不同水分处理对小麦光合特性及灌浆特性的影响

严美玲，郑建鹏，殷岩，王新语，辛庆国，卢建声，姜鸿明，孔军杰，孙晓辉

（烟台市农业科学研究院，山东 烟台 264500）

关于水分对小麦生长发育各项生理参数的影响，国内外学者对此已进行诸多研究。研究表明，小麦拔节期是植株快速生长和物质积累的上升时期，水分吸收量增大，水分亏缺会影响幼穗生长，而灌浆期前后是籽粒充实的关键时期，水分亏缺会严重影响后期粒重和产量［1，2］。开花后水分亏缺加剧叶绿素的减退，降低后期光合性能，最终产量下降［3，4］。也有研究表明，水分胁迫下PSⅡ潜在活性（Fv／Fo）和最大光化学效率（Fv／Fm）明显低于充分供水处理，干湿交替处理下这两个参数也明显低于充分供水，但高于水分胁迫处理［5］。有学者认为，开花后水分亏缺虽然降低光合速率，但可以促进碳水化合物的再转运，增加籽粒中营养物质含量，从而提高千粒重和产量［6］；也有学者认为，开花期较高的含水量会促进旗叶光合速率，增加叶绿素含量，缓解光合性能衰退现象，但影响营养器官干物质转运，降低千粒重和产量［7］。马伯威［8］在节氮灌溉模式下提出，灌浆水可以延缓光合速率的下降，增加光合时间，提高后期灌浆性能，延长籽粒的灌浆期。花后至成熟前，是小麦叶片光合作用的旺盛时期，是物质运输的活跃时期，也是物质积累的关键时期，研究这一时期各项生理指标的变化具有重要意义。由上看出，前人对超高产小麦品种的光合特性及灌浆特性研究较少。所以，本试验以超高产小麦新品种烟农1212为材料，研究不同水分条件对其旗叶光合性能和籽粒灌浆的影响，以期为该类品种高产高效配套栽培技术的制订及示范推广提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

本试验于2018—2019年在烟台市农业科学研究院小麦试验基地进行。试验土壤肥力均匀，中上等水平。供试品种为烟农1212，对照品种为济麦22。试验在防雨棚盆栽（盆规格：口径19 cm，底径13 cm，高17 cm）条件下设置2个水分处理，即灌溉（W：土壤水分含量70% ～75%）和干旱（D：土壤水分含量60% ～65%），共计4个处理，即W－烟农1212、W－济麦22、D－烟农1212、D－济麦22。每处理重复3次，每重复种植10盆。于10月8日播种，每盆5粒。盆中插入仪器探针（SU－LA型土壤水分速测仪，北京盟创伟业科技有限公司产品），实时监控土壤0～20 cm水分含量，使其保持在W、D两处理设定水平。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 旗叶光合速率测定 在小麦开花后0、5、10、15、20、25天，选择大小均匀、无病虫害叶片，用Li－6400便携式光合仪于晴天9∶00—11∶00测定旗叶光合速率。

1.2.2 旗叶叶绿素含量测定 于小麦开花后0、5、10、15、20、25天，取不同水分处理下两个品种小麦旗叶各3片，用去离子水冲洗干净，吸水纸擦干，分别称量记录叶片鲜重。叶片取出叶脉，随机剪成2～3 mm小段，迅速称取0.1 g倒入试管中，加入95%乙醇溶液（提取液）10 mL，塞好试管塞，于28℃恒温暗处理8～16 h，期间振荡5～6次，使叶绿素完全融于提取液中。每个样品重复3次。暗处理后混匀，取上清液，用提取液做空白对照（调“0”），分别在645 nm和663 nm处测定各样品溶液吸光值，并计算得到其总叶绿素含量。总叶绿素含量（mg／g）＝（20.20D645＋8.020D663）×V／（1000×Fw），式中V为提取液体积（mL），Fw为材料鲜重（g）。

1.2.3 旗叶叶绿素荧光参数测定 于小麦开花后晴天上午9∶00后选择生长一致且受光同向的旗叶2片并取下，经20 min暗适应，再用基础型调制荧光仪Junior－PAM离体测定旗叶叶绿素荧光参数。每5天测定1次。

1.2.4 籽粒灌浆特性测定 于开花期在每处理盆栽植株中选择同一天开花且生长整齐的麦穗挂牌标记。自开花1周后至成熟，每处理取标记穗5穗，每穗取中间5个小穗的强势粒，然后置于烘箱中105℃杀青30 min、80℃烘至恒重称重，并换算出千粒重。每隔5天测定1次。以开花后天数t为自变量，每次测得的千粒重Y为因变量，用Logistic方程Y＝K／（1＋ae－bt）对籽粒生长过程进行拟合，式中K为灌浆结束时最大千粒重，a、b为方程参数。灌浆速率方程：V（t）＝Kabe－bt／（1＋ae－bt）2，最大灌浆速率出现时间Tmax＝－a／b，灌浆持续期t＝（4.59512＋a）／（－b），平均灌浆速率Va＝K／t［9］。

1.3 数据处理与分析

采用Microsoft Excel和DPS软件进行数据处理和作图。

2 结果与分析

2.1 不同水分处理对小麦旗叶叶绿素含量的影响

由图1可以看出，两个小麦品种花后旗叶叶绿素含量不同水分条件下的变化基本一致，即呈先升高后降低趋势，花后5天均达到峰值。灌溉处理下，花后前5天烟农1212叶绿素含量低于对照济麦22，之后济麦22叶绿素含量降幅高于烟农1212，花后10～25天烟农1212叶绿素含量高于济麦22。干旱处理下，烟农1212叶绿素含量显著高于济麦22，花后5天达到峰值，比济麦22提高28.3%，这说明烟农1212的光合能力强于济麦22。

图1 不同水分处理对小麦旗叶叶绿素含量的影响

同一品种不同水分处理下比较，开花期和花后5天济麦22叶绿素含量灌溉低于干旱，之后干旱处理叶绿素含量迅速降低，灌溉处理高于干旱处理。花后15天前烟农1212叶绿素含量干旱处理大幅高于灌溉处理，花后20天之后干旱处理略低于灌溉处理。这说明干旱胁迫时烟农1212能够通过提高叶绿素含量来降低逆境对其光合能力的影响，其干旱逆境的适应性高于济麦22。

2.2 不同水分处理对小麦旗叶净光合速率的影响

由图2可以看出，两个小麦品种花后净光合速率（Pn）的变化趋势基本一致，即先升高后降低，花后5天达到峰值。灌溉处理下，烟农1212净光合速率高于济麦22，增幅2.9%～13.0%，干旱处理下增幅更大，达5.3% ～14.8%。干旱处理降低旗叶净光合速率。

图2 不同水分处理对小麦旗叶净光合速率的影响

2.3 不同水分处理对小麦旗叶叶绿素荧光参数的影响

2.3.1 对PSⅡ潜在活性的影响 由图3可以看出，不同水分处理下两个品种旗叶PSⅡ潜在活性（Fv／Fo）的变化趋势基本一致，即先升高后降低。灌溉条件下，烟农1212的PSⅡ潜在活性高于济麦22，花后10天达到峰值，后者在花后15天达到峰值，前者较后者峰值提高10.4%。干旱条件下，两品种的PSⅡ潜在活性均在花后10天达到峰值，济麦22高于烟农1212，之后济麦22降幅较大，花后15～30天烟农1212高于济麦22。这说明烟农1212的抗旱性强于济麦22。

图3 不同水分处理对小麦旗叶PSⅡ潜在活性的影响

2.3.2 对最大光化学效率的影响 由图4可以看出，灌溉处理下，花后最大光化学效率（Fv／Fm）呈先升高后降低趋势，烟农1212花后10天达到峰值，济麦22花后15天达到最大值；烟农1212最大光化学效率高于济麦22，30天时较济麦22高出7.8%。干旱处理下，花后15天前烟农1212最大光化学效率低于济麦22，15天后又高于济麦22，30天时高出26.9%。

图4 不同水分处理对小麦旗叶最大光化学效率的影响

2.3.3 对光化学猝灭系数的影响 由图5可以看出，不同水分处理下花后两个小麦品种旗叶光化学猝灭系数（qP）均呈降低趋势。同一水分处理下，开花期至花后20天，烟农1212旗叶光化学猝灭系数高于济麦22。灌溉处理下，花后10天烟农1212旗叶光化学猝灭系数与济麦22相差最大，高出后者9.52%。干旱处理下，花后15天烟农1212旗叶光化学猝灭系数较济麦22提高9.68%。说明烟农1212光合中心光电子转换成化学能的效率显著高于济麦22。

图5 不同水分处理对小麦旗叶光化学猝灭系数的影响

2.4 不同水分处理对小麦籽粒灌浆参数的影响

由表1可知，干旱条件下两个小麦品种千粒重最大值均出现在花后32天，烟农1212为52.07 g，济麦22为45.04 g，前者比后者高出15.6%。灌溉条件下，两个品种小麦千粒重最大值均出现在花后37天，烟农1212为62.99 g，济麦22为53.94 g，前者比后者高出16.8%。同一品种不同水分处理下，烟农1212灌溉处理的最高千粒重较干旱处理高出20.97%，说明花后一定量的灌水延长物质积累时间，增加物质积累量和粒重。

由表1可以看出，灌溉处理下，烟农1212最大灌浆速率是2.7698 mg／（粒·天），比济麦22降低14.02%；干旱处理下，烟农1212最大灌浆速率是2.3706 mg／（粒·天），比济麦22降低11.65%。灌溉处理下，烟农1212平均灌浆速率为1.4611 mg／（粒·天），比济麦22降低6.3%；干旱处理下，烟农1212平均灌浆速率为1.2488 mg／（粒·天），比济麦22降低5.9%。灌溉处理下，烟农1212灌浆持续期是43.1天，比济麦22长8.5天，增加24.6%；干旱处理下，烟农1212灌浆持续期是41.7天，比济麦22长7.8天，增加23.0%。

表1 不同水分处理对小麦籽粒灌浆参数的影响

3 讨论

小麦是我国重要的粮食作物，提高其单产是育种和栽培界的主要研究方向。研究表明，小麦籽粒产量的90%～95%来源于光合作用，其中旗叶的贡献最大［10］。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，在光合作用的光吸收中起核心作用。叶绿素含量和叶绿素荧光动力学参数可以灵敏地反映植物光合作用的综合状况［11］。本研究中，灌溉处理下，花后前5天烟农1212叶绿素含量低于对照济麦22，花后10～25天则高于济麦22；干旱处理下，烟农1212叶绿素含量显著高于济麦22，花后5天达到峰值，比济麦22提高28.3%。灌溉处理下烟农1212净光合速率高于济麦22，增幅2.9%～13.0%，干旱处理下增幅更大，达5.3% ～14.8%，说明烟农1212光合能力明显强于济麦22。同一品种比较，干旱处理降低小麦旗叶净光合速率，这与前人研究结果［12，13］基本一致。本研究表明，花后至成熟不同水分处理下小麦旗叶叶绿素含量、PSⅡ潜在活性（Fv／Fo）、最大光化学效率（Fv／Fm）的变化趋势基本一致，即先升高后降低，这与前人研究结果基本一致［14，15］。

小麦籽粒光合同化产物积累与籽粒灌浆特性关系密切［16］，小麦粒重由灌浆速率和灌浆持续天数共同决定［9，17］，灌浆速率比灌浆持续时间更能影响小麦粒重，除此之外灌浆情况也受遗传特性和外界环境因素的共同影响。梁海燕［18］研究表明，冬小麦籽粒灌浆受水分影响显著，水分胁迫会阻碍后期籽粒灌浆。本试验结果表明，同一水分处理下，烟农1212千粒重最大值明显高于济麦22，最大灌浆速率和平均灌浆速率低于济麦22，但灌浆持续期明显高于济麦22，说明小麦千粒重由灌浆速率和灌浆持续期共同决定。

4 结论

本研究表明，开花后小麦旗叶叶绿素含量、光合速率、PSⅡ潜在活性、最大光化学效率呈现趋势的规律性基本一致，即先升高后降低。同一水分处理下，花后烟农1212旗叶叶绿素含量、光合速率、PSⅡ潜在活性、最大光化学效率高于济麦22。干旱降低济麦22旗叶叶绿素含量，烟农1212反而有所提高，这与其较强抗旱性和较长灌浆持续期密切相关。灌溉和干旱处理下，烟农1212千粒重最大值和灌浆持续期均显著高于济麦22。干旱降低小麦灌浆速率、灌浆持续期和千粒重。