光肩星天牛与星天牛种间竞争行为研究

吴佳昊，黄 波，王德辉，顾宇彤，杜永斌，郑凯文，樊建庭*

(1. 浙江农林大学，林业与生物技术学院，生物农药高效制备技术国家地方联合工程试验室，杭州 311300；2. 常山县森林病虫害防治检疫站，浙江衢州 324200；3. 建昌县自然资源事务服务中心，辽宁葫芦岛 125300)

光肩星天牛Anoplophoraglabripennis和星天牛Anoplophorachinensis是我国重要的蛀干害虫(张宇凡和王小艺, 2019; 李浩培等, 2020)，两种天牛常以卵或幼虫虫态在港口被截获，从形态上难以区分(覃海文等, 2019)。由于其成虫期长、生活隐蔽、寄主众多且天敌威胁少等特点,给当地生态和经济带来了严重的威胁(Haacketal., 1997; Nowaketal., 2001)。光肩星天牛广泛分布于华东和华北地区，其中在“三北”防护林和沿海防护林危害最为严重，星天牛在我国南方的柑橘园区、沿海防护林带和山核桃苗圃林均有发现(陈世镶等, 1959; 萧刚柔, 1992; 杨忠岐, 2018)。两种星天牛都是多食性害虫(Keena, 2002; Keena and Sánchez, 2018)，具有繁殖快、危害大、寄主范围广和取食种类多等特点(Zhangetal., 2002; Zhangetal., 2003; 黄咏槐等, 2018)。对我国经济林、防护林等树类产生严重危害，影响生态环境(朱宁, 2017)。

同域分布的贮食动物通常会因食物和空间资源而竞争(张杰, 2017)。光肩星天牛和星天牛作为分布区域相似的物种，是否存在竞争关系的生态学问题，并没有受到关注。目前国内外对生态位分化的研究，从无脊椎动物(张琳琳, 2019)到高等的灵长类(Porter, 2001)都有涉及。入侵动物往往以牺牲本地的、密切相关的生物为代价茁壮成长(Liuetal., 2007)，例如：三叶斑潜蝇Liriomyzatrifolii在我国的东部和南部地区迅速蔓延，已蔓延至我国华南地区以及江苏、浙江，局部地区危害严重。在海南省，其已取代美洲斑潜蝇Liriomyzasativae成为优势种群(相君成, 2011)。西花蓟马Frankliniellaoccidentalis和花蓟马Frankliniellaintonsa均属于花蓟马属，具有相似的营养和空间生态位，西花蓟马在单种群中的增长速度较花蓟马慢,而在与花蓟马共存的混合种群中，增长速度却快于花蓟马，表现出更强的竞争能力(禹云超等, 2020)。邵越研究发现，丽蚜小蜂Encarsiaformosa与海氏桨角蚜小蜂Eretmocerushaati在温室大棚条件下比较两种寄生蜂的竞争能力，发现海氏桨角蚜小蜂处于优势地位(邵越, 2019)。

另外，种间竞争也会产生积极影响。王健立等研究发现，烟蓟马ThripstabaciLindeman在紫甘蓝上单独生存时，其繁殖力小于与西花蓟马Frankliniellaoccidentalis共存时的繁殖力，两种昆虫共存能提高烟蓟马的竞争力，使其在短时间迅速取代西花蓟马(王健立等, 2011)。凡泽云等研究中，高比例种间竞争显著延长了烟粉虱Bemisiatabaci和桃蚜Myzuspersicae雌成虫的寿命，而低比例竞争缩短了寿命，进而降低了产卵量(凡泽云等, 2018)。

光肩星天牛和星天牛同属于星天牛属，存在大量共同的寄主植物，包括杨属Populus、柳属Salix和槭属Acer等(朱宁等, 2017)。经调查，在宁波慈溪海防林有两种星天牛分布，但两种星天牛具有显著的区域性，很少危害同一片林区。本文为了阐明两种星天牛之间的生态位差异，期望通过研究光肩星天牛和星天牛的取食、打斗等行为，寻找两者之间的差异性，通过研究两种星天牛的竞争关系，为从生态学角度精准控制这两种林业害虫奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

6月初，从浙江省慈溪市海防林(东经121°14′，北纬30°10′，平均海拔2.2 m)采集光肩星天牛和星天牛成虫，并带回试验室饲养。防护林为青皮垂柳Salixohsidare、夹竹桃Neriumindicum、海滨木槿Hibiscushamabo、木麻黄Casuarinaequisetifolia、苦楝Meliaazedarach和白蜡Fraxinuschinensis等树种组成的混交林带，林地地势较为平坦，其中青皮垂柳受到光肩星天牛和星天牛危害较为严重。饲养条件：温度30℃±3℃，相对湿度65%±10%，光周期14 ∶10，以栽种在花盆中的青皮垂柳Salixohsidare作为食物进行饲喂。将养虫笼放置在室外阴凉且通风的自然环境中，并在顶部覆盖遮雨布，适应3 d后，作为供试虫源。试验时，选择大小相近、行为活动正常的个体。

1.2 供试寄主

根据防护林树种受灾情况，选择青皮垂柳作为试验寄主植物。青皮垂柳树苗，胸径4 cm，高1.5 m，栽种在花盆中。

1.3 试验内容

1.3.1寄主危害部位

在大养虫笼(120 cm×60 cm×180 cm)中放入两棵健康垂柳，再放入光肩星天牛和星天牛各10头(雌雄各5头)，设置5个养虫笼作为重复，在危害6 d后用透明硫酸纸记录下垂柳被天牛取食的部位和面积，并用网格坐标纸计算出取食面积。

将寄主植物分为4个部位：树干基部指树干距离地面30 cm以下部分；树干上部指距离地面30 cm至树枝分叉部位；枝条下部指枝条距离基部1/3部分；枝条上部指枝条距离末端2/3部分。

1.3.2异种危害寄主识别

在大养虫笼(120 cm×60 cm×180 cm)内放置一株被星天牛危害过的垂柳和一株健康的垂柳，再放入8头光肩星天牛(4♂+4♀)。对照养虫笼内放置光肩星天牛危害过的垂柳和一株健康垂柳，再放入8头光肩星天牛(4♂+4♀)。每日分不同时间段观察并记录光肩星天牛的着落情况，在危害6 d后观察其取食部位，用透明硫酸纸记录下被天牛取食的树干和枝条上的刻痕，并用网格坐标纸计算出取食面积，设置5个重复。

与上述试验步骤相同，同时开展对星天牛的试验。

1.3.3种间争斗行为

在大养虫笼(120 cm × 60 cm × 180 cm)中混合饲养两对星天牛成虫(2♂+2♀)和两对光肩星天牛(2♂+2♀)，每天8 ∶00-20 ∶00连续12 h进行观察，观察并记录两种天牛之间的种间争斗行为，观察持续5 d。打斗行为以咬断失败方触角、足或是以弱者逃离斗争区域为判断胜负的依据。

1.4 统计方法

用SPSS 22.0数据处理系统进行数据处理，光肩星天牛和星天牛危害寄主的不同部位进行单因素方差法(One-way ANOVA)分析，采用LSD检验法(P=0.05)对不同处理组间差异显著性进行比较；天牛对不同危害寄主识别分析使用卡方检验法(P=0.05)对不同处理组间差异显著性进行比较。

2 结果与分析

2.1 寄主危害部位

结果显示，光肩星天牛和星天牛在寄主植物垂柳上的取食危害部位有很大差异，光肩星天牛主要取食寄主植物的枝条上部，取食面积为2 390.0 mm2，占整个寄主植物取食面积的69.3%，其次是树干上部的取食面积为697.5 mm2，占整个寄主植物取食面积的20.2%，然后是枝条下部，取食面积为360.0 mm2，占整个寄主植物的10.2%，树干基部取食面积为0；而星天牛主要取食寄主植物的树干上部，树干上部取食面积为3 140.0 mm2，占整个寄主植物的96.6%，其次是树干基部，取食面积为102.2 mm2，占整个寄主植物取食面积的3.1%，然后枝条上部取食面积为10.0 mm2，占整个寄主植物取食面积的0.3%，枝条下部取食面积为0(见表1)。

表1 两种星天牛成虫在垂柳上取食面积Table 1 Feeding area of Anoplophora chinensis and Anoplophora glabripennis on weeping willow

2.2 异种危害寄主识别

结果显示，光肩星天牛能够识别异种昆虫星天牛危害过的寄主植物，大多数光肩星天牛在着落和取食行为上显著回避异种昆虫危害过的寄主，选择在健康寄主上着落和取食，而对照中的光肩星天牛在同种昆虫危害过的寄主和健康寄主两者之间没有显著的偏好性行为。同样，星天牛也能够识别异种昆虫光肩星天牛危害过的寄主植物，大多数星天牛会回避在异种昆虫光肩星天牛危害过的寄主上着落和取食，选择于在健康寄主上着落和取食，而在同种昆虫危害过的寄主和健康寄主之间没有显著的选择偏好性。

在对不同危害状态寄主的着落选择差异性试验中，试验组中光肩星天牛对星天牛危害过的寄主着落头数为11头，对健康的寄主着落头数为47头，会显著回避异种昆虫星天牛危害过的寄主，趋向在健康的寄主植物上着落；而在对照组中，光肩星天牛对同种天牛危害过的寄主着落头数为22头，对健康的寄主着落头数为20头，两种寄主之间没有显著回避性和选择性。相似的现象，试验组中星天牛对光肩星天牛危害过的寄主着落头数为11头，对健康的寄主着落头数为44头，显著回避异种昆虫光肩星天牛危害过的寄主植物，而趋向于健康的寄主；对照组中星天牛对同种昆虫星天牛危害过的寄主着落头数为22头，对健康的寄主着落头数为23头，在两种寄主之间没有显著的选择性(见表2)。

表2 两种星天牛对异种危害寄主着落选择Table 2 Landing choices of Anoplophora chinensis and Anoplophora glabripennis on heterogeneous endangered hosts

在取食量试验中，试验组中光肩星天牛对星天牛危害过的寄主取食量的平均值为420.8 mm2，显著低于健康的寄主取食量的平均值2 518.8 mm2，光肩星天牛显著地回避异种昆虫星天牛危害过的寄主，趋向于在健康寄主植物上取食；对照组中光肩星天牛对同种天牛危害过的寄主的取食量的平均值为789.3 mm2，与健康的寄主取食量的平均值856.7 mm2差异不显著，没有显著的选择性。同样的现象，试验组中星天牛对光肩星天牛危害过的寄主取食量的平均值为436.8 mm2，显著低于健康的寄主取食量的平均值1 803.5 mm2，回避在异种昆虫光肩星天牛危害过的寄主上取食，趋向于健康寄主植物；对照组中星天牛对同种天牛危害过的寄主的取食量的平均值为644.3 mm2，与健康的寄主取食量的平均值681.7 mm2差异不显著，没有显著的选择性(见表3)。

表3 两种星天牛对异种危害寄主取食选择Table 3 Feeding choices of Anoplophora chinensis and Anoplophora glabripennis on heterogeneous endangered hosts

2.3 种间争斗行为

两种星天牛之间存在种间争斗现象，星天牛的竞争能力强于光肩星天牛，处于优势(表4)。两种星天牛之间争斗共发生34次，其中星天牛获胜30次，表现出更强的竞争力。将光肩星天牛和星天牛放入试验笼，多数情况下，雄虫之间一旦发生触角的接触便会发生打斗行为。雄虫主要攻击部位在触角和足，打斗过程中，雄虫试图用上颚咬住对方的触角，一旦成功，振翅发力，打斗行为的结束以弱者逃离为止。

表4 两种星天牛种间争斗行为Table 4 Interspecies fighting behavior of Anoplophora chinensis and Anoplophora glabripennis

3 结论与讨论

本文通过研究光肩星天牛和星天牛种间的竞争关系，证明了光肩星天牛和星天牛在寄主上的生态位具有选择性，光肩星天牛主要取食危害寄主植物垂柳的枝条上部，而星天牛主要取食危害寄主植物的树干上部。研究发现，光肩星天牛对寄主的垂直高度和胸径生态位有选择性，主要危害和取食胸径11～21 cm的柳树，危害部位集中在枝条，受害木胸径在5 cm以上，与本文研究结果基本一致(郭新荣, 2007)。张冬勇等在对鉴别山核桃天牛种类的研究上发现，星天牛幼虫主要分布在山核桃树木根部和树干30 cm以下部位，且在根部分布最多(张冬勇等, 2017)。Haack等研究发现，光肩星天牛通常沿树干上半部和主枝产卵，而星天牛通常沿树干下半部、根领区和暴露根产卵(Haack等, 2010)。与本试验研究结果相契合，验证光肩星天牛和星天牛在生态位上存在差异。

2个生态位相似的物种，必然产生种间竞争，其结果是一个物种排挤掉另外一个物种或导致生态位的分化(Reitz and Trumble, 2002)，尤其是在昆虫纲中，种间竞争的现象更为频繁(Nagy-Reis, 2019)。本试验研究结果显示，两种天牛都对另外一个天牛物种已经危害过的寄主有明显的回避行为，并且在同种寄主植物上取食部位上也存在差异性，可能是两个物种在空间尺度上相互分离避免生态位竞争的结果。罗梅浩等研究指出，烟青虫Helicoverpaassulta(Guenée)和棉铃虫Helicoverpaarmigera(Hübner)的空间生态位宽度和生态位重叠指数相近，对环境资源资源的利用相似，存在激烈的种间竞争，因此在同一烟草部位共存的比例仅9.30%(罗梅浩等, 2002)。Zhou等研究发现，斜纹夜蛾Spodopteralitura(Fabricius)和烟青虫Helicoverpaassulta(Guenée)空间生态位的比例相似性仅为0.0973，说明两种害虫对空间资源的选择不同，基本不存在竞争(Zhouetal., 2006)。另外，有的近似物种是在时间尺度上相互分离避免生态位竞争，黄琼瑶等(2009)对3种竹笋夜蛾Oligiavulgaris研发发现，淡竹笋夜蛾KumasiakumasoSuqi和笋秀夜蛾ApamearepetitaconjunctaLeech在种群数量上明显占优，前者发生高峰期集中于4月底-5月初，约7 d，后者集中于5月中旬，约10 d，二者在发生时间上相互分离。这些现象都符合“生态位相似的两个物种不能共存”的竞争排斥原理(孙儒泳, 1987)。

Liu等认为，B型烟粉虱Bemisiatabaci的入侵导致土著烟粉虱的迁移(Liuetal., 2007)。在本试验中，两种星天牛之间存在种间争斗现象，星天牛的竞争能力强于光肩星天牛，在争斗中处于优势，在不同地理种群的两种星天牛竞争行为中是否会存在相同的现象，是否会在长期的生态位竞争中产生某种生物的迁移，仍值得进一步研究。

两种星天牛都对异种天牛取食危害过的寄主植物产生显著的回避性，而对同种天牛危害过的寄主植物没有回避性，它们是如何识别这些寄主植物的危害状态，其不同危害状态寄主植物的化学指纹图谱是否已经发生变化，寄主植物体内是否会对某种昆虫危害产生特异性免疫反应。庄敏研究发现，雪松Cedrusdeodara、华山松PinusarmandiiFranch.等植物枝叶挥发物对悬铃木方翅网蝽Corythuchaciliate成虫具有明显忌避作用(庄敏, 2019)。邬亚红指出证明，柠檬烯和α-蒎烯是芹菜ApiumgraveolensL.重要的驱烟粉虱的活性物质(邬亚红, 2019)。二甲基萘对鞘翅目昆虫具有趋避作用(王文慧, 2015)。另一方面，昆虫在危害过程中留下特定气味，标记宣示自己的存在，这些问题需要我们进一步的研究阐述和解释。