荒漠肉苁蓉种子生产对水肥耦合效应的响应

苏欢欢， 李青丰*， 董 庆， 李慧瑛， 张 震， 刘雪娟， 李庆恩

(1. 内蒙古农业大学， 内蒙古 呼和浩特 010011； 2. 阿拉善盟林业草原研究所， 内蒙古 阿拉善左旗 750300；3. 内蒙古巴丹吉林自然保护区雅布赖管理站， 内蒙古 阿拉善右旗 737300)

肉苁蓉(Cistanchedeserticola)是寄生于藜科(Chenopodiaceae)植物梭梭(Haloxylonammodendron)根部的一种多年生根寄生植物，具有润肠促消化、补肾壮阳等作用，药用价值较高，是我国名贵中草药之一。阿拉善地区因干旱少雨的气候特征适宜寄主梭梭生长，是肉苁蓉人工种植的主要产地之一。近年来，随着肉苁蓉接种技术的成熟，栽培面积不断扩大，种子供给就成为了限制肉苁蓉产业发展的一个重要原因[1]。相关研究表明土壤干旱不仅导致寄主的同化物向寄生植物的运输比例下降及生物产量下降[2-3]，还会导致肉苁蓉向种子中物质分配量下降，使种子产量和质量降低[4]；梭梭接种肉苁蓉后施加有机肥对肉苁蓉成活率影响显著[5-6]，不同肥料的配施可促进梭梭增长以及提高肉苁蓉产量[7]。目前关于肉苁蓉种子生产的研究主要集中在对寄主梭梭进行水分和施肥的单独研究，以及肉苁蓉打顶、授粉等措施的研究，但肉苁蓉出土后向寄主梭梭进行水肥补施对提高肉苁蓉生长及种子产量的影响尚不明确，因此在肉苁蓉出土后研究对寄主梭梭进行灌水施肥与肉苁蓉种子产量之间的关系显得尤为重要。故本研究在4月中旬春季对梭梭灌水完成后，5，6月份进行补施水肥对肉苁蓉的生长和种子产量的影响，为提高肉苁蓉的种子产量和质量，促进种子生产技术的推广及应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于内蒙古自治区阿拉善左旗巴彦浩特镇苁蓉集团肉苁蓉种植基地(38°47′26″N，105°30′22″E，海拔1 328 m)，属阿拉善盟东部，温带大陆性气候，干旱少雨，昼夜温差大，年平均降水量213 mm，无霜期127 d，年平均气温7.5℃[8]。土壤类型为沙壤土，0～60 cm土壤有机质含量1.98

g·kg-1，全氮含量0.27 g·kg-1，全碳含量4.65 g·kg-1，速效磷含量4.50 mg·kg-1，速效钾含量154.80 mg·kg-1，pH值为8.75。该地区一般在梭梭完成肉苁蓉接种后的第2～3年开始肉苁蓉的生产。肉苁蓉生产时在4月和7月中旬对梭梭分别灌水一次，其它时间则根据降雨情况进行灌水，5，6月有降雨则不需要灌水，天气干旱无降雨时则需要对梭梭灌水以保证生长。

1.2 试验材料

寄主植物为8年生梭梭于2013年秋季种植，梭梭林采用两行一带的种植方法，株行距为1 m×1 m，带宽为6 m。

1.3 试验设计

大田试验于2021年5—7月进行。试验补施水分和肥料均在寄主梭梭上进行，试验设置5个灌水水平：不施水(W0)、5 L·株-1(W5)、10 L·株-1(W10)、15 L·株-1(W15)、20 L·株-1(W20)；5个施肥量：不施肥(F0)、200 g·株-1(F200)、400 g·株-1(F400)、600 g·株-1(F600)、800 g·株-1(F800)，肥料选用磷酸二铵(N：P：K为18：46：0)复合肥；3个处理时间：T1为5月中旬、T2为6月中旬和T3为5，6月，均进行灌水施肥处理。采用三因素五水平和三水平的混合型正交试验设计，共25处理，每处理5株梭梭，且每个处理一共取样两株肉苁蓉，具体试验方案见表1。

表1 正交试验L25(52×3)混合型正交试验方案Table 1 Orthogonal experiment L25(52×3) mixed orthogonal experiment scheme

续表1

1.4 测定指标和方法

于2021年5—7月测量肉苁蓉的花序长度；7月中旬对肉苁蓉地上部分进行采收，采收时按花序长度均匀分为上、中、下3段，随后在室内对肉苁蓉不同采集部位的地上生物量、蒴果数及种子产量进行测定；肉苁蓉种子分级采用筛选法，将种子粒径划分为≥0.7 mm、0.7～0.5 mm和≤0.5 mm3个等级[9]。

1.5 数据处理

采用Excel 2010软件对数据进行统计，采用SPSS 25.0软件对数据进行多因素方差分析和Pearson相关分析。

2 结果与分析

2.1 不同时间灌水施肥对肉苁蓉生长的影响

由表2可知，水分对肉苁蓉地上生物量影响极显著(P=0.004)，对种子产量影响显著(P=0.016)；施肥对肉苁蓉的花序长度、蒴果数、地上生物量和种子产量影响均不显著；水肥耦合对肉苁蓉花序长度影响显著(P=0.014)。由此可知，不同的处理组合直接影响肉苁蓉单株的生长和种子产量，其中，W5F200T1处理下的肉苁蓉花序长度、蒴果数、地上生物量和种子产量最大，分别可达38.5 cm，185个，82.63 g和12.289 g，是最小处理W10F800T1的花序长度、W20F400T1的蒴果数、W10F800T1的地上生物量和W0F600T2的种子产量的3.08，4.07，7.72 和25.18倍。由表中可以看出不同时期灌水施肥对肉苁蓉的生长和种子产量影响并不明显，其中花序长度、蒴果数和地上生物量的最小处理分别是W10F800T1，W20F400T1和W10F800T1，三者均是5月灌水施肥，种子产量最小的处理是W0F600T2为6月灌水施肥，而5，6月均进行灌水施肥的组合对肉苁蓉生长与种子产量并没有显著高于其他处理。

表2 不同时间灌水施肥对肉苁蓉生长的影响Table 2 Effects of irrigation and fertilization at different time on growth of C. deserticola

续表2

2.2 肉苁蓉生长与种子生产之间的相关性分析

由表2可知，肉苁蓉在不同水肥条件下生长差异较大，且种子产量仅受灌水的影响，因此对肉苁蓉种子产量与花序长度、蒴果数和地上生物量之间进行Pearson相关性分析。由表3可知，肉苁蓉的种子产量与花序长度、蒴果数、地上生物量之间的Pearson相关系数分别为0.748，0.886和0.913(P<0.01)，由此可知肉苁蓉种子产量与花序长度、蒴果数和地上生物量之间存在着极显著的正相关关系，即肉苁蓉的种子产量还与肉苁蓉的花序长度、蒴果数和地上生物量密切相关。

表3 肉苁蓉生长与种子生产之间的线性相关Table 3 Linear correlation between the growth of C. deserticola and seed production

2.3 不同时间灌水施肥对肉苁蓉种子粒径的影响

由表4可知，不同处理下的肉苁蓉种子按种子粒径划分时，水分及水肥配施对粒径≥0.7 mm的种子有极显著影响(P=0.001，P=0.003)，对粒径≤0.5 mm的种子有显著影响(P=0.013，P=0.039)，单一肥料则对粒径≥0.7 mm的种子影响显著(P=0.036)。粒径≥0.7 mm的肉苁蓉种子在W5F200T1处理时质量最大为5.704 g·株-1，占比46.4%，显著高于其它水肥处理；粒径0.7～0.5 mm的种子在不同水肥处理下种子质量差异均不显著；粒径≤0.5 mm的种子同样在W5F200T1处理时质量最佳为3.630 g·株-1，占比29.5%，与处理W15F0T1和处理W10F200T2差异不显著。

表4 不同时间灌水施肥对肉苁蓉种子粒径的影响Table 4 Effect of irrigation and fertilization at different time on seed diameter of C. deserticola

2.4 不同时间灌水施肥对肉苁蓉采集位置种子产量的影响

由表5可知，肉苁蓉种子按采集位置划分时，水分对上部采集的种子有极显著影响(P=0.004)，对下部采集的种子有显著影响(P=0.023)，单一肥料及水肥配施对不同采集位置种子产量均无显著影响。上部采集的种子在W5F200T1处理时质量最大为4.481 g·株-1，占比36.5%，显著高于其他水肥处理；中部采集的种子在W5F200T1处理时质量最大为3.908 g·株-1，占比31.8%，与处理W10F200T2，W5F400T1，W20F200T2，W20F800T3，W15F0T1，W0F400T2和W5F600T3差异不显著；下部采集的种子同样在W5F200T1处理时质量最佳为3.900 g·株-1，占比31.7%，仅与处理W10F200T2差异不显著。

表5 不同时间灌水施肥对肉苁蓉不同位置种子产量的影响Table 5 Effect of irrigation and fertilization at different time on different positions seed yield of C.deserticola

3 讨论

植物在生长发育过程中经常受到土壤中水分和养分的限制，因此合理的灌水施肥可有效提高土壤中水分和养分的含量[10]，由于寄生植物是通过吸器从寄主植物体内获得水分和营养物质[11]，而土壤环境的改变不仅影响着寄主植物根系分泌物的变化，同时还会影响寄生植物的生长和发育[5]。灌水可以增加土壤中的水分，不同的灌水量对植物的生长起到促进或抑制作用[12-13]；施肥可以改善土壤的营养状况增加土壤中的速效养分含量，从而达到增产的目的[14]。研究表明寄生植物列当和锁阳种子的发芽率随水势的增加而增加[15]，但已经寄生的植物受水分影响明显降低，这是因为寄生植物可以从寄主植物中获得水分，对恶劣环境具有更强的调节作用[5]。在梭梭-肉苁蓉复合体中土壤水分分布和含量影响着梭梭根系对水分的合理高效利用，进而影响着肉苁蓉的生长[16]；同一深度下，20～60 cm处肉苁蓉含水量均高于梭梭根系的含水量及根际土壤含水量，所以可使寄主植物体内的水分不断地向肉苁蓉内输送[17]。崔旭盛、宋志云研究表明梭梭施肥可显著促进肉苁蓉的成活和生长，提高肉苁蓉产量[3,6]；何秀丽研究表明施肥后肉苁蓉的茎数、鲜重等都有所提高[5]；故本研究探讨了肉苁蓉出土后向寄主梭梭进行水肥补施对肉苁蓉生长的影响。本研究发现寄生植物肉苁蓉的地上生物量受灌水影响极显著；花序长度受水肥配施影响显著；而水肥条件的改变不仅对肉苁蓉的花序长度和地上生物量产生影响，还对肉苁蓉的种子生产有一定的影响，水分影响肉苁蓉单株种子产量，由此可知适宜的水分条件可增加肉苁蓉的地上生物量和单株种子产量，合理的水肥配施则可以促进肉苁蓉花序生长。通过对种子产量、花序长度、蒴果数和地上生物量之间的相关性分析可知，肉苁蓉的花序长度对其蒴果数和种子产量影响显著，研究结果与徐荣、崔旭盛等相同[18-19]，说明合理的灌水施肥可增加肉苁蓉的花序长度，从而对肉苁蓉的蒴果数和种子产量起到促进作用。对于不同水肥组合处理下肉苁蓉差异生长较大的原因，可能与肉苁蓉的寄生特性和遗传物质有关，需要进一步研究探讨。

5，6月为肉苁蓉开花结实的时期[20]，但有关于5，6月份进行灌水施肥对肉苁蓉种子产量的影响尚未见任何报道。故本试验在阿拉善地区4月中下旬春季灌水完成后，于5月中旬和6月中旬对寄主梭梭进行灌水施肥。试验结果表明无论是5，6月单独灌水施肥，还是两月均进行灌水施肥都对肉苁蓉的种子产量及粒径无明显影响。这可能是因为肉苁蓉的肉质茎大部分生长在地下与梭梭根部相连，且由梭梭根部向肉苁蓉提供生长发育所需的水分及营养，而梭梭与肉苁蓉之间、肉苁蓉肉质茎与种子之间的物质转换尚不明确，所以认为不同时期向寄主梭梭补施水肥对肉苁蓉的种子产量及粒径影响并不显著。但本研究发现在肉苁蓉出土两三天后进行一次少量的水肥补施，可以更加保障种子的生产。

种子粒径的大小直接关系着肉苁蓉的接种率，不同粒径的种子其接种率也大不相同，肉苁蓉种子粒径大于0.5 mm时其田间接种率在55.9%以上，当肉苁蓉种子粒径小于0.5 mm时其接种率仅为5.6%，因此粒径小的种子不宜在生产中使用[21]。以提高接种率为目标，对不同水肥组合处理的肉苁蓉种子进行分级，从而更加准确地筛选出大粒径种子多的水肥组合。试验结果表明水分及肥料对≥0.7 mm和≤0.5 mm的种子影响显著，说明灌水施肥可以影响大粒径种子和小粒径种子的形成，其中处理W5F200T1(即5月份灌水5 L·株-1、施肥200 g·株-1)的单株肉苁蓉种子产量最优，且粒径≥0.5 mm的种子质量也最大为8.66 g·株-1，占比70.5%，因此推荐5月份灌水5 L·株-1、施肥200 g·株-1。有研究表明肉苁蓉同一花序上由下而上种子质量逐渐变差[22]，与本研究结果不同，本研究发现上部和下部采集的肉苁蓉种子质量受水分影响显著，且上部种子质量所占比重增加，这可能与水分影响肉苁蓉的地上生物量从而影响对上部的营养物质分配有关，需要进一步研究讨论。

4 结论

本研究以人工栽培的肉苁蓉为研究对象，从肉苁蓉种子生产上存在的实际问题着手，通过灌水施肥的目的寻求改善肉苁蓉种子产量低的解决方法。得到结论如下：不同的水肥处理组合可以改善寄生植物的生长情况，对肉苁蓉的花序长度、地上生物量、种子产量和种子粒径有影响，就肉苁蓉种子生产而言，建议4月中旬春灌结束后，在5月份肉苁蓉出土两三天后再进行一次水肥补施，灌水量为5 L·株-1，施肥量为200 g·株-1，并选择施用磷酸二铵(N∶P∶K为18∶46∶0)复合肥为土壤提供养分，避免土壤养分单一。