处理后，小麦秸秆致密有序的表面明显被破坏，产生褶皱，结构出现了断裂、粗糙、空穴的现象；枝顶孢属真菌预处理的小麦秸秆，经纤维素酶及木聚糖酶水解后葡萄糖含量可达64 mmol/L，木糖含量可达28 mmol/L。本研究中筛选到的枝顶孢属真菌产酶效力高，在有效降解秸秆中木质素组分的同时，较好地保留了纤维素及半纤维素组分，具有良好的应用前景。

小麦秸秆; 生物降解; 菌株筛选

秸秆是一种含量丰富的木质纤维素类可再生生物质资源[1]，经处理可转化为高附加值产品。秸秆类生物质资源主要成分为木质素、纤维素和半纤维素。纤维素及半纤维素是糖类物质组成的高分子化合物，木质素是以苯丙烷基为基本结构单元组成的致密结构，将纤维素和半纤维素包裹其中，形成一种天然的生物质抗降解屏障，严重阻碍了纤维素及半纤维被酶解糖化[2]。因此，目前秸秆类生物质资源的利用率相对较低，这不仅造成了资源浪费，还会造成环境污染。

为了有效降解秸秆中的木质素，提高秸秆利用率，常采用物理法、化学法、微生物法或耦合法对秸秆进行预处理[3]。采用物理法处理木质素一般耗能较大且效果不甚理想；采用化学法处理木质素组分虽然效果较好，但会对环境造成较为严重的污染；相比之下，通过微生物产酶降解法破坏秸秆的木质素结构以其成本低、对环境友好、操作安全等优点逐渐受到关注，其中起主要作用的为漆酶，木质素过氧化物酶和锰过氧化物酶[4]。

目前被广泛应用于秸秆木质素降解的模式菌株为黄孢原毛平革菌（）[5]，但有研究表明，黄孢原毛平革菌在降解木质素的同时会破坏部分纤维素及半纤维素组分[6]。因此自然界中是否存在木质素降解效果好，且能较好保留秸秆纤维素及半纤维素的菌株有待考究。

基于以上，本研究通过筛选培养基初筛及发酵产酶试验复筛获得高产木质素酶的菌株；为验证菌株效能，以小麦秸秆为试验材料，采用筛选到的菌株对小麦秸秆进行预处理，对预处理前后的小麦秸秆进行成分分析，从而获得有效降解小麦秸秆木质素的同时可较好保留纤维素及半纤维素组分的菌株，并对其进行鉴定；为综合评价菌株的木质素降解效能，通过扫描电镜同步验证小麦秸秆结构的变化，并对处理后小麦秸秆进行水解，根据水解液中的糖含量进一步检验目的菌株降解木质素的效果。

期望通过本研究为秸秆木质素的预处理及秸秆高值化利用提供一种相对温和且高效的微生物处理方法，系统评价目的菌株对小麦秸秆木质素的降解效果，进而推动秸秆类木质纤维素生物质资源的高效转化及利用。

1 材料和方法

1.1 主要试剂及仪器

主要试验材料包括：2,2'-联氮-双-3-乙基苯并噻唑啉-6-磺酸（ABTS）、3,4-二甲氧基苄醇3,4-二甲氧基苄醇（黎芦醇）及硫酸锰（MnSO4）等试剂购自阿拉丁生化科技公司；混合纤维素酶（黑曲霉）及木聚糖酶（青霉）购自Sigma公司；葡萄糖及木糖含量测定所使用的试剂盒，购自酶联生物公司。黄孢原毛平革菌购自中国工业微生物菌株保藏管理中心（菌株编号40719）；小麦秸秆全株采集于贵州省贵阳市，干燥后粉碎，过10目筛备用；无机盐营养液，购自山东拓普生物工程有限公司。

主要试验仪器包括：台式高速冷冻离心机（TGL18M）、酶标仪（BMG LABTECH）、马弗炉（天津中环电炉股份有限公司）、真空泵（郑州长城科工贸有限公司）及扫描电镜（Hitachi, Japan）等。

1.2 样品采集与处理

菌株富集：用于高效木质素降解菌株筛选的腐木、烂木叶等32份样品采集于贵州省山地林区。取不同样品（1 g）于盛有无菌水（100 mL）的三角瓶（250 mL）中，室温振荡1 h后取上清液，采用梯度稀释法稀释至10-6后，吸取1 mL涂布于灭菌PDA平板上（马铃薯200 g煮沸过滤，葡萄糖20 g，琼脂20 g，蒸馏水补足1000 mL），待其长出单菌落。

菌株初筛：将单菌落同时接种于0.04%的愈创木酚PDA筛选培养基（筛选产漆酶菌株）及0.1g/L的苯胺蓝PDA筛选培养基（筛选产木素过氧化物酶及锰过氧化物酶菌株）固体平板进行同步初筛（28 ℃，10 d），筛选能同时产生氧化圈及褪色圈的菌株，并计算氧化圈及褪色圈直径与菌落直径比，比值越大说明其高产木质素降解酶的可能性越大[7]。

菌株复筛：配制液体发酵培养基（小麦秸秆30 g/L，葡萄糖10 g/L，蛋白胨10 g/L），将初筛菌株接种其中进行培养（120 r/min，28 ℃），约10 d。每24 h采样1 mL，将样品置于离心机中，1000 r/min离心8 min后，吸取上清液即为粗酶液。并测定菌株的木质素酶产酶历程，至菌株酶活力呈下降趋势，选择漆酶、木素过氧化物酶及锰过氧化物酶活力高的菌株作为本研究的出发菌株[8]。

酶活力测定方法[9]：（1）木素过氧化物酶活力国际单位定义为：每1 min氧化1 μmol藜芦醇所需要的酶量（U）。测定方法：取10 mmol藜芦醇40 μL，0.1 mol pH5.0的酒石酸缓冲液152 μL，10 mmol过氧化氢8 μL，混匀后，加入10 μL稀释酶液，置于酶标仪中于310 nm读取1 min前后的OD值变化，计算酶活力。（2）锰过氧化物酶活力国际单位定义为：每1 min将1 μmol Mn2+氧化成Mn3+所需要的酶量（U）。测定，取10 mmol硫酸锰5 μL，0.1 mol pH5.0酒石酸缓冲液187 μL，10 mmol过氧化氢8 μL，混匀后，加入10 μL稀释酶液，置于酶标仪中于270 nm读取1 min前后的OD值变化，计算酶活力。（3）漆酶活力酶活力国际单位定义为：每1 min氧化1 μmol ABTS所需要的酶量（U）。测定方法：取10 mmol ABTS溶液10 μL，0.1 mmol pH4.6醋酸缓冲液190 μL，混匀后，加入10 μL稀释酶液，置于酶标仪中于420 nm读取1 min前后的OD值变化，计算酶活力。

菌株效能验证：小麦秸秆预处理发酵体系，以固液比1:3添加小麦秸秆粉和0.48%的无机盐营养液，混匀后灭菌，分装于250 mL三角瓶中（装液量100 mL）。采用直径5 mm打孔器对生长均匀的目的菌株PDA平板进行打孔，将菌块接种于发酵培养基中，对小麦秸秆进行发酵预处理[10]，以接入黄孢原毛平革菌（目前科学界认定的木质素降解模式菌株）的小麦秸秆和未接种的小麦秸秆为对照，每组三个平行（预处理条件：120 r/min，28 ℃，10 d）。

1.3 分析方法

秸秆成分分析：预处理后的小麦秸秆采用超纯水清洗进行反复冲洗（至少三遍），烘干后保存。测定不同微生物预处理后小麦秸秆的降解率以及秸秆中木质素、纤维素及半纤维的含量变化，采用美国国家可再生能源实验室（NREL）的标准化方法进行测定[11,12]，即差重法测定纤维素、半纤维素和木质素含量。

菌株形态学及生物学鉴定：通过初筛及复筛确定目的菌株后，观察菌落生长形态、颜色等并采用显微镜观察菌体特征，初步确定种属后提取菌株基因组，以菌株鉴定的通用引物扩增特异序列后与GenBank中的已知序列进行比对，继而确定菌株的分类所属。

预处理小麦秸秆结构分析：为进一步验证本研究所获得的菌株对木质素降解效果切实有效，对预处理后的小麦秸秆进行冷冻干燥，脱去样品中的水分，采用扫描电镜观察预处理后小麦秸秆表观结构的变化，以模式菌株预处理及未处理小麦秸秆为对照[13]。

预处理秸秆酶解糖化分析：采用纤维素酶（30 fpu/g）及木聚糖酶30 U/g）对1.5 g预处理小麦秸秆进行水解，在料液比1:10，50 ℃，140 r/min条件下水浴摇床中酶解60 min后，采用葡萄糖及木糖试剂盒分别测定水解液中葡萄糖、木糖及混合糖（葡萄糖与木糖含量总和）的含量[14]。

2 结果与分析

2.1 菌株富集与筛选

首先将不同样品（烂木叶等）混悬稀释后涂布于PDA平板上进行培养，共富集到的362株菌株，同时接种于筛选产漆酶菌株的愈创木酚培养基及筛选产木素过氧化物酶、锰过氧化物酶菌株的苯胺蓝培养基上进行菌株初筛；经初筛共获得17株真菌既能在愈创木酚培养基上产生氧化圈，又能在苯胺蓝上产生褪色圈，则初步推断这些菌株具有产木质素酶的可能性；测量菌株氧化圈/褪色圈直径与菌落直径的比值，其中12号菌株效果最佳，氧化圈与菌落直径比为2.15，褪色圈与菌落直径比为2.176，比值越大则初步推断该菌株产酶能力越强（图1）。

继而进行菌株复筛，将初筛得到的17株菌接种于发酵培养基中，分别测定菌株漆酶、木素过氧化物酶及锰过氧化物酶活力，选择酶活力高的菌株进行进一步研究。经复筛可以发现，初筛中氧化圈及透明圈与菌株的直径比并不能完全显示菌株酶活力的高低。经酶活力测定，本研究获得三株综合产酶能力较强的菌株（图2 A），继而对优势菌株进行产酶历程分析（图2 B），其中2号菌株漆酶活力最高可达2.1 U/mL，木素过氧化物酶活力最高可达1.6 U/mL，锰过氧化物酶活力最高可达1.9 U/mL；8号菌株漆酶活力最高为1.5 U/mL，木素过氧化物酶活力最高为0.9 U/mL，锰过氧化物酶活力最高为1.6 U/mL；12号菌株漆酶活力最高可达2.4 U/mL，木素过氧化物酶活力最高为1.2 U/mL，锰过氧化物酶活力最高为1.7 U/mL。

图1 愈创木酚氧化圈及苯胺蓝褪色圈与菌落直径比

图2 （A）不同菌株木质素酶活力测定（B）优势菌株产酶历程分析

根据复筛结果，为进一步验证菌株木质素降解效能，分别采用2号、8号、12号对小麦秸秆进行预处理，以黄孢原毛平革菌预处理和未经任何微生物预处理的小麦秸秆为对照，探究本研究中筛选到的菌株对小麦秸秆木质素、纤维素及半纤维素组分的降解情况（表1）。

表1 不同菌株预处理前后小麦秸秆成分分析

通过对不同菌株预处理前后的小麦秸秆重量进行对比可知，预处理后的小麦秸秆均会部分失重。对不同菌株预处理前后小麦秸秆成分分析可知，本研究中经筛选获得的2号菌株对小麦秸秆木质素降解效率最高可以达到44.53%，相较于模式菌株黄孢原毛平革菌的木质素降解率35.70%有所提高，但经分析可知本研究中筛选到的2号菌株在预处理过程中可以较好的保留小麦秸秆纤维素及半纤维素组分，预处理后纤维素及半纤维含量分别提高了8.34%和23.93%；本研究中筛选到的8号和12号菌株木质素酶的产酶效力虽强，但其木质素降解能力相对较低，降解率分别为16.56%和12%，同时较2号菌株相比在降解木质素的同时会水解小麦秸秆中较多纤维素及半纤维素组分；因此选择2号菌株为后续研究对象，其为可以高效降解木质素的同时较好的保留小麦秸秆纤维素及半纤维素组分的菌株。

2.2 菌株形态学及生物学鉴定

将菌株接种于PDA琼脂培养基上，28 ℃培养3 d后单菌落直径可达20 mm，菌体近圆形，呈淡粉色，厚绒状，中间稍有凸起；采用显微镜观察菌丝体，孢子梗长度不定，幼期短，成熟后变长，分生孢子内聚或形成疏松的头状花序，孢子椭圆形，壁光滑（图3）；提取菌株的基因组DNA，选择真菌的ITS序列通用引物扩增后测序，将测序结果用BLAST程序在GenBank数据库中比对后并结合形态学观察的结果，确定该菌为枝顶孢属真菌(sp)。

图3 （A）菌株菌落形态（B）显微镜下菌丝形态（100X）

2.3 菌株效能验证

采用扫描电镜，对原始小麦秸秆、枝顶孢属真菌预处理的小麦秸秆及黄孢原毛平革菌预处理的小麦秸秆进行观察（图4）。

图4 （A）原始小麦秸秆（B）黄孢原毛平革菌预处理的小麦秸秆（C）枝顶孢属真菌预处理的小麦秸秆

如图4（A）所示，通过观察可以发现未经过预处理的小麦秸秆表面结构致密，纤维素排列有序；经黄孢原毛平革菌预处理的小麦秸秆表观结构结果如图4（B）所示，通过观察可以发现经过黄孢原毛平革菌预处理后小麦秸秆表面明显产生褶皱，结构出现了断裂、粗糙、空穴的现象；经过枝顶孢属真菌预处理后，小麦秸秆表面致密有序的表面明显被破坏，产生褶皱如图4（C）所示；通过扫描电镜结果分析，可以推断经两种菌株预处理的小麦秸秆，在后续酶解过程中会提高纤维素降解酶与纤维素、半纤维素的可及度，提高单糖得率，可有效地提高小麦秸秆利用率。

为进一步验证枝顶孢属真菌对小麦秸秆中木质素具有良好预处理效果的同时可以较好的保留纤维素及半纤维素组分，采用纤维素酶（30 fpu/g）及木聚糖酶（30 U/g）在料液比1:10，50 ℃，140 r/min条件下，将1.5 g经水洗干燥的空白对照秸秆，枝顶孢属真菌及黄孢原毛平革菌预处理的小麦秸秆酶解60 min，分别测定水解液中葡萄糖及木糖的含量，并计算混合糖（葡萄糖与木糖含量总和）的含量（图5）。

图5 预处理小麦秸秆酶解分析(A)原始小麦秸秆酶解后糖含量分析（B）枝顶孢属真菌预处理小麦秸秆酶解后糖含量分析（C）黄孢原毛平革菌预处理的小麦秸秆酶解后糖含量分析

如图5A所示，原始小麦秸秆经纤维素酶及木聚糖酶水解后，葡萄糖含量为11 mmol/L，木糖含量为12 mmol/L，未经处理的小麦秸秆酶解效果不佳；枝顶孢属真菌预处理的小麦秸秆水解后葡萄糖含量为64 mmol/L，木糖含量为28 mmol/L，水解效果良好，如图5B所示。黄孢原毛平革菌预处理的小麦秸秆水解后葡萄糖含量为45 mmol/L，木糖含量为19 mmol/L，水解效果较好，如图5C所示；经分析可知，未经处理的小麦秸秆因有木质素包裹，故水解效果不佳，经枝顶孢属真菌和黄孢原毛平革菌预处理的小麦秸秆因木质素被降解掉一部分，水解液中糖含量显著提高，但经枝顶孢属真菌预处理的小麦秸秆水解液中的葡萄糖及木糖含量分别较黄孢原毛平革菌高出了42.2%和47.4%，混合糖含量提高了43.8%，进一步说明，本研究中筛选到的枝顶孢属真菌在有效降解秸秆中木质素组分的同时，对纤维素及半纤维素组分损伤较少。

3 讨论与结论

本研究经过菌株初筛，获得17株菌既能在愈创木酚培养基上产生氧化圈，又能在苯胺蓝上产生褪色圈，初步确定这些菌株可产生木质素酶；并测量了氧化圈及褪色圈直径与菌落直径的比值，但经过产酶历程分析得知，氧化圈及透明圈与菌落的直径比并不能完全显示菌株酶活力的高低；进而选择木质素酶活力较高的菌株，以黄孢原毛平革菌为对照，分析其对预处理前后小麦秸秆成分的影响，本研究最终获得一株对小麦秸秆木质素降解效率可以达到44.53%，又可以较好的保留小麦秸秆纤维素及半纤维素组分的菌株，因此本研究中筛选到的菌株相较于前人研究具有明显优势[15]；同时本研究中筛选到的菌株酶活力较高，其漆酶活力最高可达2.1 U/mL，为李小玉等[4]的研究的17.5倍，木素过氧化物酶活力最高可达1.6 U/mL，为李小玉等[4]的研究的1.19倍，锰过氧化物酶活力最高可达1.9 U/mL，为李小玉等[4]的研究的4.09倍，此结果再次与孟童瑶等[16]的研究结果相呼应，木质素酶活力高，可有效提高木质素的降解率；经鉴定为本研究中筛选到的菌株为枝顶孢属真菌（sp），属于虫草科菌株。

为进一步验证菌株对小麦秸秆的木质素降解效果，通过扫描电镜对小麦秸秆的结构进行表征，通过观察可以发现经过枝顶孢属真菌预处理后，小麦秸秆致密有序的表面明显被破坏，产生褶皱，结构出现了断裂、粗糙、空穴的现象，也进一步说明了本研究中筛选到的可有效去除小麦秸秆中部分木质素组分，与朴哲等的研究结果一致[17]；同时根据Palonen H等[18]的研究结果可以进一步推断，木质素的去除将在后续酶解过程中提高纤维素及半纤维素酶与纤维素、半纤维素的可及度，提高水解产物的单糖得率；继而进行酶解糖化分析，枝顶孢属真菌预处理的小麦秸秆水解后葡萄糖含量为64 mmol/L，木糖含量为28 mmol/L，分别较黄孢原毛平革菌高了42.2%和47.4%；与苏玉春等[19]筛选到的菌株相较，本研究中筛选到的枝顶孢属真菌在有效降解小麦秸秆中木质素组分的同时，对纤维素及半纤维素组分损伤较低。

综上所述，本研究筛选到的枝顶孢属真菌可提高木质纤维素类生物质资源的部分利用率，在秸秆资源的综合利用方面具有较好的潜力和应用前景。

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Screening and Efficacy Evaluation on a Strain EfficientlyDegrading Wheat Straw Lignin

ZHAO Wen-xuan, JU Zhi-gang, ZHENG Ya-qiang, SHI Hong-xi, MEI Song

550025,

To provide a relatively mild and efficient microbial treatment method for the pretreatment of straw lignin and high-value utilization of straw through screening, and systematically evaluate the degradation effect of the target strain on lignin so as to promote the efficient transformation and utilization of lignocellulosic biomass resources of straw. In this study, wheat stalk was used as raw material, and the guaiacol and aniline blue color development method were used for preliminary screening. The strains that have both oxidation circle and fading circle on the culture medium were selected. And the enzyme production process of the selected strains was analyzed. The composition of wheat straw before and after pretreatment was analyzed and characterized by scanning electron microscope. The lignin degradation efficiency of the strain was further verified by enzymatic saccharification analysis. After screening, aspwhich can effectively degrade straw lignin was obtained. Fermentation broth enzyme activity test showed that the laccase activity, lignin peroxidase activity and manganese peroxidase activity ofspwere 2.1 U/mL, 1.6 U/mL and 1.9 U/mL respectively. Under the conditions of solid-liquid ratio 1:3, 120 r/min and 28 ℃, the degradation efficiency of wheat straw lignin can reach 44.53% after 10 days, at the same time, the cellulose and hemicellulose components increased 8.34% and 23.93% respectively. Scanning electron microscopy showed that after pretreatment withsp, the dense and orderly surface of wheat straw was obviously damaged, resulting in folds, fracture, roughness and holes. The glucose content and xylose content of wheat straw pretreated byspreach 64 mmol/ L and 28 mmol/ L after hydrolysis by cellulase and xylanase. In summary, thespscreened in this study have high enzyme production efficiency, it degrade the lignin components in straw effectively, while retain the cellulose and hemicellulose components well, has a good application prospect.

Wheat straw; biodegradation; strain screening

Q819

A

1000-2324(2022)03-0386-07

10.3969/j.issn.1000-2324.2022.03.008

2022-03-15

2022-04-24

贵中医博士启动基金([2020]18 号)

赵文萱(1990-),女,博士研究生,讲师,主要生物质资源开发利用的研究. E-mail:zhaowenxuan0602@163.com