近自然管理方式对橡胶林根际土壤真菌群落结构和多样性的影响

李明美 全飞 孙树晴 兰国玉 杨川 吴志祥

摘要：【目的】探究近自然管理后橡胶林土壤、根际和根表中真菌物种组成和多样性变化，为橡胶林生物多样性恢复和天然橡胶的可持续发展提供理论基础。【方法】在试验场内建立1 ha橡胶林固定样地进行近自然管理，同时建立常规处理和除草剂处理的样地进行对比，基于高通量测序的方法分析土壤、根际及根表中真菌群落结构、多样性和群落功能。【结果】橡胶林进行近自然管理和除草剂处理后，其土壤有机质和全磷含量降低，近自然管理后pH和含水率升高。常规林、近自然管理林和除草剂处理林土壤、根际和根表的主要优势真菌类群是子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）;近自然管理后橡膠林土壤中子囊菌门减少，根际和根表中子囊菌门增加。在OTU水平上进行PCoA分析，土壤和根表中物种组成存在显著差异（P<0.05）。3种橡胶林土壤、根际和根表中真菌的α多样性无显著差异（P>0.05）;在OTU水平上的γ多样性分析，根表中近自然管理林的真菌物种总量高于常规林和除草剂处理林;RDA分析结果表明土壤、根际和根表中主要环境影响因子分别为pH、全氮和有机质。通过FUNGuild功能预测，3种橡胶林土壤、根际及根表真菌群落的营养型以腐生营养型为主，土壤中腐生营养型真菌含量高于根际和根表，近自然管理后橡胶林土壤中腐生营养型真菌减少。【结论】近自然管理方式后橡胶林土壤理化性质和养分发生改变，在一定程度上影响真菌的群落结构和多样性，同时增加了土壤中真菌在根表上的富集。

关键词： 橡胶林;真菌;多样性;物种组成;群落结构;近自然管理

中图分类号：S714.3                           文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2022）04-1121-10

Effects of close-to-natural management on the community structure and diversity of fungi in the rhizosphere

soil of rubber plantation

LI Ming-mei1，2， QUAN Fei1，2， SUN Shu-qing1，2， LAN Guo-yu2，3*，

YANG Chuan2，3， WU Zhi-xiang2，3

（1College of Forestry， Hainan University， Haikou， Hainan  570228， China; 2Ruber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan  571101， China; 3Hainan Danzhou Tropical

Agro-ecosystem National Observation and Research Station， Danzhou， Hainan  571737， China）

Abstract：【Objective】To explore the changes in the composition and diversity of fungal species in the soil， rhizosphere and root surface of rubber plantations after close-to-natural management， so as to provide a theoretical basis for the restoration of rubber plantation biodiversity and the sustainable development of natural rubber. 【Method】A fixed sample plot of 1 ha rubber plantation in the test site for close-to-natural management was established，at the same time， a sample plot of conventional treatment and a sample plot of herbicide treatment for comparative research were established to analyze the composition， diversity and community function of fungi in soil， rhizosphere and rhizoplane based on high-throughput gene sequencing. 【Result】After close-to-natural management and herbicide treatment， the content of SOM and TP decreased， and the pH and water content increased. Ascomycota and Basidiomycota were the main dominant fungal groups in conventional plantation， near natural management plantation and herbicide treated plantation. After close-to-natural management， Ascomycota in rubber plantation soil decreased， and Ascomycota in rhizosphere and rhizoplane increased. PCoA analysis at OTU level showed that significant differences existed in species composition between soil and root surface （P<0.05）. No significant difference in α diversity was found in fungi in soil， rhizosphere and rhizoplane of three rubber plantations.γ diversity analysis at OTU level showed that the total amount of fungal species in close-to-natural management plantation was higher than that in conventional plantation and herbicide treated plantation. RDA analysis showed that the main environmental impact factors in soil， rhizosphere and root surface were pH， TN and SOM. Accor-ding to the functional prediction of FUNGuild， the main nutrient type of fungal communities in the soil， rhizosphere and rhizoplane of the three rubber plantations was saprophytic， and the content of saprophytic fungi in the soil was higher than that in the rhizosphere and rhizoplane. After close-to-natural management， the saprophytic fungi in rubber plantation soil decreased. 【Conclusion】After near natural management， the water content and organic matter content of rubber forest increase， and the change of soil physical and chemical properties will influence the community structure and diversity of fungi to a certain extent， and increase the enrichment of fungi on the root surface.

Key words： rubber forest; fungi; diversity; species composition; community structure; close-to-natural management

Foundation items： National Natural Science Foundation of China（31770661）; Modern Agriculture Industrial Technology System Construction Special Project（CARS-33-ZP3）; Hainan Natural Science Foundation of High-level Talents Project（320RC733）; Hainan Important Research and Development Project of Social Development Project（ZDYF2019145）

0 引言

【研究意義】橡胶林是热带地区建立的旱地最好的生态系统之一（王纪坤等，2012），其作为热带地区重要的经济作物，也是热带地区的农业支柱产业之一（Chen et al.，2016;Xiao et al.，2019）。土壤中微生物是森林生态系统中重要组成部分，对于有机质形成与分解、养分循环等方面具有重要作用，所以，对土壤微生物的生态学研究，具有十分深远的意义（张小甫等，2010）。根际土壤中微生物通过矿化土壤中有机物质等方式增加土壤中有效养分的含量，提高植物对养分的吸收（Sarkar et al.，2018;Tiepo et al.，2018），因此，研究橡胶林中根际土壤微生物对于改善土壤肥力等具有重要实践意义。【前人研究进展】橡胶树是我国重要的经济林木（孙爱花，2005），在我国云南和海南等地区均有种植。橡胶林在我国陆地森林生态系统中占有重要地位（陈莉等，2019），同时对于热带地区经济可持续发展具有重要作用，是热带地区的主要植被，在海南岛橡胶树约占总植被的四分之一（Manivong and Cramb，2008）。目前关于植物和动物等多样性的研究有很多，但对于根系微生物的研究还比较少。根际是受根际生长影响并能从微环境中吸收大量养分的土体，根际微生物为附着于根际土壤微粒的微生物;根表指植物根系表面，根表微生物为生活于根黏胶质层表面的微生物（Mohamed et al.，2009）。根际土壤微生物对植物生长具有重要作用，可与根系相互作用，同时参与植物的物质循环和转化（Jacobsen and Hjelms，2014）。真菌是根际土壤微生物的重要部分，近年来关于植物根际土壤中真菌的研究表明，土壤中真菌对人为活动较敏感，不同的管理和施肥方式等均会对真菌的数量、群落的组成和多样性产生一定影响（Jiang et al.，2016;Ai et al.，2018）。橡胶林作为典型的人工生态系统长期伴随着施肥、土地清理等人为活动，会对真菌产生影响（杨帆，2016;Kerfahi et al.，2016）。接近自然的林业的概念在1880年由德国林学家Gayer第一次正式提出，近自然林业在实现生产的同时和生态可持续有机结合，尊重森林生态系统的自然发展（陈柳钦，2007）。2014年，兰国玉等根据自然林理论，在橡胶林设立1 ha的固定样地进行动态监测多样性特征，对橡胶林近自然管理后植物多样性的研究表明，橡胶林植物多样性得到恢复，多样性接近热带雨林（兰国玉等，2014;Lan et al.，2017）。【本研究切入点】目前对于真菌的研究多是土壤中真菌的群落结构及多样性，橡胶林近自然管理后植物多样性变化有已有相关研究，而关于近自然管理方式对橡胶林根系微生物群落结构产生影响的研究很少，关于不同的管理方式对橡胶林中微生物多样性和群落功能产生的影响同样鲜见。【拟解决的关键问题】通过土壤理化性质和微生物生物功能测定，以及基因测序，了解橡胶林进行近自然管理后土壤、根际和根表中真菌群落结构及多样性的变化，为橡胶林微生物研究提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 研究地概况

海南岛地处我国最南端，儋州市在海南岛的西北部，地形以丘陵为主，属热带季风气候，旱雨季分明，雨热同期，全年有充足的光照和降水。每年5—10月为雨季，11月—次年4月为旱季，年平均气温为23.5°C左右，年平均降水量为1815 mm。本研究样地位于海南省儋州市中国热带农业科学院试验场四队（东经109°29′58.56″，北纬19°32′45.96″），海拔70～100 m，地形平缓。

1. 2 试验设计

样地所在橡胶林为2005年种植的热研7-33-97橡胶树，适应性良好且具有代表性。自2012年开始，设立面积为1 ha（100 m ×100 m）橡胶林进行近自然管理作为近自然管理林样地（CN），同时在试验场中分别设立常规管理林样地（CK）和除草剂处理林样地（CH），常规橡胶林的管理主要包括定期的割胶和施肥，并不定时进行人工除草。

在样地中等距选取3个样点，相互间距离50 m左右，每个样点选取长势良好的橡胶树。（1）土壤微生物样品采集以选取的橡胶树为圆心、0.5 m为半径，等距选取4个点，在5～20 cm土层采集土壤200 g，混合均匀后，过筛去除杂质，取500 g装袋用于土壤理化性质测定，另取10 g土壤用于后续试验，装入编号的无菌离心管中并低温保存。（2）根际微生物样品采样是在土壤微生物采样的基础上，在4个点分别剪取5～8根直径小于2 mm的细根系，长9～12 cm，收集根系周围1 mm的根际土壤10 g，去除杂质并过筛，混合均匀后装入无菌离心管中，低温保存。（3）根表微生物样品采集是在根际微生物取样的基础上将4个点的根系置于保温盒内，在实验室用无菌刷刷去根系表层附着的土壤，将根系浸没于无菌PBS溶液，放入摇床中转速为180 r/min孵育20 min，重复2次，取出根系放入无菌PBS溶液，超声波洗涤10 min，将洗涤液汇总并离心，收集沉淀，低温保存。在3个橡胶林样地中分别采集3个样本作为重复，于2020年9月下旬时进行取样，之后在实验室对样品进行检测。

1. 3 项目测定及方法

土壤理化性质的测定方法以鲁如坤（2000）的土壤农业化学分析方法为参考。土壤pH运用pH计进行测定，水土比为1.0∶2.5;土壤有机质采用重铬酸钾—外加热法进行测定;土壤含水率通过105 ℃进行鲜土烘干测定;全氮与全磷测定分别采用靛酚蓝和钼锑抗比色法;全钾则是用火焰光度计测定（李明美等，2021）。

土壤中微生物功能测定及分析主要包括微生物的纤维素分解作用、呼吸作用、氨化作用和硝化作用测定。纤维素分解作用，通过埋布法计算布条失重的百分数进行测定;呼吸作用，通过碱吸收滴定法，计算土壤单位时间释放的CO2毫克数得到呼吸强度;氨化作用，通过土壤培养法测定，计算培养前后土壤铵态氮含量的差值得到即为氨化作用强度;硝化作用，通过溶液培养法，测定培养后过滤液中NO2-N的含量即为硝化作用强度（全飞等，2019;李明美等，2021）。

土壤理化性质测定。于2020年11月9日—16日进行微生物功能测定，同时测定土壤含水率和pH，于2020年11月20日进行土壤中有机质、全氮、全磷和全钾的检测;测序部分实验在2020年11月18日完成。

1. 4 高通量测序分析

使用FastDNA® Spin Kit for Soil试剂盒（MP Biomedicals， USA）进行DNA提取和扩增子测序，以ITS1F（5'-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3'）和ITS2R（5'-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3'）为引物，采用热循环PCR系统（GeneAmp 9700，ABI，USA）对目标区域进行扩增。PCR反应一式三份进行测序，每份20 μL混合物，扩增程序：95 ℃ 3 min，55 ℃ 30 s，72 ℃ 45 s，进行35个循环;72 ℃延伸10 min。委托Illumina公司MiSeq测序，使用AxyPrep DNA试剂盒（Axygen Biosciences， Union City，CA，U.S.），根据说明从2%琼脂糖凝胶中提取扩增子，进行纯化，并使用QuantiFluor -ST（Promega，U.S.）进行定量，最后进行配对末端测序（2250）（Adams et al.，2013;李明美等，2021），通过FUNGuild对真菌进行功能预测，得到样本真菌的功能分类及在不同样本中的丰度。

1. 5 统计分析

真菌多样性运用Shannon分析、PCoA分析、Adonis分析等方法进行对比;采用Excel 2019进行数据处理和柱狀图制作，SPSS 25.0进行数据的Duncan’s方差分析，R 4.1.2进行主坐标分析、相关性分析和多样性指数分析。

2 结果与分析

2. 1 不同管理方式橡胶林土壤养分特征比较

从表1可知，不同管理方式间橡胶林土壤含水率和pH不存在显著性差异（P>0.05，下同）;常规林的pH低于其他橡胶林，土壤的酸性更强，且有机质高于其他橡胶林。近自然管理林的全钾显著高于常规林和除草剂处理林（P<0.05，下同）;近自然管理林的全氮显著低于常规林和除草剂处理林。

2. 2 不同管理方式橡胶林土壤微生物的生物功能比较

如图1所示，常规林的氨化作用强度显著低于近自然管理林和除草剂处理林。3个橡胶林在纤维素分解作用、呼吸作用和硝化作用方面均不存在显著性差异。进行近自然管理后，橡胶林土壤微生物功能中的纤维素分解作用、呼吸作用、氨化作用和硝化作用均有所增强;对橡胶林进行除草剂处理后，土壤微生物的纤维素分解作用强度出现下降，呼吸作用、氨化作用和硝化作用均增强。

2. 3 不同管理方式橡胶林根际土壤中真菌的群落结构及多样性比较

2. 3. 1 根际土壤真菌群落结构比较 在门水平对3种橡胶林中真菌组成进行对比，由图2-A可知，橡胶林进行近自然管理后，子囊菌门（Ascomycota）减少，担子菌门（Basidiomycota）和被孢霉门（Mortierellomycota）增加;对橡胶林进行除草剂处理后被孢霉门（Mortierellomycota）减少。对比不同管理方式的土壤根际中真菌（图2-B）可知，近自然管理后子囊菌门（Ascomycota）增加，担子菌门（Basidiomycota）减少;进行除草剂处理后根际中真菌担子菌门（Basidiomycota）增加，被孢霉门（Mortierellomycota）减少。如图2-C所示，对比根表中真菌物种组成，近自然管理后子囊菌门（Ascomycota）和球囊菌门（Glomeromycota）增加，罗兹菌门（Rozellomycota）减少;除草剂处理后子囊菌门（Ascomycota）和球囊菌门 （Glomeromycota）增加，罗兹菌门（Rozellomycota）减少。由此可见，常规林、近自然管理林和除草剂处理林的主要优势真菌类群是子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）。

2. 3. 2 根际土壤真菌多样性比较 在OTU水平上进行γ多样性对比，累计多样性曲线主要用于描述随着样本量的加大，物种总量和核心物种数的变化情况。随着样本量的加大，常规林、近自然管理林和除草剂处理林的根际、根表和土壤中真菌物种总量变化趋势均为逐渐增加。图3-A～图3-C分别是土壤、根际和根表中的累计多样性对比，在土壤和根际中近自然管理林的真菌物种总量最低，但在根表中近自然管理林的真菌物种总量高于其他林种。

运用t 检验在OTU水平上对常规林、近自然管理林和除草剂处理林的根际、根表和土壤真菌进行多样性对比，结果（图4）发现，3种橡胶林的土壤、根际和根表中真菌的群落多样性均无显著性差异。橡胶林进行近自然管理后，土壤和根际中真菌在OTU水平Shannon指数相差不明显（图4-A、图4-B）;根表中真菌的Shannon指数，近自然管理林高于常规林，说明群落多样性更高（图4-C）。

在OTU水平上对3种橡胶林的土壤、根际和根表中真菌物种进行PCoA分析，结果（图5）可知，3种橡胶林土壤中真菌物种组成存在显著性差异（P=0.019），根际中真菌物种组成不存在显著性差异（P=0.071），根表中真菌物种物种组成同样存在显著性差异（P =0.045）。

RDA分析结果（图6）表明，对于土壤中真菌群落，RDA1和RDA2共同解释率为38.49%，主要环境影响因子是pH、含水率和全钾;对于根际中真菌群落，RDA1和RDA2共同解释率是35.64%，主要环境影响因子是全氮和全钾;对于根表真菌群落，RDA1和RDA2共同解释率是51.73%，主要环境影响因子是有机质、全钾。

2. 4 不同管理方式橡胶林根际土壤中真菌功能预测

为了解3种橡胶林土壤、根际及根表中真菌的群落功能，通过FUNGuid对真菌进行功能预测，运用guild对真菌群落进行功能分类。结果（图7）表明，3种橡胶林土壤、根际和根表中真菌群落主要包括腐生营养型（Saprotroph）、病理营养型（Pathotroph）、共生营养型（Symbiotroph）、病理—腐生营养型（Patho-troph-Saprotroph）、腐生—共生营养型（Saprotroph-Symbiotroph）、病理—共生营养型（Pathotroph-Symbiotroph）、病理—腐生—共生营养型（Pathotroph-Saprotroph-Symbiotroph），且以腐生营养型为主，其次是病理—腐生营养型，病理营养型含量较低。其中，土壤中腐生营养型和病理—腐生营养型真菌含量高于根际和根表中，近自然管理后，橡胶林土壤中腐生营养型真菌减少，土壤和根际中病理营养型真菌减少。

3 讨论

3. 1 不同管理方式对橡胶林土壤养分和微生物功能的影响

本研究结果表明，近自然管理的橡胶林与常规橡胶林相比，其土壤中含水率增加，pH升高，全钾含量增加，有机质含量降低，全磷和全氮含量降低。在已有的研究中，橡胶林在进行近自然管理后植物多样性得到恢复（兰国玉等，2014），植物多样性的增加会减少地面的水分蒸发，同时，植物多样性土壤中含水率和pH等环境因子呈正相关（徐澜等，2021），使土壤含水率上升。长期的施用化肥会导致土壤pH降低（唐贤等，2020），土壤酸碱度对土壤有机质含量具有重要影响（Kirschbaum，2000）。常规橡胶林在日常管理中，相比近自然管理林会施用化肥，近自然管理后橡胶林的土壤pH更高，全磷、全氮和有机质含量降低。橡胶林进行除草剂处理后，土壤团粒结构遭到破坏，造成土壤含水率降低，严重甚至造成土壤板結，同时由于土壤中有机质含量与含水量呈正比的关系（万松华等，2013），因此，橡胶林土壤中施用除草剂后pH、有机质和全磷含量会降低。橡胶林在进行近自然管理和除草剂处理后，微生物的呼吸作用、氨化作用和硝化作用强度增加。有研究发现，环境中pH与微生物生命活动有着密切联系，因为细胞膜所带的电荷易受到环境中pH影响，从而造成细胞对营养物质吸收状况的改变（陈燕飞，2009）。本研究中，对橡胶林进行近自然管理和施用除草剂后，土壤pH升高，这会对土壤中微生物活动产生影响，造成微生物的生物功能变化。

3. 2 不同管理方式对橡胶林根际土壤真菌群落结构和多样性的影响

耕作措施和土壤利用方式等会对土壤中微生物群落结构造成影响（何玉梅等，2007;刘星等，2016;Lan et al.，2020b），真菌群落是生态系统中功能多样化的类群，对植物生长和土壤健康产生影响（Klaubauf et al.，2010）。常规林、近自然管理林和除草剂处理林的主要优势真菌类群是子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota），该研究结果与Lan等（2020c）关于海南岛橡胶林中真菌研究结果一致。土壤环境因子（pH、温度、含水率和有机质等）对于真菌的群落结构有重要影响（Hazard et al.，2013;韩世忠等，2015），在有关蔬菜种植地真菌的研究中，真菌与土壤的有机质呈正相关（高玉峰和贺字典，2010），本研究中橡胶林近自然管理后有机质含量降低，γ多样性对比中近自然林真菌物种数更低。子囊菌门主要是以腐生菌为主，可将土壤中有机质分解为易被吸收的养分（Beimforde et al.，2014），本研究中，真菌组成测定发现，近自然管理后土壤中子囊菌门减少，功能预测结果中腐生型真菌减少。近自然管理后橡胶林植物多样性增加（兰国玉等，2014），林下掉落物随之增加，土壤中木质素含量升高，会促进担子菌门增加。同时，根据根际效应，土壤理化性质改变时根系周围的微域环境发生改变，根系分泌物为微生物提供了营养和能源，影响着微生物数量和组成，并且根际环境中磷和氮等物质的富集（吴龙华等，2000），导致真菌在橡胶树根表上的富集程度增加，是造成根际和根表中子囊菌门增加的原因之一。橡胶林进行除草剂处理后，土壤中有机质含量降低，而被孢霉门真菌通常在有机质丰富的土壤中含量较高（宁琪等， 2021），因此除草剂处理后土壤和根际中被孢霉门减少。

在OTU水平上进行γ多样性对比，橡胶林进行近自然管理后，根表中真菌物种总量更高，但土壤和根际中近自然管理林真菌物种总量低于其他2个林种。兰国玉等（2014）研究发现，橡胶林在进行近自然管理后群落物种多样性增加，植物物种丰度和植物功能多样性与土壤细菌群落多样性有成正比（肖辉林和郑习健，2001），橡胶林中细菌多样性更高（李明美等，2021），因为土壤中微生物存在竞争排斥现象（Eldridge et al. ，2017），细菌多样性的增加是抑制土壤中真菌增加的原因之一。3种橡胶林土壤、根际和根表中真菌的多样性差异不显著，但近自然管理后，根表中真菌的Shannon指数更高，PCoA分析发现3种橡胶林土壤和根表中真菌物种组成存在显著性差异，根际中真菌的物种组成无差异性。Lan等（2020a）研究表明， 土壤的pH是区域范围内微生物多样性的一个最重要影响因素。橡胶林土壤理化性质的改变，使土壤、根际及根表中真菌的组成改变，同时真菌在根表上富集，造成根表真菌物种总量更高，群落多样性更高。

3. 3 不同管理方式对橡胶林根际土壤中真菌群落功能的影响

基于真菌的基因功能预测，发现在3种橡胶林的土壤、根际及根表中真菌群落以腐生营养型为主，同时病理营养型含量较低，说明橡胶林土壤、根际和根表中真菌群落结构组成比较健康。腐生营养型真菌的营养供应是从有机质中获得（Franc，2019），所以土壤中腐生营养型真菌含量相对高于根际和根表，根据土壤理化性质测定得到，橡胶林进行近自然管理后土壤有机质降低，土壤中腐生型真菌减少，且较为频繁的人为活动会造成腐生营养型真菌富集，同时增加了病理型真菌，使得近自然林的病理营养型真菌相对减少（蔡芸霜等，2021）。

本研究通过高通量测序技术和基因功能预测等方法，对不同管理方式橡胶林土壤、根际及根表中真菌的群落结构和多样性进行对比和研究。已有研究表明，橡胶林进行近自然管理后，群落物种多样性并不低，同时近自然管理后的橡胶林产量也不低于常规管理的橡胶林（兰国玉等，2014;Lan et al.，2017）。本研究进一步得出，对橡胶林进行近自然管理和除草剂处理后，土壤和根表中真菌物种组成存在显著性差异，对橡胶林进行近自然管理可降低管理成本，可以为橡胶林的管理和橡胶林微生物研究提供一定参考。

4 结论

近自然管理方式后橡胶林土壤理化性质和养分发生改变，在一定程度上影响真菌的群落结构和多样性，同时增加了土壤中真菌在根表上的富集。

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收稿日期：2021-09-09

基金項目：国家自然科学基金项目（31770661）;国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-33-ZP3）;海南省自然科学基金高层次人才项目（320RC733）;海南省重点研发项目社会发展方向项目（ZDYF2019145）

通讯作者：兰国玉（1977-），https：//orcid.org/0000-0003-4019-4252，博士，研究员，主要从事森林生态学研究工作，E-mail：langyrri@163.com

第一作者：李明美（1995-），https：//orcid.org/0000-0002-3819-7107，研究方向为土壤微生物组成及多样性，E-mail：1938175839@qq.com