油药兼用红花种质资源生长发育及光合特性分析

侯献飞，卢 敏，梁 鸿，赵润怀，王 跃，贾东海， 顾元国，李 强，苗昊翠，玛依拉·玉素音，王世卿

(1.新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐 830091；2.裕民县永宁红花科技发展有限责任公司,新疆裕民 834800； 3.北京大学药学院天然药物学系，北京 100195；4.中国中药有限公司，北京 100195； 5.塔城地区农业技术推广中心站，新疆塔城 834700)

0 引 言

【研究意义】红花(CarthamustinctoriusL.)属于菊科、红花属，1年生草本植物，红花花瓣属于管状花，花管狭细，先端5裂，裂片狭线形，花药黄色，联合成管，高出裂片之外，中央有柱头露出，花瓣(花丝)为中药[1-4]。红花籽油含有高达80%以上的亚油酸，属于高亚油酸型植物油[5-7]。红花作为一种集油料、药材、染料和饲料为一体的特色经济作物，有60多个国家种植红花，主要分于亚洲的印度、北美的墨西哥和美国、北非的埃塞俄比亚、欧洲的西班牙和大洋洲的澳大利亚[8-11]；我国红花主要分布于新疆、云南、河南、浙江、四川等省(自治区)[1、2、6、8]。新疆是我国红花主产区，常年种植面积5.3×104hm2(80×104亩)左右，占全国红花种植面积和产量的70%以上，主要集中在北疆塔城地区裕民县、额敏县，昌吉州吉木萨尔县、奇台县，伊犁州察布查尔县、霍城县等地；在东疆吐鲁番、哈密和南疆阿克苏、喀什、和田等地也有种植[2、15、16]。研究新疆药油兼用红花种质资源在不同生态区的生长发育特性，筛选出适宜于新疆种植的优质药油兼用红花种质，对红花产业发展有重要意义。【前人研究进展】红花在我国栽培历史悠久[1、2、6]。我国北始黑龙江，南至广东，从高海拔的青藏高原到海拔较低的福建、江苏等沿海地区均有栽培，且各自形成了丰富多样的地方类型，但长期以来都是以采花作药为主[6、8]。美国、澳大利亚、印度等国家红花是重要的油料作物[10、11]。伍正容等[8]对来自我国17个省(自治区)的79个红花种质资源进行油脂脂肪酸的组成研究，新疆红花种质资源亚油酸含量最高80.27%，自然条件不但影响着红花的产量、含油率，而且也影响着红花种子脂肪酸的形成；袁国弼等[17]对141份不同省(市、自治区)的红花种质资源进行含油量分析，我国新疆红花种子的含油量最高为29.96%，我国红花含油量与红花产区所处的纬度的高低呈正相关；刘旭云等[3]在1992年对收集的52个国家和我国26个省(市)2 330份红花种质资源，从形态特征、产量构成、品质性状、生理特性及自然环境条件下的抗病性等方面进行了全面系统地鉴定和评价，筛选出52份适宜云南省种植的优异种质资源。郭美丽[18-20]对红花种质资源传多样性、品质等相关分子标记进行研究，利用分子标记的多态性对我国红花种质资源的多样性进行分析；郭丽芬[21]；王沛琦[22、23]；周子馨[24]；贾东海等[16]从数量性状、质量性状、主要农艺性状等方面对我国红花种质资源的遗传多样性进行分析，我国红花种质资源丰富。【本研究切入点】新疆生态区，日照充足，昼夜温差大，为红花生长提供了适宜自然环境，有利于红花营养生长，红花品质和含油量较其他地区都高，新疆作为我国红花主产区，生态资源丰富。王兆木等[1、2]对新疆特有的药油兼用种质资源进行不同生态区生长发育进行研究，筛选出优异的种质资源22份。需对红花材料进行划分研究。【拟解决的关键问题】研究选择22份药油兼用红花品系，在新疆乌鲁木齐县、奇台县研究参试材料生长发育及光合特性，划分参试材料，为新疆红花高光效、抗旱育种提供优质亲本。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2019～2020 年在新疆昌吉州奇台县七户乡和乌鲁木齐县新疆农业科学院综合试验场进行。

奇台县试验点地前茬为小麦，土壤为灰漠土，土壤肥力中等、均匀，安宁渠试验点地前茬为油菜，土壤为灰漠土，土壤肥力中等、均匀。播种前施1.2 × 104kg/hm2农家肥及 450 kg/hm2( NH4)2HPO4用作底肥，22份红花材料每份材料播种2行，行距30 cm，行长3 m，有效播种数为60株，株距10 cm，3次重复。

以22份不同类型的油药兼用红花品系为试验材料。11份白色花和11份红色材料，种子由新疆农业科学院经济作物研究所提供。表1，表2，图1

图1 部分参试材料的叶片与花Fig.1 The leaves and flowers of some test materials

表1 参试材料特性Table 1 Characteristics of test materials

表2 参试试验点主要环境因子Table 2 Main environmental factors of the test sites

1.2 方 法

1.2.1 指标测定

1.2.1.1 生育期[2]

出苗期：子叶平展达50%的日期为准；

莲座期：50%植株4片真叶平展日期；

茎伸长期：50%植株子叶地上幼茎神长至2 cm时期；

初花期：10%植株主茎开花之日期；

终花期：80%的花球开毕之日期；

成熟期：80%的花球变黄、种壳变硬之日期。

1.2.1.2 叶片大小及叶色

初花期随机选取3株红花，选取顶部倒数第4片完全展开叶片，利用LA-S(万深)植物叶片分析系统进行拍照分析，获取叶片周长(Perimeter, Pe)、长 (Length，Le)、宽(Width，Wi)、长/宽(Le/Wi)、叶色(红(R)、绿(G)、蓝(B))。

1.2.1.3 光合指标及叶绿素含量

初花期随机选取5株红花，选取顶部倒数第4片完全展开叶片，利用叶绿素测定仪SPAD502 ChlorophyⅡ Meter测定其叶绿素含量，结果用SPAD值表示；同时在同一叶片上采用美国Licor公司生产的Li-6400便携式光合仪测定净光合速率(Pn)、气孔导度(GS)、蒸腾速率(Tr)，重复测定3次，光合水分利用效率(PWUE)按照Pn/ Tr[25]进行计算。

1.2.2 主要农艺性状

成熟期在每份材料中随机取 10 株，测定株高(cm)、分枝部位(cm)、一次分枝数(个)、二次分枝数(个)、总分枝数(个)、茎粗、单株果球数/个、果球直径 cm、果粒数(粒*5个果)、单株产量(g)、千粒重(g)。

1.3 数据处理

试验数据采用 Excel 2010 和 SPSS 19.0 进行统计和分析，利用R语言ggplot2包[29]进行绘图。

2 结果与分析

2.1 参试材料不同试验点生育期表现

研究表明，不同试验点参试材料生育表现差异较大，参试材料在奇台试验点生育期明显增长，全生育期平均在132 d，生育期最长的是20B008、20B025、20B035，均为139 d，生育期最短的是20H006(122d)；乌鲁木齐试验点参试材料全生育期平均在94 d，生育期最长的是20H022、20B040，均为102 d，生育最短的是20H006(87 d)，红花的茎伸长期和花期较长，平均为65 d；而乌鲁木齐试验点4～6月温度上升较快，在红花茎伸长期和花期平均温度在28℃，花期明显缩短，平均为45 d；参试材料在乌鲁木齐试验点表现早熟的，在奇台试验点也表型出早熟。表3

表3 参试材料生育期(日/月)Table 3 Growth period performance of test materials(D/M)

2.2 不同试验点参试材料初花期叶片生长特性

研究表明，同一参试材料在不同试验点花色表现一致，叶型差异较大，在奇台试验点参试材料平均周长大于乌鲁木齐试验点，平均长/宽小于乌鲁木齐试验点，叶片颜色较深；同一试验点参试材料之间叶型、叶色差异显著，在奇台试验点白花材料20B001叶片平均周长最长(417.52 mm)，平均长/宽为3.69，平均周长最短是20B004(247.72 mm)，平均长/宽为2.29，叶色最深的是20B050；在乌鲁木齐试验点参试材料叶型、叶色差异较小，仅是叶片的平均长存在差异，其他指标均无显著差异。表4

表4 参试材料初花期生长特性Table 4 Growth characteristics of the tested materials at the initial flowering stage

续表4 参试材料初花期生长特性Table 4 Growth characteristics of the tested materials at the initial flowering stage

2.3 参试材料主要农艺性状联合方差

研究表明，参试材料单株产量试验点间差异不显著，但品种间差异显著，其他主要性状试验点间、品种间、试验点×品种互作差异显著，参试材料主要农艺性状的差异主要是材料不同和参试地点不同而引起的，环境因素也是造成红花农艺性状变异的主要因素，且检测结果显著。表5

表5 参试材料主要农艺性状多点联合方差Table 5 Multi-point joint variance analysis of main agronomic traits of the tested materials

2.4 不同试验点参试材料农艺性状

研究表明，红花植株越高，分枝越多，红花产量越高，目前红花花丝采摘主要靠人工，分枝部位的高低、二次分枝数的多少对红花花丝的产量影响较大；不同材料株高、分枝部分差异显著，奇台试验点参试材料株高在77.33～116.67 cm，株高最高的是20H028，变异系数为1.78%，最低的是20B051，变异系数为0.81%；分枝高度最高的是20H050(72.33 cm)，乌鲁木齐试验点参试材料株高在52.67～134.33 cm，株高最高的是20H026，变异系数为7.23%，最低的是20B001，变异系数为8.56%；分枝高度最高的是20H030(56.33 cm)，奇台试验点参试材料株高长势较均匀，乌鲁木齐试验点株高长势分布范围较大，环境因素是影响参试材料株高的主要因子；而乌鲁木齐试验点主要是人工灌溉，全生育期灌水5次，基本保证红花的生长，影响参试材料株高的因子主要是基因型。

红花的分枝数既是花丝产量的主要构成因子，也是籽粒产量的主要因子，红花的分枝数与种植密度、气象因子、材料特性密切相关，在同一播种密度下，奇台试验点20B050的一次分枝数、二次分枝数最高，分别是19、45个；在乌鲁木齐试验点一次分枝数最多的是20B007(14.67个)，二次分枝数最多的是20B062(18.67个)；单株果球数、每果粒数、千粒重是构成红花籽粒产量的主要因子，奇台试验点参试材料单株平均果球数在5～61.33个，最高的是20B050，每果果粒数平均在15.6～44.92个，最高的是20H012；千粒重在32.5～73.18 g，最低的是20B025，最高的是20H030；但单株产量最高的是20B050(49.73 g)；乌鲁木齐试验点单株平均果球数在11.67～26.67个，最高的是20B062，每果果粒数平均在11.73～34.27，最高的是20H021，千粒重在32.72～61.48 g，最低的是20B035，最高的是20H021，单株产量最高的是20H021(37.96 g)，单株果球数是影响单株产量的最关键因子。

2.5 不同试验点参试材料光合特性

2.5.1 参试材料初花期叶片叶绿素含量

研究表明，初花期参试材料叶片叶绿素含量差异显著，其中20H046在奇台、乌鲁木齐2个试验点的叶绿素含量均最高，分别是89.5、87.9；20H026的叶绿素含量最低，分别是62.6、66.2；除20B035的叶绿素含量在奇台试验点低于乌鲁木齐试验点，其他材料叶绿素含量在奇台试验点均高于乌鲁木齐试验点。图2

图2 不同参试材料叶片叶绿素含量变化Fig.2 The chlorophyll content of the tested material leaves

2.5.2 参试材料初花期叶片净光合速率

研究表明，参试材料初花期叶片净光合速率差异显著，不同试验点间叶片净光合速率表现与叶绿素含量表现一致，奇台试验点明显高于乌鲁木齐试验点；同一试验点参试材料中白色花叶片净光合速率明显高于红色花，以奇台试验点为例，净光合速率最高的是白色花20B062(35.25)，最低的是红色花20H030(6.25)，白色花材料的净光合速率在25.64～35.25，最低的是20B004，红色花材料的净光合速率在6.25～12.66，最高的20H026；不同类型的红花叶片净光合速率差异较大，白色花的叶片净光合速率是红色花的3～4倍。图3

图3 不同参试材料初花期叶片净光合速率变化Fig.3 The net photosynthetic rate performance of the tested materials at the initial flowering stage

2.5.3 参试材料初花期叶片气孔导度表现

研究表明，20B004、20B035、20B066 3份材料在乌鲁木齐试验点叶片气孔导度高于奇台试验点，其他材料奇台试验点高于乌鲁木齐试验点，其中差异最大的是20B008，在奇台试验点气孔导度为0.259，是乌鲁木齐试验点的3倍(0.077)。除20B008之外，其他红色花材料气孔导度明显高于白色花，奇台试验点，白色花材料气孔导度在0.013～0.033，红色花材料在0.114～0.196，不同类型的红花叶片气孔导度差异较大，红色花的叶片气孔导度是白色花的5～8倍。图4

图4 参试材料初花期叶片气孔导度Fig.4 The performance of leaf stomatal conductance of the tested materials at the initial flowering stage

2.5.4 参试材料初花期叶片蒸腾速率

研究表明，参试材料初花期叶片蒸腾速率差异显著，参试材料在乌鲁木齐试验点的叶片蒸腾速率明显高于奇台试验点，其中20B004在奇台、乌鲁木齐试验点蒸腾速率最高，分别是3.56、4.78；其他材料20B040、20B050、20B051在2个试验点的蒸腾速率均较低，在乌鲁木齐、奇台试验点平均分别为0.73、0.55，且这3份材料为白色花类型，红色花类型材料蒸腾速率乌鲁木齐试验点在3.2～4.3，奇台试验点在2.0～3.5。图5

图5 不同参试材料初花期叶片叶片蒸腾速率变化Fig.5 The transpiration rate performance of the leaves of the tested materials at the initial flowering stage

2.5.5 参试材料初花期叶片光合水分利用率

研究表明，参试材料在初花期叶片光合水分利用率差异显著，参试材料在奇台试验点的光合水分利用率高于乌鲁木齐试验点，其中20B040、20B050、20B051叶片光合水分利用率较高，在乌鲁木齐试验点分别为37.65、34.04、40.95，在奇台试验点分别为50.64、58.34、67.67，且均属于白色花类型，而红色花类型叶片光合水分利用率在2个试验点均较低，其中乌鲁木齐试验点在0.67～2.37，奇台试验点在2.03～4.71。图6

图6 不同参试材料初花期叶片叶片光合水分利用率变化Fig.6 The photosynthetic water use efficiency of the leaves of the tested materials at the initial flowering stage

2.6 参试材料主要农艺性状及光合特性之间相关性

研究表明，叶片形状相关指标：总面积(L2)、平均周长(L3)、平均长(L4)、平均宽(L5)、平均长/宽(L6)之间密切相关；在乌鲁木齐试验点平均周长(L3)与叶色(L7)呈显著负相关，相关系数为-0.503，在奇台试验点叶绿素含量(L1)与总面积(L2)、平均宽(L5)呈显著正相关，相关系数为0.509，与平均宽(L5)呈极显著正相关，相关系数为0.606；以乌鲁木齐试验点为例，红花形态指标，分枝高度(B)与叶片的平均长/宽呈极显著负相关，相关系数为0.562；在产量指标方面，单株果球数(F)与一级分枝数(C)、二级分枝数(D)呈极显著正相关，相关系数分别为0.653、0.884；在光合特性指标方面净光合速率(B1)与分枝高度呈显著负相关，相关系数0.444，与二级分枝数(D)呈显著正相关(0.473)。表6

2.7 参试材料主要生长特性主成分

研究表明，所有指标的累计累积贡献率达到100%，根据主成分对应特征值大于 1 的原则提取主成分，在2个试验点分别提取到7个主成分，累积贡献率分别达到了87.083%、87.685%；其中前2个指标的累积贡献率分别达到了44.570%、49.343%，7个主成分因子代表了红花生长特性87%，可以用这个7个主成分来反映22个红花生长特性指标的遗传信息。表7

表7 参试材料主要特性主成分Table 7 Main characteristics and main components of test materials

2.8 参试材料主要性状主成分得分及综合得分

研究表明，乌鲁木齐试验点参试材料中光合因子(Z1)得分最高的是20B051，叶片形态特征因子(Z2)得分最高的是20H009，植株形态因子(Z3)得分最高的是20H028，花丝产量因子(Z4)得分最高的是20H026，产量因子(Z5)得分最高的是20B004，而综合因子得分最高的是20B008。奇台试验点光合因子(Z1)得分最高的是20B050，其次是20B051，植株形态因子(Z2)得分最高的是20B050，光合形态指标(Z4)得分最高的是20H028，产量因子(Z5)得分最高的是20B004，综合得分因子最高的是20B050。20H046、20B007、20B040在乌鲁木齐试验点的综合排名为第 4、5、8，在奇台试验点排名为第5、6、8，这3个材料综合特性较好，且生态适应性也较高；20H012、20H016、20H022、20B066在乌鲁木齐试验点的综合排名为第 14、18、17、16，在奇台试验点排名为第10、22、15、17，4份材料的综合特性较差，但其生态适应性较好；20B008、20B062在乌鲁木齐试验点的综合排名为第1、2，而在奇台试验点的综合排名为第21、14，2个材料生态适应性较差。表8

2.9 参试材料聚类

研究表明，利用欧氏距离对参试材料进行聚类，划分为4大类，其中第1大类有6份材料20H026、20H030、20H016、20H050、20H022、20B066，该类型材料主要以红色花类型为主，综合性状较低；第2大类有20B004、20B035、20H012、20H021、20H028，这类材料中有红色花3份，白色花2份，这类材料的综合性状及适应性都比较低。第3大类材料有5份，20B050、20H006、20B007、20H046、20B040，其中红色花2份，白色花3份，这类材料综合性状、生态适应性较好；第4大类有6份，20H009、20B051、20B025、20B001、20B008、20B062，其中红色花1份，白色花5份，这类材料光合特性因子得分最高，且综合性状较好。图7

图7 参试材料聚类Fig.7 Cluster diagram of test materials

3 讨 论

3.1 新疆光热资源丰富，适宜红花生长

新疆太阳辐射量达119.45～152.90 KJ/cm2，居全国前列，总的趋势是由东南向西北递增。北疆地区为124.23～133.78 KJ/cm2。全疆年日照时数均有自东向西减少的趋势，日照时数为2 500-3 500 h[30]。积温分布趋势为由南向北递减，其中≥ 0℃的积温分布为，南疆塔里木盆地-哈密盆地高于4 500℃，吐鲁番盆地达5 500℃，北疆伊犁河谷西部和准噶尔盆地西南部为4 000℃，由准噶尔盆地腹部向四周积温逐渐减少，北部阿尔泰山山前平原和西部塔额盆地为3 000～2 500℃，山区积温迅速减少，天山高山区<1 000℃；≥10℃的积温分布为吐鲁番盆地4 500～5 399℃，南疆塔里木盆地多多在4 000℃以上，北疆准噶尔盆地西南部和伊犁河谷西部为3 000～3 500℃，北部阿勒泰和西部塔额盆地以及伊犁河谷东部多在2 500～3 000℃，而拜城及以北的乌鲁木齐、塔城、阿勒泰等地≥10℃的活动积温一般2 500～3 200℃[2]。Wei 等[31]利用MaxEnt 模型对我国红花的适宜种植区进行分析，发现新疆是最大的适宜红花种植区域，占到全国的9.70%，研究的奇台、乌鲁木齐试验点≥10℃积温分别为3 401.0 3℃、4 063.13℃，参试材料在奇台试验点生育期较晚，平均在130 d左右，而在乌鲁木齐试验点为94 d左右，说明≥10℃有效积温对红花的生育期影响较大，在植株形态方面奇台试验点参试材料株高在77.33～116.67 cm，乌鲁木齐试验点参试材料株高在52.67～134.33 cm，奇台试验点参试材料株高长势较均匀，乌鲁木齐试验点株高长势分布范围较大，主要是因为奇台试验点海拔高，生育期降雨量较高，环境因素是影响参试材料株高的主要因子；而乌鲁木齐试验点主要是人工滴灌，全生育期灌水5次，基本保证红花的生长，影响参试材料株高的因子主要是基因型。参试材料在奇台试验点一次分枝数、二次分枝数平均为9.3个 、12.6个，乌鲁木齐试验点一次分枝数、二次分枝数平均为10.0个、6.5个，参试材料一次分枝数差异较小，主要是二次分枝数差异较大，奇台试验点是乌鲁木齐试验点的2倍左右；奇台试验点参试材料单株平均果球数在5～61.33个，每果果粒数平均在15.6～44.92个，但单株产量在7.18～49.73；乌鲁木齐试验点单株平均果球数在11.67～26.67个，每果果粒数平均在11.73～34.27，千粒重在32.72～61.48 g，单株产量在8.46～37.96 g；参试材料在奇台试验点的生长特性优于乌鲁木齐试验点，主要是因为新疆年降雨量稀少，分布不均，但蒸发量大，年均蒸发量介于1 200～3 000 mm。北疆降雨量多于南疆，西部多于东部，由西北向东南减少，山区降雨量多于平原，奇台试验点位于海拔为1 000 m的山区，年降雨量多于乌鲁木齐试验点，也是引起参试材料在乌鲁木齐试验点的叶片蒸腾速率明显高于奇台试验点的主要原因。

3.2 较强的光合作用是保证红花在新疆干旱条件下生长的重要原因

光合作用的强弱是植物适应生长环境的重要特征之一[32、33、34]，研究中发现，参试材料初花期叶绿素含量、叶片净光合速率、光合水分利用率奇台试验点高于乌鲁木齐试验点，且20B040、20B050、20B051叶片光合水分利用率较高，这3份材料均属于白色花，叶片呈浅裂、深裂状，在2个试验点综合分析得分变化较小，其生态适应性较强。研究指出植物水分利用效率、光合水分利用率受到植物叶片的气孔、蒸腾速率、光合速率等因素影响，与植物的抗旱性密切相关[35、36]；研究发现植物在干旱条件下，叶片最先表现出形态差异，叶片卷曲、叶片干枯，为适应干旱的生存环境，叶片出现裂状、叶面积缩小[37、38]；研究发现，在参试材料的叶片形态上，20B040、20B050、20B051的叶片也表现出耐旱的特性(叶缘深裂)；奇台试验点参试材料的气孔导度是乌鲁木齐试验点的3倍，不同类型材料之间，红色花的叶片气孔导度是白色花的5～8倍，气孔导度是由气孔开度和密度决定，也决定了光合能力和蒸腾速率。

4 结 论

新疆药油兼用红花资源适宜在海拔600～1 600 m区域种植，生育期在130 d左右，植株高度在77.33～116.67 cm，初花期叶片颜色较深。参试材料中不同类型的红花叶片光合特性差异较大，白色花的叶片净光合速率是红色花的3～4倍，白色花材料气孔导度在0.013～0.033，红色花材料在0.114～0.196，红色花的叶片气孔导度是白色花的5～8倍；红色花20H009、白色花20B051、20B025、20B001、20B008、20B062光合特性因子得分最高，且综合性状较好，可以作为优良育种材料。