一种耐盐碱牧草——长穗偃麦草研究进展

李宏伟 ，郑琪 ，李滨 ，赵茂林 ，2，李振声

（1. 中国科学院遗传与发育生物学研究所，植物细胞与染色体工程国家重点实验室，北京 100101；2. 中科东营分子设计育种研究中心，山东 东营 257509）

长穗偃麦草（Elytrigia elongata=Thinopyrum ponticum）属禾本科小麦族偃麦草属，是一种疏丛型多年生冷季型牧草。在全世界偃麦草属植物有50 多个种而在我国仅有6个。除长穗偃麦草外，偃麦草属植物还包括偃麦草（Elytrigia repens）、中间偃麦草（Elytrigia intermedia）、百萨偃麦草（Elytrigia bessarabica）、脆轴偃麦草（Elytrigia juncea）、毛偃麦草（Elytrigia trichophora）和硬叶偃麦草（Elytrigia smithii）等。其中，偃麦草在我国主要分布于新疆、青海、西藏、甘肃、内蒙古和东北各地［1］。我国有关科研单位已开展了大量偃麦草的研究，涉及资源鉴定、栽培生理与品种选育等［2-12］。

长穗偃麦草有二倍体（2n=2x=14）、四倍体（2n=4x=28）、六倍体（2n=6x=42）、八倍体（2n=8x=56）和十倍体（2n=10x=70）等。十倍体长穗偃麦草基因组组成最为复杂，Zhang 等［13］建议其基因组组成为StStEeEbEx，其中St 基因组来自拟鹅观草属（Pseudoroegneriaspecies，2n=2x=14），Ee基因组来自二倍体长穗偃麦草（Thinopyrum elongatum，2n=2x=14），Eb基因组来自百萨偃麦草（E. bessarabica，2n=2x=14）。天然杂交、无性繁殖、环境等导致长穗偃麦草染色体数目非整倍体化。Zheng 等［14］对美国USDA-ARS 搜集的偃麦草属5个种共208 份种质材料进行了细胞学鉴定，发现80%的二倍体长穗偃麦草、＞70%的十倍体长穗偃麦草和40.5%的中间偃麦草为非整倍体。

本研究中长穗偃麦草特指十倍体长穗偃麦草，起源于欧洲东南部、小亚细亚和俄罗斯南部。自1909年引入美国至今，已在美国、加拿大、澳大利亚、阿根廷及欧洲部分国家大面积种植。例如在阿根廷，种植面积超过50 万hm2［15］。在我国，最早是由一位美国专家“劳徳民”（音译）从美国带到天水水土保持站。1954年李振声从天水水土保持站引种到中国科学院北京遗传栽培室。1956年又带到陕西杨凌用作小麦（Triticum aestivum）的野生亲本，开始了长达31年的小麦远缘杂交育种研究。他带领团队从“普通小麦×长穗偃麦草”的杂交后代中选育了八倍体、附加系、代换系、易位系等新材料。并在此基础上育成了小偃4/5/6 号等系列小偃麦品种。1987年，李振声又将长穗偃麦草带回中国科学院遗传研究所。2008年依据农艺性状，选择了7个株系。2012年起在北京、曹妃甸、南皮、东营等地开始了多年多点种植试验。1980-1990年代我国曾从前苏联、加拿大和美国等国多次引进长穗偃麦草品种，如Jose、Alkar、Largo 等，这些品种在我国北方一些省引种成功并作为优良牧草和防风固沙植物得以利用［16］。2000年以来我国研究人员还陆续从美国、加拿大及欧洲一些国家引进了一些长穗偃麦草种质资源。“十五”期间，中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所从美国公司引种了长穗偃麦草等优良牧草［17］。多年来，我国研究人员开展了长穗偃麦草耐盐、抗旱、形态、光合生理、幼穗和成熟胚高频再生体系等方面的研究［2-5，18-27］。

1 长穗偃麦草抗逆性研究

最 早 Dewey［28］于 1960年 报 道 ，用 0.6%、1.2% 和 1.8% 的 NaCl 与 CaCl2混 合 盐 溶 液 对 14个 冰 草 属（Agropyron）物种（当时长穗偃麦草被归为冰草属）的25 份种质材料鉴定后，发现长穗偃麦草最耐盐（耐盐指数达13.9），而无芒冰草（Agropyron inerme）和穗序冰草（Agropyron spicatum）对盐胁迫最敏感。随后，长穗偃麦草耐盐碱特性不断被证实［26，29-32］。彭运翔等［24］研究表明，长穗偃麦草的耐盐性强于偃麦草。长穗偃麦草耐盐碱特性呈品系间差异［28，30，33］，部分品系在电导率（electrical conductivity，ECe）为 13.9 dS·m-1的盐碱地也能较好生长［28］，甚至某些品系可在 750 mmol·L-1NaCl 溶液中存活［29］。Bazzigalupi 等［34］认为 18 dS·m-1ECe可用于耐盐长穗偃麦草品系选择。长穗偃麦草可在pH 6.5～10.0 生长，最适宜pH 7.5～9.0［35］。谷安琳［16］指出长穗偃麦草在内蒙古黄灌区含盐量0.3%～0.9%、pH 7.5～10.1 的低湿盐碱地生长良好，建植率达60%～80%，干草产量为6750～7500 kg·hm-2。

减少根系Na+吸收及Na+向地上部转运的Na+外排机制是植物耐盐碱的重要生理机制。研究显示，长穗偃麦草耐盐碱能力与地上部Na+和K+含量及K+/Na+［30］、叶片甜菜碱含量［33］和脯氨酸含量［36］等有关。耐盐碱长穗偃麦草品系的地上部积累了较少的Na+和较高的K+，维持了较高的K+/Na+［30］。相对于四倍体长穗偃麦草，十倍体长穗偃麦草选择性吸收K+，积累了较少的Na+［37］。高盐溶液中添加10 mmol·L-1钙可使Na+含量降低、K+含量升高，进而提高长穗偃麦草耐盐碱能力［36］。

二倍体长穗偃麦草可在500 mmol·L-1NaCl 溶液中存活［29］。利用二倍体长穗偃麦草与普通小麦的二体代换系，Omielan 等［38］将调控长穗偃麦草 Na+外排基因定位于 3E 染色体上。Mullan 等［39］利用 3E 染色体与小麦 3A 染色体发生重组获得了小片段易位系，该易位系保留了长穗偃麦草的Na+外排基因。山东大学夏光敏团队利用十倍体长穗偃麦草与济南177 小麦品种进行细胞融合（体细胞杂交），创制了一批耐盐碱遗传材料，并育成了耐盐碱的山融3 号等小麦品种［40］。他们利用长穗偃麦草小片段渗入系结合转录组［41］和蛋白组［42］等技术进行了长穗偃麦草耐盐基因研究。自2008年起，中国科学院遗传与发育生物学研究所李振声组重新启动了长穗偃麦草与普通小麦的远缘杂交，开展了规模化易位系创制工作。截至目前已获得400 余份易位系，并从中鉴定到一些耐盐碱易位系。此外，日本研究人员也创制了耐盐碱的小麦-长穗偃麦草小片段易位系［43］。这些易位系不仅为耐盐碱小麦遗传改良提供了育种元件，而且为长穗偃麦草耐盐基因克隆提供了研究材料。

除耐盐碱外，长穗偃麦草还具有耐旱［15］、耐涝［44-46］等特性。据报道，长穗偃麦草最适年降水量350～600 mm，也可在年降水量125～200 mm 的干旱地区生长［47］。Ciria 等［48］发现在雨养条件下，长穗偃麦草的经济效益优于黑麦（Secale cereale），生产耗能仅为黑麦的40%。长穗偃麦草能固定更多的CO2，进而降低温室效应。Vergiev［46］发现，经海水淹没 5、10、15、20、25 和 30 d 后，长穗偃麦草根茎生活力和生物量均有所提高。Elortegui 等［45］对全展 3叶期和全展5 叶期的长穗偃麦草幼苗进行部分淹水（淹水至植株高度1/2 处）和全部淹水（淹水至1.5 倍植株高度处）处理14 d，结果发现部分淹水后，全展3 叶期生物量下降而全展5 叶期生物量增加48%。全展5 叶期长穗偃麦草生物量增加与根通气组织形成、叶片和假茎伸长有关。完全淹水导致全展3 叶期幼苗成活率降至70%，但对全展5 叶期幼苗成活率影响小［45］。长时间严重涝害也会降低长穗偃麦草的生物量和存活率，特别是建植当年，长穗偃麦草对盐碱和水涝更为敏感。Jenkins 等［44］指出星星草（Puccinellia ciliata）比长穗偃麦草更耐盐碱和水涝。长穗偃麦草适宜的生长温度为12～20 ℃，正常生长的最低温度为4.5 ℃。长穗偃麦草具有较好的抗寒能力，可耐-29～-7 ℃的低温。长穗偃麦草属长日照植物，14 h 以上的光周期可诱导其正常开花，生长周期为120～270 d。在18～20 ℃，连续7 d（16 h 以上的黑暗）的条件下可使90%以上的长穗偃麦草种子发芽［47］。长穗偃麦草种子休眠期短，张艳红等［18］发现盛花后26 d 长穗偃麦草种子发芽率可达90%，这与其短根茎的特点有关。

2 长穗偃麦草牧草品质

长穗偃麦草是一种优质牧草［49］，可用于放牧、晒制青干草和制作青贮饲料。Vogel 等［50］对美国农业部搜集的50 份长穗偃麦草种质材料测定后发现，抽穗期地上部粗蛋白含量为6.6%～11.0%，体外干物质消化率（in vitrodry matter digestibility，IVDMD）为41.8%～54.8%；而抽穗期刈割3个月后，再生苗的粗蛋白含量为20.8%～26.3%，IVDMD 为57.6%～72.2%。Jafari 等［51］对来自伊朗的22 份长穗偃麦草种质材料的测定显示，营养生长期、拔节期、抽穗期、开花期、乳熟期和蜡熟期的平均粗蛋白含量依次为20.5%、16.0%、10.8%、11.6%、13.4%和13.0%；这些长穗偃麦草种质材料的粗蛋白含量变幅为13.5%～15.0%。马振宇［27］的研究表明，拔节期、抽穗期、开花期、结实期和再生期长穗偃麦草的粗蛋白含量分别为20.47%、14.07%、6.94%、6.31%和25.68%。刈割频率和留茬高度也是决定长穗偃麦草饲草品质的重要因素。相对于留茬高度，刈割频率对长穗偃麦草牧草品质影响更大。当留茬高度为15 cm 时，一年4、2 和1 次刈割的长穗偃麦草饲草粗蛋白含量分别为12.8%、10.1%和7.3%［52］。李振声组在东营开展的湖羊舍饲喂养试验表明，无论长穗偃麦草鲜草、青干草还是青贮饲料，湖羊均喜食。此外，放牧试验也表明湖羊喜食长穗偃麦草牧草（图1）。

图1 长穗偃麦草草地放牧（东营，拍摄于2021年10月19 日）Fig.1 Tall wheatgrass for sheep grazing in Dongying photographed on 19th October，2021

3 长穗偃麦草可替代玉米被用作能源植物

长穗偃麦草干物质产量高的特点使其可用作能源植物。长穗偃麦草品种Szarvasi-1 的干物质产量平均为10000～15000 kg·hm-2，Csete 等［35］认为 Szarvasi-1 可替代玉米（Zea mays）用作能源植物。水涝条件下，Szarvasi-1的干物质产量比玉米高50%～100%［53］。但也有研究显示Szarvasi-1 的能量利润（energy profit）低于玉米。例如在捷克Szarvasi-1 的干物质产量为6100～8600 kg·hm-（2低于＞12000 kg·hm-2可盈利产量），能量利润为101.4 GJ·hm-2，约为玉米（214.1 GJ·hm-2）的一半［54］。Kopecký 等［55］连续 5年测定长穗偃麦草的平均干物质产量为7400 kg·hm-2，能量利润为133 GJ·hm-2。尽管长穗偃麦草的干物质产量和能量利润没有玉米高，但其具有减少土壤侵蚀和减少农药使用的生态效应［55］。Nazli 等［56］发现长穗偃麦草在干旱半干旱地区产量高，建议其在欧洲东部半干旱地区可用作能源植物。Martyniak 等［57］提出了短而窄的叶片、短穗、高生物量和高热值等是长穗偃麦草作为能源植物的特征。据此特征，未来可在Szarvasi-1 基础上进一步选择能量利润高的能源植物新品种。

4 长穗偃麦草品种选育研究

自1932年长穗偃麦草种质材料PI98526 被引入美国至今，美国科研人员已育成了6个以上的长穗偃麦草品种（表1）。其中，Alkar 是通过混合单株选择法从PI98526 中培育而成的，自1951年释放至今还在种植［58］。Platte是从PI98526 与未知来源的长穗偃麦草品系的杂交后代中选育而成，1972年释放［58］。Largo 是从PI109452 中选育而来，1961年释放，但随后被 Jose 代替［50，58］。Jose 是从 PI150123 中混合选择而来，该品种具有突出的耐盐碱和耐旱特性且牧草品质优良［59］。据推测，仅在美国俄克拉何马州、得克萨斯州和新墨西哥州，Jose 已累计种植超过10 万 hm2，Jose 可生长 25年以上［60］。为提高 Jose 的可再生性、可持续生产力及可消化养分含量，Trammell 等［60-61］从Jose 中选育出了再生性更好、更易消化且早熟的新品种NFTW6001 和Plainsmen，这两个品种于2014年被认证和释放。

表1 长穗偃麦草种植国家的推广品种Table 1 Tall wheatgrass varieties released in the major grown countries

1950年代中期，Largo 被引入澳大利亚。随后澳大利亚研究人员从中选出了更耐盐碱且适合澳大利亚南部种植的Tyrrell，但其饲草品质降低。1998年基于Tyrrell，Jose 和Largo 的混合群体，澳大利亚研究人员从中选育出了Dundas，该品种已成为澳大利亚的主栽品种［62］。PI98526 被引入加拿大后，研究人员以耐寒性和耐涝性为目标，从Nebraska98526（选自PI98526）和当地长穗偃麦草种质的杂交后代中选出了Orbit。其抗寒性突出且能够忍受3～4 周的水涝，该品种于1966年释放［58］。匈牙利品种Szarvasi-1 选自当地耐盐碱品系与来自中亚耐旱品系的杂交后代，2004年释放。由于其生物量大被建议用作能源植物［35］。此外，Szarvasi-1 还可用于牧草、造纸和土壤修复等［35］。

长穗偃麦草品种主要是通过品系混合选择或品系间杂交后代混合选择选育而成，这导致当前长穗偃麦草品种的遗传基础狭窄。品种间或属间杂种优势在长穗偃麦草品种选育方面也有潜力或可拓展长穗偃麦草品种的遗传基础。研究显示，不同耐盐碱的长穗偃麦草品系间杂交F1代耐盐能力和生长速率均超双亲［33］。汪文佳等［63］研究表明，“普通小麦×长穗偃麦草”杂种F1代无性系的生长速率和生物量明显超过长穗偃麦草。长穗偃麦草品种选育的方法和指标取决于育种目标及用途。牧草选育侧重于营养成分、消化率、再生性等；排水不畅的重度盐碱地利用与改良方面，侧重于耐盐碱及耐涝特性的选择；能源植物则侧重于干物质产量、热值、能量利润等方面的选择。

目前，我国还没有自主选育的长穗偃麦草品种审定或引种审定，但已有5个偃麦草属牧草品种通过国家或省品种审定委员会审定。例如：北京草业与环境研究发展中心于2010年育成了“京草1 号”偃麦草、2014年育成了“京草 2 号”偃麦草［1］。黑龙江省农业科学院于 2011年育成了“农菁 7 号”偃麦草［8］。新疆农业大学于 2014年育成了“新偃1 号”偃麦草［10］。此外，中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所和甘肃农业大学于2013年引种的“陆地中间偃麦草”，通过了甘肃省草品种审定委员会审定。2008年中国科学院遗传与发育生物学研究所李振声组选择了7个性状不同的长穗偃麦草单株，分株移栽后形成7个无性繁殖系。产量比较试验表明2 号无性系产量最高。现已在山东东营种植，下一步继续进行混合选择和多点鉴定。

5 长穗偃麦草栽培技术研究

5.1 长穗偃麦草繁殖与栽培管理

长穗偃麦草既可通过分株进行无性繁殖，也可通过种子进行有性繁殖。在我国，孟林等［12］于2020年制定了偃麦草无性繁殖栽培技术规程。由于偃麦草无性繁殖主要靠人工，效率低和成本高限制了其应用。在国外，长穗偃麦草繁殖常采用种子条播，一般播种深度2 cm 左右，播种后灌溉出苗，播量为40 kg·hm-2，播种后14～18 d 出苗［35］。据报道，长穗偃麦草种子生产一般行距为70～90 cm（有灌溉条件）和30～35 cm（雨养旱作）。长穗偃麦草种子产量一般为337.5（雨养旱作）和675 kg·hm-2（有灌溉条件）。长穗偃麦草牧草产量取决于土壤类型、水分、养分和栽培管理。适量施用氮肥可提高长穗偃麦草的牧草产量。研究表明，单独施钾肥，增产效果不明显，但当与氮肥同时施用时增产显著［64］。施用有机肥可提高长穗偃麦草干物质产量，例如牛粪堆肥可提高长穗偃麦草干物质产量58%～96%［65］。长穗偃麦草可利用咸水灌溉，美国加利福尼亚州圣华金河谷西部的土壤中富含硒，结合利用当地排水系统的咸水灌溉，每公斤干草中可积累6～7 mg 硒［66］。据报道，富硒长穗偃麦草干草可替代奶牛日粮中添加的亚硒酸钠［67］。

5.2 刈割频率与留茬高度

刈割频率和留茬高度决定长穗偃麦草牧草产量和饲草品质［68］。连续4年每年5-10月，Undersander 等［68］进行的刈割试验表明，每4 周刈割的产量高于每2 周和每周刈割的产量。Stroh 等［52］的研究显示，间隔6 周刈割的长穗偃麦草牧草产量和再生性取决于留茬高度。留茬高度5 cm 时前两年的产量最高，但第3年群体数量减少至50%。该研究还表明，留茬高度5 cm 不适合高频率刈割（间隔6 周刈割1 次），15 cm 留茬高度适合低频率刈割（年刈割1～2 次），而25 cm 留茬高度适合高频率刈割。刈割后再生速率取决于顶尖分生组织是否被移除、留茬部分碳水化合物的含量、剩余绿色组织的光合活力、根量和根活力、土壤水分和养分等。一年刈割2 次时，春季第一次刈割产量高，夏季第二次刈割产量下降，这是冷季型牧草的典型特征［68］。Gillen 等［69］发现间隔60 d 刈割产量最高，留茬10 cm 比留茬15 cm 产量高，但再生活力下降。Dickeduisbeg 等［70］研究表明，长穗偃麦草作为能源植物一年刈割两次、留茬高度5～10 cm 可获得高产。汪文佳等［63］的研究也表明一年2 次刈割“普通小麦×长穗偃麦草”的杂种F1代无性系的产量最高。

5.3 长穗偃麦草草地杂草防控

Gillen 等［69］比较了牧冰草（Pascopyrum smithii）、中间偃麦草、长穗偃麦草和新麦草（Psathyrostachys juncea）等多年生牧草，发现长穗偃麦草最不耐暖季型杂草（俗称热草）入侵。长穗偃麦草建植当年苗期生长缓慢、杂草最多，之后随着群体建成逐年减少。研究表明，长穗偃麦草草地第二年杂草覆盖率从第一年的48%降至17%，第3年降至4%［35］。如果不控制杂草，长穗偃麦草就会因空间被优势杂草侵占而退化。一般可通过耕作、锄地或除草剂控制杂草。Vogel 等［50］用 2 kg·hm-2异丙甲草胺和 22 g·hm-2氯磺隆或 2.2 kg·hm-2甲草胺和 22 g·hm-2氯磺隆或0.3 kg·hm-22，4-D 等除草剂控制杂草。Wilson 等［71］的研究表明，如不使用除草剂，杂草覆盖率可达100%，使用除草剂后，长穗偃麦草覆盖率从播种当年的7%增长至第二年的43%和第3年的53%。中国科学院遗传与发育生物学研究所李振声组在北京、南皮、东营等地的种植试验也表明，长穗偃麦草群体建成前，杂草危害严重，控制杂草是长穗偃麦草草场必须应对的挑战。

6 利用滨海盐碱地建立长穗偃麦草草地

环渤海地区有266.7 万hm2中低产田和66.7 万hm2盐碱荒地。科技部“渤海粮仓科技示范工程”项目针对环渤海地区的266.7 万hm2中低产田建立“渤海粮仓”。项目实施以来累计实现粮食增产1047.5 万t，提前超额完成预期目标。针对环渤海地区66.7 万hm2沿海盐碱荒地（边际土地）的治理与利用问题，2020年1月李振声根据多年研究提出在这一区域建立“滨海草带”的设想［72］。其核心思想就是利用盐碱荒地种植耐盐牧草，一方面利用地上部茎叶生产饲草，另一方面利用地下部根系改良盐碱地。

自2012年起中国科学院遗传与发育生物学研究所李振声组先后在北京、曹妃甸、南皮、海兴、东营等地开始长穗偃麦草种植试验。多年多点试验表明，长穗偃麦草在含盐量0.3%～0.5%的盐碱地上产草量较高；在含盐量0.5%～0.8%的盐碱地上生长繁茂，单株分蘖达100个以上（曹妃甸）；在含盐量1.0%的重度盐碱地上也能成活但生长缓慢、产量较低。据此，李振声认为长穗偃麦草在“滨海草带”建设中有潜力。作为“滨海草带”的起点，黄河三角洲现有53.3 万hm2盐碱荒地，海拔低、地下水位浅、盐碱重且变幅大（含盐量0.2%～1.0%，最高可达3%以上）［73］。该地区盐碱地治理的难点是盐害、春旱、夏涝3 类不同的自然灾害轮番发生，导致作物产量不稳。尽管可采用黄河水压盐种植水稻（Oryza sativa），但农业用水与当地生态环境保护用水矛盾突出，水稻种植面积逐年压减。水田改旱田产量低而不稳，种植效益低。长穗偃麦草根系发达可减少土壤侵蚀、增加土壤有机质。利用黄三角地区盐碱地发展多年生牧草（如长穗偃麦草），不仅可以解决当地饲草缺口，还可以增加土壤有机质、减少土壤侵蚀、保护生态环境。在中国科学院战略先导专项的支持下，中国科学院遗传与发育生物学研究所建立了13.3 hm2的长穗偃麦草种子繁育基地。目前，正在开展长穗偃麦草大面积栽培技术与品种选育方面的研究工作。