氮水平对小菊“东篱秋心”分枝和开花的影响

邱丹丹 杨秀珍 戴思兰

摘要 [目的]探討氮营养水平对小菊（chrysanthemum×morifolium Ramat.）分枝、冠幅、株高、叶片、开花等的影响，确定合理的氮施肥方案，以期为小菊在园林中的应用提供施肥技术参考。[方法]以小菊“东篱秋心”为研究对象，以珍珠岩为栽培基质，设置不同氮水平（40、120、180、240、350 mg/L）进行盆栽试验，记录各处理的株高、冠幅、现蕾期等;并于盛花期对各处理的分枝数、叶片数、主茎粗、花序数等进行调查。[结果]氮水平为40 mg/L时小菊的冠幅、株高、叶片数、主茎粗、各级分枝数、花序数均最小，花期也最短，表现出明显的氮营养缺乏现象;180 mg/L氮水平下小菊正常生长开花，且最早进入初花期、盛花期;240 mg/L氮水平下小菊的冠幅、株高、叶片数、主茎粗、花序数均达到最大，花期也最长;350 mg/L氮水平下小菊叶片数显著减小、花期显著缩短，认为是氮过量现象。此外，小菊的冠幅、株高、叶片数、花序数与分枝数呈显著正相关，240 mg/L氮水平下，小菊总分枝数最大，此时冠幅、株高、叶片数、花序数也均达到最大。[结论]氮水平在180～240 mg/L时，小菊‘东篱秋心的生长及开花较为适宜，对应的氮施用总量为270～360 mg/株，可作为该品种氮施肥量参考值。

关键词 小菊;氮水平;分枝;生长;开花

中图分类号 S682.1+1  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2020）18-0157-05

Abstract [Objective]To determine a reasonable nitrogen fertilization program by analyzing the effect of different nitrogen nutrition level on branch，crown diameter，height，leaf and flowering of chrysanthemum，so as to provide a fertilization technique reference for the application of chrysanthemum in landscape.[Method]Taking chrysanthemum “Dong Li Qiu Xin” as the research object，perlite as the cultivation medium，the cultivation experiment was carried out with different nitrogen levels（40，120，180，240，350 mg/L）.Plant height，crown diameter，squaring stage and so on were recorded， and branch number，leaf number，main stem diameter，inflorescence number of each treatment at the full florescence were investigated.[Result]At nitrogen level of 40 mg/L，the crown diameter，plant height，branch number，leaf number，main stem diameter and inflorescence number were the smallest，and the flowering period was the shortest，showing nitrogen deficiency obviously.Chrysanthemum grew and bloomed normally， and entered the squaring stage and the full florescence earliest at 180 mg/L nitrogen level.At 240 mg/L nitrogen level，the crown diameter，plant height，total branch number，leaf number，main stem diameter and inflorescence number were the largest，and the flowering period was the longest.The leaf number and flowering period were significantly reduced at 350 mg/L nitrogen level which was regarded as the phenomenon of nitrogen excess.In addition，the crown diameter，plant height，leaf and inflorescence number were positively correlated with the branch number.At 240 mg/L nitrogen level，the total branch number of chrysanthemum was the largest，at the same time，the crown diameter，plant height，leaf and inflorescence number were also the largest.[Conclusion] Comprehensively，the nitrogen level of 180-240 mg/L is suitable for the growth and flowering of chrysanthemum “Dong Li Qiu Xin”，and the corresponding total nitrogen application amount is 270-360 mg/plant which can be used as the reference value for the nitrogen fertilization amount of the variety.

Key words Chrysanthemum;Nitrogen level;Branch;Growth;Flowering

小菊是一个庞大的品种群，依用途主要分为地被菊、花坛菊和造型菊等[1]。其具有较低矮、分枝多、着花繁密、覆盖能力强、整体花期长、抗逆性强等优良特性，在园林布置中广泛应用，是城乡绿化、美化环境的优良花卉[2-3]。

株型和花型是小菊重要的观赏性状[1]。高等植物株型的形成包含各种与植株形态相关的器官的发生[4]，而各级分枝构成了植冠的支持骨架，决定整个植株的植冠结构，也决定营养和生殖器官的空间分布特征[5]，因此分枝的生长发育对植物的形态建成具有重要意义。植物分枝的生长发育主要受遗传和激素的内在调控，同时也受外界环境的影响，因此，植物的分枝性状常表现出一定的可塑性[6]，随外界光照、温度、水分、氮、钾、钠等的变化而变化[7-8]。Mitiouchkina等[9]将rolc基因转入菊花中，改变了菊花形态，得到了株型、分枝状况、花朵和花瓣都有所改变的菊花新品种。Aswath等[10]将IbMADS4基因转入菊花中，使其过量表达，得到了叶片数和侧枝均增多的植株。调控植物分枝的关键激素有生长素、细胞分裂素、独脚金内酯，生长素通过促进独脚金内酯的合成，抑制细胞分裂素的合成来控制侧芽生长[11-12]。王艳玲等[13]研究表明，6-BA浓度为0.5 mg/L的培养基对菊花的分枝效果最佳，分枝数最多。徐璐[14]研究表明，经过外源多胺Put处理的菊花，其上部的芽位萌发生长慢，下部的芽位萌发生长快;经过多胺合成抑制剂D-Arg处理的菊花，其上部的芽位萌发生长快，下部的芽位萌发生长慢。

孙淑敏等[15]研究不同植物生长调节剂对苹果苗木分枝的影响，发现普洛马林、KT-30和抽枝宝均能促进苹果幼苗当年生新梢产生分枝，且分枝数量极显著高于对照，有利于较早形成生产所需的树形。赵孟良等[16]研究发现，在水分胁迫及盐碱胁迫下，菊芋的株高、基径、叶面积和分枝数均表现出明显的抑制现象。陈梦依等[17]对林冠和林下处紫薇的研究表明，林冠处的紫薇株高较高、树冠较宽、分枝率较大。潘佳等[18]研究表明，盆栽条件下，随土壤含水率的降低，红砂当年生分枝生物量、一级分枝长、二级分枝数均显著减小。

氮素是植物需求量最多的必需元素之一，对花卉的生长发育和观赏品质有极为重要的影响。刘大会[19]在福田白菊的试验中发现，缺氮不仅会影响植株的株高和分枝数，还极大地影响花芽分化，使花朵数减少、推迟开花，同时花径变小，花朵鲜重降低。王文军等[20]研究发现，缺氮使黄山贡菊株高降低、分枝数减少，且极大地影响花芽分化，使花朵数减少，产量降低，但百朵干花重升高。黄长兵等[21]研究表明，较高氮水平适宜小菊营养生长而延迟小菊花发育进程，中等氮水平更有利于花芽分化，且随氮水平增加，盆栽小菊的侧枝增多。李录久等[22]研究表明同等钾肥用量下，增加氮肥施用量，生姜分枝数明显增加。较高的营养水平加快顶端分生组织的死亡，从而促进侧生分生组织的形成，导致分枝系统快速更新;而低营养水平则减少枝条的数量[23]。

笔者以小菊“东篱秋心”为材料、珍珠岩为栽培基质，进行不同氮水平的盆栽试验，探讨氮营养水平对小菊分枝、冠幅、株高、叶片、开花等的影响，确定合理的氮施肥方案，以期为小菊在园林绿化中的应用提供施肥技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

研究对象为小菊“东篱秋心”，其株型整齐，花橙黄色、重瓣性高，自然花期从9月中下旬延续到10月中下旬，为北京林业大学菊花课题组自主选育品种。

1.2 试验方法

氮设置5个水平：40、120、180、240、350 mg/L，共5个处理，分别记作N1、N2、N3、N4、N5（氮水平依次增大），每个处理8个重复。氮源由KNO3和（NH4）2SO4提供，且NO3∶NH4=1∶3;磷的质量浓度为41 mg/L;其他元素采用霍格兰营养液配方。

试验于2019年3—10月在北京林大林业科技股份有限公司外的一塑料棚内进行。3月2日选取生长一致的插穗进行扦插，插穗基质为草炭∶珍珠岩∶蛭石=1∶1∶1（体积比）。5月1日，选取生长一致的扦插苗，平均株高为5.0 cm，平均叶片为10片，定植于高15.5 cm×口径13.5 cm的塑料盆中，每盆一株，栽培基质为珍珠岩。定植后缓苗5 d，于5月6日开始进行不同氮营养水平处理，每4 d浇一次营养液，每次每盆100 mL，试验于7月6日停浇营养液。在日常管理中，缺水时每盆统一浇同体积的水;定期清除周围杂草;每14 d喷施一次除虫剂，时间选在早晨或傍晚，并交替使用不同药物。10月3日由于气温下降，将小菊移入温室内。

1.3 测定项目与方法

自7月8日起每14 d测定一次株高（基质面到植株最高处）、冠幅（植株顶部最大与最小宽度平均值）。观察并记录各处理的现蕾期（50%的枝条现蕾）、初花期（每株有10朵花開放）、盛花期（50%的花开放，其他花蕾均已显色）、末花期（50%的花枯萎），并计算花期长（初花期到末花期的天数）[24]。进入盛花期后，于10月5日每处理随机取3株，测定叶片数（完整成熟叶片）、叶面积[25]（描叶法）、主茎粗（距基质 2 cm处）、各级分枝数、头状花序数、花径（交叉测2次取平均值）。

采用离心法即植株分枝的发育顺序确定枝序[17]，着生于主干上的为Ⅰ级枝，着生于 Ⅰ 级枝上的为Ⅱ级枝，依此类推，分别统计各级枝条（>2 cm）的数目。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2013和SPSS 19.0对试验数据进行统计和方差分析，采用Origin 8.0作图。

2 结果与分析

2.1 氮水平对小菊“东篱秋心”冠幅和株高的影响

自7月8日至10月5日，对小菊“东篱秋心”的冠幅、株高进行调查，结果见图1。由图1可知，氮水平在40～240 mg/L时，冠幅、株高均随氮水平提高而增大，氮水平为350 mg/L时则均略减小。采收时N4的冠幅最大为32.00 cm，N1的冠幅最小为20.03 cm，N1与其他处理差异显著，N2、N3、N4、N5之间差异不显著。采收时N4的株高最大为42.09 cm，N1的株高最小为29.45 cm，N1、N2与N4、N5差异显著，N3、N4、N5之间差异不显著。

冠幅在7月8日至8月5日的增长量为1.7～3.1 mm/d，以后逐渐减小;株高在7月8日至8月5日的增长量为1.8～4.3 mm/d，后逐渐减小。这是因为各处理于8月5日左右进入现蕾期，营养主要供应于花蕾发育，因此冠幅、株高的增幅减小。

2.2 氮水平对小菊“东篱秋心”分枝的影响

由图2可知，随氮水平提高，Ⅰ 级分枝数呈增大-减小-增大-减小的变化，Ⅰ 级分枝数表现为N4>N5>N2>N3>N1，N4 Ⅰ 级分枝数最大为12.00个/株，N1 Ⅰ级分枝数最小为7.30个/株，N1與N4差异显著，N2、N3、N4、N5之间差异不显著。

随氮水平提高，Ⅱ  级分枝数呈增大-减小-增大-减小的变化，与Ⅰ 级分枝数变化规律相同，N4 Ⅱ  级分枝数最大为33.33个/株，N1 Ⅱ  级分枝数最小为17.00个/株，N1与其他处理差异显著，N2、N3、N4、N5之间差异不显著。

随氮水平提高，Ⅲ  级分枝数先增大后减小，Ⅲ  级分枝数表现为N4>N5>N3>N2>N1，N4 Ⅲ 级分枝数最大为65.67个/株，N1Ⅲ  级分枝数最小为15.33个/株，N1、N2、N3与N4差异显著，N1、N2、N3两两之间差异显著，N4与N5差异不显著。

Ⅳ 级分枝数随氮水平提高而增大，N5 Ⅳ 级分枝数最大为55.67个/株，N1 Ⅳ  级分枝数最小为4.67个/株，N1、N2与N4、N5差异显著，N3、N4、N5之间差异不显著。

2.3 氮水平对小菊“东篱秋心”叶片和主茎粗的影响

于10月5日对各处理的叶片数、单叶面积、主茎粗进行调查，结果见表1。氮水平在40～240 mg/L，随氮水平提高，叶片数、叶面积、主茎粗均增大，氮水平为350 mg/L时则均略减小。对于叶片数，N4叶片数最大为422.67片/株，N1叶片数最小为173.33片/株，N4与其他处理差异极显著，N1与其他处理差异极显著。对于叶面积，N4与N1差异显著，与N2、N3、N5差异不显著。对于主茎粗，N1与N3、N4、N5差异极显著，N2、N3、N4、N5之间差异不显著。

2.4 氮水平对小菊“东篱秋心”开花的影响

观察并记录小菊“东篱秋心”的现蕾期、初花期等，并于盛花期对开花状况进行调查，结果见表2。由表2可知，N2最早进入现蕾期，与N5差异显著，与N1、N3、N4差异不显著;N3最早进入初花期，与N1、N5差异极显著，与N2、N4差异不显著;N3最早进入盛花期且与其他处理差异显著，N4最晚进入盛花期且与N5差异不显著。

随氮水平提高，头状花序数先增大后减小;花序数表现为N4>N5>N3>N2>N1，N4花序数最大为102.67个/株，N1花序数最小为23.33个/株，N4、N5与N1、N2、N3差异显著，N4与N5差异不显著，N1、N2、N3两两之间差异极显著。

花序直径随氮水平增加而减小，N1花径最大为4.58 cm，N5花径最小为3.91cm，各处理之间差异不显著。

氮水平在40～240 mg/L时，随氮水平提高，花期长增大;氮水平为350 mg/L时则均略减小。花期长表现为N4>N5=N3>N2>N1，N4与其他处理差异极显著，N1与其他处理差异显著，N2、N3、N5之间差异不显著。

2.5 小菊“东篱秋心”形态指标之间的相关性分析

对小菊的分枝数、冠幅、株高、叶片数、花序数等进行相关性分析，结果见表3。由表3可知，冠幅与 Ⅰ 级分枝数呈极显著正相关，与Ⅱ 级、Ⅲ 级分枝数呈显著正相关;株高与  Ⅲ  级分枝数呈极显著正相关，与Ⅳ级分枝数呈显著正相关;叶片数与 Ⅱ 级分枝数呈极显著正相关，与Ⅰ 级、Ⅲ  级分枝数呈显著正相关。在一定范围内，随着氮水平增加，植株产生更多的分枝向外扩展其占有空间，同时叶片的着生点增多，因此冠幅、株高、叶片数均随着分枝数的增加而增大。植冠构型不仅是植物生长发育的结果，也是影响其自身进一步生长发育的限制条件，随着植株分枝数和叶片数的增加，植冠内的光照条件变弱，因此，植株通过降低分枝率分化出更多的Ⅱ级、Ⅲ 级、Ⅳ 级枝向外扩展从而产生更多的新叶接受到更多的光照。

主茎粗与 Ⅲ 级分枝数呈极显著正相关，与Ⅰ 级、Ⅱ 级分枝数呈显著正相关。主茎主要为各级分枝提供支撑和输导作用，分枝数越多，就需要更多的营养供应，主茎就要通过增大粗度来提高支撑能力以及向上输送水分和矿质营养的能力。

花序数与  Ⅲ  级分枝数呈极显著正相关，与 Ⅳ  级分枝数呈显著正相关，由于花序主要分布在植冠外围，因此高级别的枝条数越多，花序数也就越多。

此外，花序数与冠幅、叶片数、主径粗呈显著正相关，与株高呈极显著正相关。花径与冠幅、株高、各级分枝数、叶片数、主茎粗呈显著负相关，与花序数呈极显著负相关。花期与叶片呈极显著正相关，与株高、Ⅱ 级和 Ⅲ 级分枝数、叶面积、主茎粗呈显著正相关。故在栽培中可以着重增加或者降低相关指标以达到较好的开花效果。

3 结论与讨论

一般认为，小菊的观赏价值主要表现在株型圆整，花叶繁密，这与独本菊花型丰满、花色纯正、茎梗挺直[26]等品评标准截然不同。王敬丽[27]对独本菊的氮施肥研究发现，120 mg/L 氮水平下开花状况最好，240 mg/L氮水平下营养生长最好，氮水平大于360 mg/L时，舌状花显著减小，其他性状指标也有降低。刘迪[28]研究发现，氮水平为210 mg/L时，独本菊“紫如意”的花径、展叶数、叶面积最大，花期最长，达到较高观赏效果。在该试验中，以开花早晚、分枝数量、冠幅大小、头状花序数、花期长等作为主要评价指标，进行了分析判断。

该试验不同氮水平条件下，小菊“东篱秋心”均能生长开花，并未出现氮营养极端缺乏和过量现象，但小菊生长和开花在各处理间均表现出差异。氮水平在40～240 mg/L时，随着氮水平提高，冠幅、株高、叶片数、主茎粗、分枝数、头状花序数以及花期长等指标均增大，并在240 mg/L氮水平时达到最大值，断定该处理使小菊达到了最佳观赏价值，但从开花早晚来看，180 mg/L氮水平下小菊首先进入盛花期，因此认为180～240 mg/L是该品种较为适宜的氮施肥水平，對应的氮施肥总量为270～360 mg/株，即超过360 mg/株的氮施肥是没有意义的。该试验中各处理的氮水平、施肥频率始终保持不变，而小菊在不同时期对氮营养的需求量不同，因此可对此进一步考虑和研究，以探求更有利于小菊生长开花、更为简便的氮施肥技术。

Kim等[29]研究发现，当菊花扦插苗的分枝数达到4时，株高生长速率将显著降低。根据Burk等[30]和Lebon等[31]的研究，枝条的发育决定了其上所支持的叶片数和面积，枝条数量增加可以为更多叶片的生长提供支撑。郇慧慧等[32]对桑树的研究表明，分枝数增加引起总叶片数增多，叶片面积变小，单枝长度变短，单枝生物量减小。Nakamura等[33]对茶树幼苗的研究表明，随着分枝数的增多，植物的生长受到促进。在该试验中，小菊的冠幅、株高、叶片数、主茎粗、花序数、花期与分枝数呈显著正相关。

朱德宁等[34]研究认为，小菊品种的观赏价值主要取决于株型和开花量等。决定植物株型的主要因素是分枝的模式，包括分枝的数量等[4]。桃树的分枝角度直接影响树冠的形态和大小，各级分枝数对树冠的形状也有一定的影响[35]。分枝角度是决定油菜株型的主要性状之一[36]。该试验认为，株型和分枝状况密切相关，株型和分枝的关系是整体和局部的关系，且该研究也得出了分枝数和花序数具有高度相关的结论，尤其是 Ⅲ 级和 Ⅳ 级分枝数与花序数之间的相关系数高达0.9以上;同时分枝数的增多也促进了冠幅、叶片数、主茎粗等指标增大，而这些指标均与小菊的株型相关。该试验只在盛花期对分枝数进行统计，而没有统计分枝角度、分枝长度等，调查指标单一，不能代表小菊分枝的综合性状，同时也并不清楚小菊分枝性状的动态变化，因此还需进一步明确小菊分枝的动态变化以及综合性状。

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