水温变暖对西北太平洋柔鱼潜在栖息地分布的影响

龚彩霞，陈新军, ，高峰, *，余为,

(1.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306；2.上海海洋大学 国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.上海海洋大学 大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306)

1 引言

气候变化导致全球变暖已经对陆地、淡水和海洋生态系统造成了直接或间接的影响[1-2]，在海洋环境中，许多物种已经改变了其地理分布范围[3-4]、丰度[5]、物种间的交互作用[6]，从而进一步影响海洋渔业的经济发展和食物供给。气候变化对海洋物种分布格局和种群数量的影响研究越来越受关注。柔鱼（Ommastrephes bartramii）是西北太平洋渔业重要的经济种类之一，分布在北太平洋西部海域的柔鱼冬春生群是我国传统的捕捞对象[7]，我国在该海域内每年的柔鱼产量占北太平洋柔鱼总产量的80%以上。其资源丰度和分布受全球气候变化和局部海洋环境变动的影响[8-9]，其中海表面温度（Sea Surface Temperature，SST）被认为是影响柔鱼栖息地分布最重要的环境指示因子之一[10-11]。近20 年来，利用遥感环境数据，以水温为主要环境因子对柔鱼的资源丰度和渔场分布进行近实时预报研究已取得重要进展[12-13]，但针对气候变化背景下，柔鱼潜在栖息地分布的中长时期（至21 世纪末）预测研究较少，因此本文利用联合国政府间气候变化专门委员会（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)第5 次评估报告中采用的全球耦合模式比较计划第5 阶段（Coupled Model Intercomparison Project Phase 5，CMIP5）模式中的SST 数据，结合柔鱼生产数据，基于最大熵（Maximum Entropy，MaxEnt）模型分析未来不同气候变化情景下，柔鱼种群潜在栖息地分布的变化情况，为渔业生产和管理提供理论依据。

2 材料和方法

2.1 渔业数据

柔鱼渔业生产数据来源于上海海洋大学鱿钓技术组，时间为1996-2005 年7-10 月，为柔鱼主要渔汛月份。空间分布范围为35°～50°N，143°～170°E，为西北太平洋传统作业渔场。数据包括作业日期（年、月和日）、作业船数、作业位置（经度和纬度）、日产量（单位：t）等。本研究利用中国鱿钓渔船渔捞记录，去除日产量为0 的数据记录，最后获得1996-2005年7-10 月的渔业数据总样本数量分别为5 353、9 009、8 531 和7 530，并将该数据按月输入MaxEnt 模型中进行建模。

2.2 气候变化数据

CMIP5 模式是地球系统模式，共有46 个气候模式参与对比，模式做历史试验积分的时段一般为1850-2005 年，未来预估的积分时段一般为2006-2100 年，模拟不同典型浓度路径（Representative Concentration Pathways，RCPs）下未来气候变化[14]。RCPs 中包括一类温室气体严格减缓情景（RCP2.6）、两类中度排放情景（RCP4.5 和RCP6.0）和一类高排放情景（RCP8.5）[15]。研究采用CMIP5 模式中的全球海气耦合气候模式CESM1（Community Earth System Model Version 1），该模式是由美国国家大气研究中心（National Center for Atmospheric Research，NCAR）在通用气候系统模式4（Community Climate System Model Version 4,CCSM4）基础上开发的地球气候系统模式[16]。CESM1 包含RCP4.5 和RCP8.5 两种情景，SST 数据来源于美国国家环境预报中心（http://apdrc.soest.hawaii.edu/las/v6/dataset?catitem=0），时间尺度为月，空间分布范围为30°～60°N，135°E～180°，空间尺度为1°×1°[17]。

研究利用CESM1 中1996-2005 年7-10 月的历史试验SST 数据，并将10 年的7-10 月月平均SST 值作为2000 年7-10 月的基准环境数据。在RCP4.5 和RCP8.5 两种情景下，CESM1 输出的未来气候变化SST 数据分别分为3 个时间段，计算2021-2030 年7-10 月、2051-2060 年7-10 月、2091-2100 年7-10 月的月平均SST 值分别作为2025 年7-10 月、2055 年7-10 月、2095 年7-10 月的SST 数据。

2.3 MaxEnt 模型应用

MaxEnt 模型是由Phillips 等[18]在2004 年构建并开始应用的物种分布模型（Species Distribution Model，SDM），目前已被广泛应用于物种分布预测研究[4,10,19]。模型运算使用了最新的软件MAXENT3.4.1（http://bio diversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/），该软件输入层中的柔鱼分布数据为1996-2005 年主要渔汛月份（7-10 月）每日渔获所在渔场经纬度和物种名（即所有年份7 月、8 月、9 月和10 月渔业数据，共4 个数据集，且以CSV 格式进行存储，包括物种名、渔获所在经度、渔获所在纬度），环境图层为2000 年汛期作业海域的基准SST 数据（即7 月、8 月、9 月和10 月的SST 数据，且以ASCII格式进行存储）。预测图层为RCP4.5 和RCP8.5 两种情景下2025 年、2055 年及2095 年捕捞期（7-10 月）的SST 数据（以ASCII 格式进行存储），在设置中随机将柔鱼渔捞数据样本中70%的出现点设置为训练集，剩余30%的出现点作为测试集，重复运算设定为10 次，以消除随机性，结果以Logistic 格式输出，其余选项默认模型的自动设置。

利用受试者工作特征曲线（Receiver Operating Characteristic Curve,ROC）下面积（Area Under Curve,AUC）大小来评价各月模型预测的准确性[20]。AUC 值大小范围为0.5～1，AUC 数值越大，表明模拟的精度越高，AUC＞0.9 时，表明模拟精度非常高，MaxEnt 模型适用于对该物种进行潜在栖息地分布预测。将不同情景下各年月的MaxEnt 模型预测的柔鱼潜在栖息地分布概率结果分别导入ArcGIS 中进行可视化分析，将预测的概率值定义为栖息地适宜性指数（Habitat Suitability Index,HSI）。当HSI≥0.6 时，该海域被认作柔鱼栖息最适宜区；当0.4≤HSI＜0.6，该海域被认作较适宜区；当0.2≤HSI＜0.4，该海域被认作一般适宜区；当0≤HSI＜0.2 时，该海域被认作不适宜区。

3 结果

3.1 柔鱼渔场季节性分布

1996-2005 年柔鱼渔场分布存在季节性差异。在经度上，7-8 月渔场广泛分布在145°～170°E 之间，9-10 月渔场向西移 动，主要分布在145°～165°E 之间，集中分布在150°～160°E 之间（图1）。在纬度上，7 月渔场主要出现在38°～43°N 之间，8 月渔场向北移动，主要出现在40°～45°N 之间，9 月渔场继续向北移动，主要出现在42°～45°N 之间，10 月渔场向南移动，主要出现在40°～44°N 之间（图1）。

图1 1996-2005 年7-10 月中国鱿钓船各月柔鱼渔场作业分布Fig.1 Monthly distributions of Ommastrephes bartramii fishing grounds for the Chinese squid-jigging vessels from July to October of 1996-2005

3.2 柔鱼渔场水温变化

柔鱼渔场水温季节性变化明显。2000 年7 月渔汛早期时较高，渔场平均SST 为17.78℃；8 月升高到18.67℃；9 月降低到17.44℃，与7 月相近；10 月继续降低，平均为15.96℃。在RCP4.5 和RCP8.5 两种情景下，2025 年、2055 年和2095 年7-10 月柔鱼渔场各月平均SST 变化趋势与2000 年7-10 月渔场各月平均SST 变化一致（图2）。

柔鱼渔场水温年变化明显。相比于2000 年7-10月，在RCP4.5 和RCP8.5 两种情景下，2025 年、2055 年和2095 年柔鱼渔场各月平均SST 均上升（图2）。除了在RCP4.5 下，2095 年9 月和10 月分别低于2055 年9 月和10 月，其他所有年份中，各月平均SST 均随着年份的增加而增加（图2）。在RCP4.5 下，同期的平均SST 均低于RCP8.5（图2）。

图2 7-10 月柔鱼渔场月均海表面温度（SST）年代际变化预测Fig.2 Monthly variations of sea surface temperature (SST) for fishing grounds of Ommastrephes bartramii from July to October

3.3 MaxEnt 模型精度检验

1996-2005 年各月柔鱼潜在栖息地分布MaxEnt模型的测试集AUC 值均大于0.9（表1），表明Max-Ent 模型对西北太平洋柔鱼潜在栖息地分布的预测效果非常好。

表1 1996-2005 年7-10 月柔鱼潜在栖息地分布的MaxEnt 模型统计测试结果Table 1 Summary statistics derived from MaxEnt models for squid’s potential habitat from July to October of 1996-2005

3.4 柔鱼潜在栖息地适宜水温变化

1996-2005 年各月柔鱼潜在栖息地分布MaxEnt模型训练结果显示，柔鱼潜在栖息地各月适宜的SST范围发生改变（图3）。7 月和10 月最适宜SST 较低，8 月和9 月较高。7-10 月最适宜SST 范围分别为14～19℃、17～22℃、16～21℃和13～19℃，峰值分别出现在15℃、20℃、20℃和15℃。

图3 1996-2005 年7-10 月柔鱼潜在栖息地适宜性指数对海表面温度（SST）的响应曲线Fig.3 Monthly response of potential habitat suitability index for Ommastrephes bartramii to sea surface temperature (SST)from July to October of 1996-2005

3.5 未来气候变化的柔鱼潜在栖息地分布

未来气候变化情景下，柔鱼各月潜在栖息地的适宜面积（最适宜区和较适宜区面积之和）发生改变。相比于2000 年7-10 月柔鱼潜在栖息地的适宜面积，在RCP4.5 情景下，2025 年、2055 年、2095 年均有所增加，新增面积变化幅度为3%～13%（图4）。在RCP8.5 情景下，除2025 年8 月和10 月以及2055 年8 月适宜面积略有减少，减少面积为1%～3%，其他年月的适宜面积均有所增加，特别是到2095 年，7-10 月柔鱼潜在栖息地分布的适宜面积显著增加，新增面积为变化幅度42%～80%（图4）。

图4 柔鱼潜在栖息地适宜面积比年代际变化预测（相比于2000 年）Fig.4 Change in proportion of projected suitable habitat area of Ommastrephes bartramii (compared to what was available in 2000)

2000 年柔鱼潜在栖息地最适宜区纬度范围为39°～45°N（图5a）。在RCP4.5 情景下，最适宜区随着年份的增加缓慢向北移动，到2095 年向北移动到40°～46°N（图5b ）；在RCP8.5 情景下，柔鱼潜在栖息地分布最适宜区向北移动明显，到2095 年最适宜区向北移动并扩张到42°～51°N（图5c）。

图5 2000 年、2025 年、2055 年和2095 年7-10 月柔鱼潜在栖息地适宜性指数分布Fig.5 Potential habitat suitability index distribution of Ommastrephes bartramii from July to October in 2000,2025,2055 and 2095

4 讨论与分析

1996-2005 年7-10 月柔鱼渔场在经度方向上呈现从170°E 逐步向西移动的趋势，纬度方向上呈现季节性南北移动（图1）。水温影响柔鱼生理、生长和生存，使柔鱼对栖息环境中的水温变化高度敏感[7,21]，本文MaxEnt 模型结果显示，1996-2005 年7-10 月柔鱼潜在栖息地适宜的月均SST 范围发生改变（图3），这可能是导致柔鱼渔场在纬度方向上呈现季节性分布变化特征的原因之一，这与前人研究结果一致[12,22]。有研究认为，柔鱼渔场纬度重心的南北移动主要与太平洋年代际涛动（Pacific Decadal Oscillation,PDO）以及SST 和海表面高度（Sea Surface Height,SSH）有关[23]，但本文仅利用SST 进行了分析，柔鱼渔场经纬度方向的季节变化可能还受其他环境因子的影响，今后需进一步结合其他环境因子进行分析。

气候变化背景下，水温变暖使西北太平洋柔鱼潜在栖息地分布范围整体向极地移动和扩张。未来柔鱼渔场水温存在明显的年变化（图2），进一步分析表明，在RCP4.5 情景下，2025 年、2055 年和2095 年7-10 月柔鱼渔场年均SST 分别升高1.03℃、1.83℃和1.63℃；在RCP8.5 情景下，2025 年、2055 年 和2095 年7-10 月柔鱼渔场年均SST 分别升高1.90℃、2.32℃和3.76℃（图6）。推测到21 世纪末，当柔鱼渔场年均SST 上升不超过1.63℃时，柔鱼潜在栖息地分布范围向北移动不超过2 个纬度；当柔鱼渔场年均SST 上升达到3.76℃时，柔鱼潜在栖息地分布将大范围向北移动和扩张，最适宜区北缘最北可达到51°N。气候变化下柔鱼渔场SST 升高，柔鱼潜在栖息地向北移动可能是其适宜水温向北扩张后的反映。从海洋物理过程看，在西北太平洋海域，SST 上升不仅与气候变暖有关，而且与黑潮有关，未来气候变化下，黑潮延伸体可能向北移动并得到加强，且其海域表面增温远大于周围海域[24]，而柔鱼渔场主要分布在黑潮延伸体海域以及与亲潮交汇区[25-26]，这给未来柔鱼栖息地向北移动提供了可能。从营养供给来看，气候变化下北太平洋浮游生物向北扩张[27]，且黑潮增强，将丰富的饵料向北输送，这也给柔鱼栖息地向北移动提供支持。

图6 气候变化情景下柔鱼渔场海表面温度（SST）上升情况（相比于2000 年）Fig.6 Sea surface temperature (SST) rising in fishing grounds of Ommastrephes bartramii under change scenarios (compared to what was available in 2000)

为应对气候变化，有的物种能够很好地适应环境变化，成为优势物种；有的物种不能适应新的环境，栖息地减少甚至丧失[2-3,6,28]。相同的物种在不同的海域中对气候变化的响应可能不同[4]，这可能与不同海洋生态系统中生物物理化学环境变化有关。本研究结果表明，水温上升使西北太平洋柔鱼潜在栖息地面积有不同程度的增加，但Alabia 等[29]研究认为，海洋变暖使中西部太平洋柔鱼潜在栖息地适宜面积减小。尽管北太平洋海域SST 预测整体呈现上升趋势，但西北太平洋柔鱼渔场主要分布在黑潮和亲潮交汇区，而中西太平洋柔鱼渔场主要分布在亚北极边界至亚北极锋区，两个海域不同的物理过程和生物生产力变化可能造成柔鱼潜在栖息地预测结果差异。此外，本文中仅考虑了SST 变化对柔鱼潜在栖息地的影响，也可能给研究结果带来偏差。不同的物种在相同的海域中对气候变化的响应也可能不同，这可能与物种本身生理特性及其对环境的适应性有关，如亚热带物种对气候变暖的反应差异显著[30]。相同的物种在同一海域栖息地变化也可能由于模型原理不同而导致结果出现差异[6,31]。因此，在今后的研究中，应结合柔鱼在西北太平洋生态系统的功能和自身生理反应特征采用多模式方法进一步研究其对气候变化的响应，以减少研究中的不确定性。

西北太平洋柔鱼渔场时空分布受到海洋环境的综合影响，本研究仅分析了单因素SST 的变化对柔鱼潜在栖息地分布的影响，未来应结合多因素，如叶绿素浓度、海表面高度、海流等海洋特性，进一步分析气候变化对西北太平洋生态系统的影响和柔鱼渔场的时空分布、渔汛变化及资源量变化情况。