冀北山地针阔混交林优势种对邻体物种多样性格局的影响*

张树梓 尹建庭 任启文 张树彬 王 鑫 李联地 毕 君

(1.河北省林业和草原科学研究院 石家庄 050061； 2.河北小五台山森林生态系统国家定位观测研究站 涿鹿 075600；3.泰格林纸集团股份有限公司 岳阳 414002； 4.河北林业生态建设投资有限公司 石家庄 050000)

植物群落物种多样性维持机制一直都是生态学研究的核心问题之一(Chesson, 2000; Vellend, 2010)，生态学理论中一系列的确定和非确定性过程试图解释群落物种多样性维持机制(Schluteretal., 1993; Hubbell, 2001; Kristiansenetal., 2012)。确定性过程以生态位理论为代表，认为生态位基础过程形成并维持着群落物种多样性格局，包括环境筛、物种间相互作用等(Tilman, 2004; Chisholmetal., 2010)，与之相对的非确定性过程以中性理论为代表，假定所有物种是等价的，扩散限制是物种多样性格局形成的重要因素(Hubbell, 2001)。中性理论解释了随机作用对群落构建的重要性，可以用于探索群落种-面积关系、种-多度分布、物种周转等群落特征(Matthewsetal., 2014)。

植物邻体之间的竞争和促进作用，是基于生态位理论的2种重要的确定性过程(Longetal., 2013)，通常被认为会影响群落物种多样性分布格局(Magrachetal., 2014)。植物物种之间的竞争通常是对相同资源的需求而产生的个体间相互作用，而促进作用是对邻体物种定居、生长、存活产生促进作用的生态过程，通常会通过改善环境条件、增强资源的可利用性来实现(Zhangetal., 2017)。邻近物种之间较强竞争作用会降低物种多度和物种数，从而对该范围内物种多样性产生抑制，相反，促进作用可显著促进邻体物种多样性(Zangetal., 2019)。

目前，越来越多的生态学家认为确定性过程和非确定性过程共同维持了群落物种多样性格局(Haegemanetal., 2011; Vergnonetal., 2012; Bar-Massadaetal., 2014)，并且它们的相对重要性会随尺度或群落类型而变(Hardyetal., 2004)。近些年来，越来越多研究表明了尺度效应对生态过程的重要性(Chisholmetal., 2013)。物种间相互作用通常发生在较小尺度，并且作用强度会随尺度增加而降低(Penttinenetal., 2000)。中性理论同样强调了尺度效应对群落结构的影响，主要体现在随着群落空间距离增加，群落相似性降低(Hubbell, 2001; 牛克昌等, 2009)。

植物群落物种空间分布格局广泛应用于群落物种多样性的形成和维持机制方面的研究(Brownetal., 2016)，空间分布可以显著影响植物的生长和繁殖过程(Velzquezetal., 2016)，是揭示维持群落物种多样性格局主导过程的重要手段。个体种-面积关系(individual species-area relationships, ISARs)可用于评估物种对邻体物种多样性格局的影响(Wiegandetal., 2007)。依据目标物种对邻体物种多样性的不同影响，可将目标物种划分为抑制种、促进种或中性种，其中抑制种会降低邻体物种多样性，促进种对邻体物种多样性产生明显促进作用，中性种表现为中性过程主导邻体物种多样性(马志远等, 2014)。并且，ISARs可以精确评估中性过程、促进作用、抑制作用在不同尺度上对目标物种邻体多样性格局的影响(Chacn-Labellaetal., 2016)，因此，应用ISARs研究目标物种对邻体物种多样性格局的影响对理解群落构建过程有重要意义。通常，人工林起源的森林群落中会有明显的优势种，群落优势种通过不同的生态过程影响其他物种的定居和生长(Lohbecketal., 2014)，从而引起群落物种组成变化。并且优势种的个体大小差异也能影响群落组配(Chacn-Labellaetal., 2016)，因为树木的空间分布与个体大小不是相互独立的，通常会受到不同生态过程的影响(Getzinetal., 2008)。个体的差异往往也决定了物种之间最终表现为竞争或促进作用(Chacn-Labellaetal., 2016)，例如，植物物种的个体越大，获取资源能力越强，竞争力越强，并且可通过控制其冠幅和根系范围内的光照、水分及土壤条件对邻体物种的建立和生长产生正面或负面影响。

目前，有关群落构建和物种多样性维持机制方面的研究大部分在物种丰富的热带、亚热带森林中进行，并且很少有研究评估每个物种对群落物种多样性格局形成的作用。针对人工林起源且有明显优势物种的暖温带森林，评估不同径级优势物种对邻体物种多样性格局的影响研究还较少。鉴于此，本研究在河北小五台山自然保护区选择以华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)为优势种的典型针阔混交林，采用ISARs函数评估不同径级华北落叶松在不同尺度上对邻体物种多样性格局的影响，阐明不同生态过程对华北落叶松邻体物种多样性格局形成的作用，为理解森林群落物种多样性维持机制提供依据。

1 研究区概况

河北小五台山自然保护区位于张家口市东南部，跨蔚县、涿鹿两县(114°47′—115°30′E，39°50′—40°7′N)，总面积21 833 hm2。保护区地处冀西北-晋北间山盆地南缘，地形复杂，生境多变，是华北地区植物种类最丰富的地区之一(任启文等, 2018)。小五台山自然保护区属暖温带大陆季风型山地气候，具有雨热同季、冬长夏短、四季分明、夏季昼夜温差大等特点，年均气温6.4 ℃，1月平均气温-12.3 ℃，7月平均气温22.1 ℃，年降水量400 ～ 700 mm，全年无霜期100 ～ 140天。土壤类型以褐土、山地棕壤土和亚高山草甸土为主。由于山体相对高差大，小五台山脉具有典型的暖温带植被垂直分布带谱，分布有亚高山草甸带、亚高山灌丛带、针叶林带、针阔混交林带、阔叶林带和次生灌草带(白晓航等, 2017)。

2 研究方法

2.1 样地设置和群落调查

基于2013—2014年对小五台山自然保护区的全面踏查，在山涧口东沟选择有代表性的人工恢复45年的针阔混交林，建立1块2.4 hm2(80 m×300 m)森林动态监测样地，样地海拔1 552 ～ 1 607 m。参照CTFS监测样地的方法建立森林动态样地，用相邻格子法将样地划分为60个20 m×20 m的样方，将样方内所有胸径(DBH)≥ 1 cm的存活木本植物进行挂牌，并调查物种名称、胸径、树高、冠幅和相对坐标。

2.2 群落结构特征分析

采用重要值(importance value, IV)衡量物种在群落中的优势度：

IV=(RA+RF+RP)。

式中： RA、RF和RP分别为物种i的相对多度、相对频度和相对显著度(Cox, 1972)。

根据样地取样面积以及对应的物种数、物种与个体数之间的关系，分别绘制种-面积曲线、种-多度累计曲线、种-多度等级曲线。采用R 3.4.0程序vegan包完成数据分析。

2.3 华北落叶松径级划分

华北落叶松是小五台山森林动态样地的绝对优势种，参照其在样地内的径级分布特征，按胸径(DBH)分为9个径级： Ⅰ:< 10 cm;Ⅱ:10～13 cm;Ⅲ：13～16 cm； Ⅳ：16～19 cm； Ⅴ：19～22 cm； Ⅵ：22～25 cm； Ⅶ：25～28 cm； Ⅷ：28～31 cm； }

2.4 不同径级华北落叶松对邻体物种多样性分布格局的影响分析

利用ISARs函数，计算目标物种s(即各径级华北落叶松)所有个体周围半径为r的圆形区域内的物种丰富度，即ISARscr)。首先，计算二项缺失概率Psj(0,r)，即物种j不在目标物种s周围半径为r的圆形区域内的概率。然后，计算目标物种s的ISARs(r)值，即1-Psj(0,r)所有个体的累积值。具体计算公式如下(Chacn-Labellaetal., 2016)：

为了避免因样本量小而产生数据计算错误(Getzinetal., 2008)，选取个体数≥ 18株的物种为待测物种，在样地的35个物种中共有16个待测物种。并且9个径级华北落叶松个体数均≥ 18株，本研究计算9个径级华北落叶松的ISARs(r)值，为涵盖物种相互作用的所有尺度，结合样地大小，每个径级华北落叶松ISARs(r)值的半径r控制在0 ～ 30 m，并以1 m递增。另外，利用边缘效应函数控制边缘效应，即对每个半径r，只计算距离目标物种半径≥r的个体(Chacn-Labellaetal., 2016; Zangetal., 2019)。

本研究利用异质泊松零模型进行包迹线拟合，异质泊松模型是在均值泊松模型的基础上引入分布强度函数λ(由样地内每个物种的分布确定)。在随机过程中，异质泊松模型在保持整体格局不变的基础上，将目标物种的空间坐标在小尺度上进行随机变换。由于物种之间的相互作用通常发生在小尺度，利用这种方法可以控制大尺度生境异质性对检验结果的影响(Wiegandetal., 2014)。

为了探索不同径级华北落叶松在不同尺度上对邻体植物物种多样性的影响(促进、抑制或中性)，利用异质泊松模型蒙特卡罗法(Monte Carlo method)对不同径级华北落叶松ISARs进行999次拟合，产生95%置信区间，并与ISARs观测值比较，如果ISARs观测值在某一尺度的置信区间内，则认为该径级华北落叶松在这一尺度上对邻体物种多样性作用为中性(中性种)； 如果ISARs观测值在某一尺度上高于或低于95%置信区间，则认为该径级华北落叶松在这一尺度上对邻体物种多样性表现出促进作用(促进种)或抑制作用(抑制种)。由于这种方法可能会受到Type-I类错误的影响，因此，本研究采用goodness-of-fit 检验ISARs观测值在每个尺度上的可信度(Baddeleyetal., 2014)。数据分析在R 3.4.0程序spatstat和idar包中进行。

3 结果与分析

3.1 针阔混交林的群落物种组成、结构特征分析

记录到样地内DBH ≥ 1 cm的独立存活木本植物共35种4 275株，属17科26属。样地个体密度为1 780株·hm-2。样地中重要值大于1的物种有14种，这些物种的个体数和胸高断面积分别占样地总个体数和总胸高断面积的96.09%和98.90%。其中，华北落叶松的重要值和胸高断面积最大，分别为26.50和21.08 m2，为样地的优势种(表1)。

表1 森林动态样地优势木本植物重要值Tab.1 Importance value of dominant species of woody plants in the forest dynamics plot

种-面积曲线(图1)显示，物种数的增加速率在取样面积增加的初始阶段较大，随取样面积逐渐增加逐渐变缓。当样方数为20时，包含26个物种，占样地总物种数的75.14%； 当样方数为30时，包含30个物种，占样地总物种数的85.22%。种-多度累计曲线(图1)表明，物种数量随个体数增加呈现先迅速增加后逐渐趋缓的趋势。种-多度等级曲线(图1)表明，样地内个体数超过20株的物种有16种，仅有1株的物种有9种。

样地内9个径级华北落叶松呈近似正态分布(图2)，峰值出现在Ⅴ径级，个体数为92株，占个体总数的16.73%； 个体数最少的是Ⅰ径级，仅41株，占个体总数的7.45%。

图2 森林动态样地华北落叶松径级分布Fig. 2 Diameter-class distribution of Larix principis-rupprechtii in forest dynamics plot

3.2 不同径级华北落叶松的个体种-面积关系

不同径级华北落叶松的ISARs(r)曲线(图3)表明，9个径级华北落叶松的ISARs(r)曲线在距离≤ 30 m的尺度上较为相似，均表现出随尺度增大逐渐增大的趋势。Ⅳ径级ISARs(r)值在所有尺度上均表现为最高、Ⅸ径级ISARs(r)值在所有尺度上均表现为最低。

图3 不同径级华北落叶松的ISARs(r)曲线Fig. 3 ISARs(r) curves of Larix principis-rupprechtii within different diameter-classes

3.3 不同径级华北落叶松对邻体物种多样性分布格局的作用

通过不同径级华北落叶松的ISARs(r)实际观测值与零模型对比发现(表2)，9个径级华北落叶松对邻体物种多样性表现出的促进和抑制作用主要发生在较小尺度上(r≤ 11 m)，并且大多数径级的华北落叶松表现为物种多样性的促进种，仅有Ⅸ径级华北落叶松在2 ～ 4 m尺度上表现为物种多样性的抑制种。在r>11 m后，9个径级华北落叶松对物种多样性的作用趋于中性。另外，共有3个径级(Ⅲ、Ⅶ和Ⅷ)的华北落叶松在所测试的尺度上(1 ～ 30 m)均表现为中性。

4 讨论

群落的物种组成和结构体现了群的物种-多度格局、物种丰富度、物种的空间格局等信息，是了解群落构建过程及维持机制的重要途径(Gamfeldtetal., 2013; Brownetal., 2016)。小五台山自然保护区针阔混交林样地的林冠层以华北落叶松和白桦(Betulaplatyphylla)为主，林冠下主要有北京丁香(Syringareticulata)、六道木(Zabeliabiflora)和美蔷薇(Rosabella)等小乔木或灌木。小五台山自然保护区是华北地区植物种类最丰富的地区之一(刘增力等, 2004)，与冀北地区其他人工林起源的森林类型相比(刘凤芹, 2011)，这里的针阔混交林拥有较丰富的物种组成和较复杂的群落结构(较高的植株个体密度和物种丰富度)，主要原因为： 首先，研究区针阔混交林相对于其他纯林(华北落叶松林、白桦林)拥有较好的土壤条件(任启文等, 2018)，有利于多数物种的定居、存活和生长； 其次，样地林冠层中白桦为典型的先锋物种，并且样地内木本植物胸径偏低，除华北落叶松(平均胸径20.84 cm)和白桦(平均胸径15.38 cm)外，缺乏大径级的植物个体(表1)，这些特征表明小五台山针阔混交林群落还处于森林物种多样性最丰富的自然恢复中期阶段(Pulsfordetal., 2016)。

表2 9个径级华北落叶松在各尺度上对邻体物种多样性的作用(促进、抑制或中性) ①Tab.2 Effect of Larix principis-rupprechtii of nine diameter-classes on neighbor species diversity at each scale (facilitation, inhibition or neutral process)

中性过程是森林群落物种多样性维持的基本驱动力之一(Hubbell, 2001)。本研究同样表明中性过程在多个尺度上主导了不同径级华北落叶松邻体物种多样性格局，这可能有以下3个原因。 1)在小尺度上，可能是由于华北落叶松个体与邻近物种个体之间的多个生物或非生物过程相互作用所形成的随机格局(Swensonetal., 2009; Zangetal., 2019)。研究表明物种多样性分布格局不是单一机制的作用，而是多个生态学过程共同作用的结果(Leiboldetal., 2006; Brownetal., 2016)。2)在较大尺度上，中性过程可能主导了华北落叶松邻体物种多样性格局(Hubbell, 2001)，因为物种个体之间的相互作用(竞争、促进等)通常会发生在小尺度，相互作用的强度会随尺度增加逐渐减弱(Penttinenetal., 2000)。3)由于研究区样地起源于人工林，从优势种的角度来说，生物因素的影响相对比较均一，因此给其他物种的扩散、建立和生长创造了一个相对随机的环境。另外研究还发现，优势种与邻近物种个体之间的相互作用都发生在较小尺度上(r< 11 m)，随着尺度增加均转变为以中性过程为主导，表明了华北落叶松对邻体物种多样性格局的影响有显著的尺度依赖效应(Wiegandetal., 2017)。这与大多数研究结果一致(Kraftetal., 2010; Yangetal., 2013)，有研究表明，物种之间的非中性相互作用通常发生在小于20 m的范围内(Wiegandetal., 2007)。

在较小尺度上，不同径级华北落叶松对邻体物种多样性多表现为促进作用，其中5个径级(Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ)不同程度上表现出促进作用，仅有Ⅸ径级在2～4 m的尺度上表现出抑制作用。这表明Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ这5个径级华北落叶松为邻体物种创造了较适宜的生存环境，增加了邻体物种多样性，而Ⅸ径级华北落叶松对邻体物种的竞争作用大于促进作用，表现出了对物种多样性的抑制作用。有研究表明，随着非生物胁迫强度增加，物种间促进作用逐渐增加(胁迫梯度假说stress gradient hypothesis, SGH)(Bertnessetal., 1994; Maestreetal., 2009)。在本研究区，虽然针阔混交林对土壤环境有较好改善作用，但整体上处于演替中期阶段，植物物种仍受土壤养分、光照、水分等环境胁迫，这种条件使作为群落优势种的华北落叶松通过改善环境条件、增强资源的可获取性对邻体物种多样性产生的促进作用可能大于相互之间对资源的竞争作用(Callawayetal., 2002; Lynchetal., 2004)。另外，5个径级华北落叶松对邻体物种多样性表现为促进作用也有可能是由于处在这个生长阶段的华北落叶松与邻近物种存在高度等功能性状方面的差异，导致物种间资源利用方式亦存在差异，并形成互补，使有限的资源能得以充分利用，进而促进邻体物种多样性的维持(Mensahetal., 2018)。然而，大径级华北落叶松的资源需求量更大，资源有限的条件使其邻体树木(尤其是小径级个体)受到更强烈的资源竞争压力，因此在小尺度上的物种间相互作用以竞争为主，从而对邻体物种多样性构成抑制。通常，物种个体之间地上竞争存在明显的非对称性，植株个体越大就具有更强的养分吸收利用能力(周文嵩, 2018)，对邻体物种的竞争强度越大，从而表现出对邻体物种多样性的抑制作用。

研究发现，Ⅳ和Ⅸ径级华北落叶松在所有尺度上分别表现为最高和最低的ISARs值(图3)，并且，Ⅳ径级华北落叶松在最多尺度上(r=3～11 m)对邻体物种多样性表现为促进作用，而只有Ⅸ径级华北落叶松表现出对邻体物种多样性的抑制作用，表明处于这两个生长阶段的华北落叶松对邻体物种多样性的作用较为关键。因此，在冀北山地针阔混交林经营管理中，应该重视优势种的生态学效应，合理调控群落优势种的直径结构，以更好发挥其在森林质量精准提升过程中的作用。例如，适当减少群落中大径级优势种比例，以降低树木之间的竞争强度，使可利用资源得到释放，不仅能有效改善大径级优势种对邻体物种多样性的抑制作用，而且有利于群落物种多样性的形成和维持。

5 结论

小五台山自然保护区针阔混交林的物种组成及群落结构均较为复杂，华北落叶松是群落中的优势种。中性过程在多个尺度上主导了华北落叶松邻体物种多样性格局； 在小尺度上，促进作用对多个径级华北落叶松邻体物种多样性格局的形成有显著贡献，只有Ⅸ径级华北落叶松对邻体物种多样性表现出抑制作用； 尺度依赖效应显著影响了华北落叶松邻体物种多样性格局。Ⅳ和Ⅸ径级阶段的华北落叶松是影响(促进和抑制)群落物种多样性的关键生长阶段，通过科学合理的经营管理来优化调整群落优势种的直径结构，可有效提高群落物种多样性。