冠层温度和降水对农牧交错带植被生产力的影响研究

李王轶朴, 宋 扬, 王 靖

(中国农业大学资源与环境学院， 北京 100193)

工业革命以来，气候变化导致了一系列环境问题，对人类生活与自然生态系统功能造成了严重影响[1-2]。IPCC第六次特别评估报告指出，气候变化导致了全球极端气候事件频发，严重影响了生态环境和粮食安全[3]，使得陆地生态系统对于气象因子的年际波动更加敏感[4]。作为地表碳循环的重要组成部分，植被生产力可以客观评价生态系统的功能状况，更好地理解植被对气候变化的响应及其机制[5-6]。其中，植被总初级生产力(Gross primary productivity,GPP)是指在单位时间和单位面积上，绿色植被通过光合作用所固定的能量或生产的有机碳总量[7]。在自然条件下，除植物本身的生物学特性限制外，植被群落的生产力主要受到温度和降水等气候因子的影响[8-12]。

中国北方农牧交错带作为生态系统较为脆弱的地区之一，环境承载力较低[13-14]。自然与人为的综合作用更进一步造成当地荒漠化、土壤侵蚀以及水土流失等严重的生态环境问题[15-16]。周一敏等[17]对未来气候变化情景下北方农牧交错带的脆弱性进行了评估，发现未来气候变化导致北方农牧交错带生态环境将更加脆弱。此外，相关研究还发现北方农牧交错带植被生产力的动态变化与气象因子关系密切。何勇等[18]发现北方农牧交错带GPP有显著的年际变化规律，较差的水热匹配程度是影响我国北方农牧交错带植被生长的主要因素；苏伟等[19]指出降水和气温决定了北方农牧交错带的GPP时空格局；李辉等[20]研究了气候变化和人类活动对内蒙古草地植被生长的影响，认为气候波动和人类活动是导致草地生产力变化的主要原因；刘海新[21]认为内蒙古地区气象因子对草地植被生产力的影响具有一定的延迟性。

相比于气温来讲，植物叶片和冠层的光合作用与冠层温度(Canopy temperature,Tc)更为密切相关，Tc更能综合地反映出高温对植被的直接影响[22-24]。因此，本研究选取农牧交错带作为研究区，采用Tc评估高温胁迫对植被生产力的影响，探究2005—2015年内蒙古农牧交错带生长季GPP时空分布特征及其对冠层温度和降水(Precipitation,Prec)的响应，为理解气候变化对农牧交错带生产力变化提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本文选择北方农牧交错带的典型区域[25-26]，包括林西县、巴林左旗、巴林右旗、阿鲁科尔沁旗、扎鲁特旗和开鲁县，位于118°～122°E，43°～46°N之间，面积为5.11万km2(图1)。研究区西北部为大兴安岭余脉山区，东部为平原，处于中温带森林草原气候和温带大陆性草原气候交界地带[27]。该区植被类型丰富，平原山麓多分布草地和农田，山区多分布林地，是中国比较典型的农牧交错带地区之一。

图1 研究区植被覆盖类型Fig.1 Vegetation cover types of the study area

1.2 数据来源与预处理

1.2.1GPP数据 GPP数据来源于美国航空航天局(National aeronautics and space administration,NASA)的地球观测数据和信息系统(Earth science data and information system,EOSDIS)(https://lpdaac.usgs.gov/products/mod17a2hgfv00 6/)的MOD17A2HGF产品(第6版)。我们使用了其2005—2015年间的8天合成GPP数据，空间分辨率为500米，时间分辨率为8天，单位为kgC·m-2·(8 d)-1。

1.2.2冠层温度 诸多研究表明，地表温度在植被高覆盖下可以表征植被的Tc，能够有效地评估高温胁迫对均一高度、低矮植被群落植被冠层的影响[28-30]。因此，本研究使用2005—2015年间NASA EOSDIS MOD11A2产品的8天合成地表温度数据(第6版)来近似地代表农牧交错带地区的植被Tc(https://lpdaac.usgs.gov/products/mod11a2v006/)。该Tc数据的空间分辨率为1 000 m，时间分辨率为8 d，单位为开尔文(K)。此外，相较于其他版本，MOD11A2地表温度产品通过多天观测合成的方法减少了云的干扰，在干旱和半干旱地区有更好的表现[31-32]。

1.2.3降水 已有研究表明Prec通过增加叶表蒸发能够起到缓解冠层高温的作用[33-34]。本研究选择使用2005—2015年间WorldClim气候格点数据产品(https://www.worldclim.org/data/monthlywth.html#)中的月降水数据。其空间分辨率为2.5分，时间分辨率为月，单位为毫米。

1.2.4数据预处理 选取研究区2005—2015年间的主要生长季(每年4到10月)，对GPP，Tc以及Prec数据进行投影转换、拼接与裁剪等处理。同时，对所有数据进行时空分辨率的统一，空间分辨率为2.5分(min)，时间分辨率为月。此外，我们还进行了数据单位的转换，GPP的单位转换为gC·m-2，Tc的单位转换为℃。最后，我们对2005—2015年间的月数据进行逐年生长季的合成。

2 研究方法

2.1 数据标准化与滑动平均

本文对2005—2015年平均GPP，Tc和Prec数据进行标准化处理：

(1)

将标准化处理后的数据进行3年滑动平均处理，得到3者的年际变化。

2.2 相关性分析

Pearson相关分析[35]主要用来研究两个变量间线性关系的程度，用相关系数r表征植被GPP与Tc和Prec之间的相关程度：

(2)

当r> 0时，为正相关；当r< 0时，为负相关。一般认为，可通过|r|的取值范围判断变量的相关强度，如表1所示。

表1 Pearson相关系数Table 1 Intensity of Pearson correlation

选用t检验法(t-test)对相关系数进行显著性检验：

(3)

式中：n为样本容量；r为相关系数。

此外，在不考虑其他因素影响下，建立GPP与气象因子的Tc和Prec的多元线性回归模型，其中，回归系数可以表征GPP对Tc和Prec变化的敏感性：

GPP=α×Tc+β×Prec+γ

(4)

式中：α和β为回归系数，γ为常数。

2.3 趋势分析

本文采用Theil-Sen非参数趋势分析法[36-37]计算2005—2015年生长季内GPP，Tc与Prec的变化趋势：

(5)

式中：φ为时间序列的变化趋势值；xi和xj分别代表在时间i和j对应的GPP，Tc和Prec值；Median为中位数函数。φ> 0表示上升趋势；φ< 0表示下降趋势。

Mann-Kendall(MK)统计检验[38]可以用来判断趋势的显著性。定义标准化的检验统计量为Z：

(6)

其中：

(7)

(8)

(9)

式中：xi和xj分别表示像元i和j年的GPP，Tc或Prec，n表示时间序列的长度；var为方差函数；τ为统计量，当n≥ 10时近似服从正态分布；sgn是符号函数。

采用双边检验，当标准化统计量|Z|≥1.96，则通过0.05显著性水平检验，即置信度为95%时拒绝无趋势的零假设，趋势显著。

3 结果与分析

3.1 空间分布分析

空间分布分析结果表明：2005—2015年生长季Tc呈西北低东南高，且由西北向东南递增，最高值为32.5℃，最低值为17.7℃，中部和南部的草原地区Tc较高，而西北部山区Tc较低，东南部耕地Tc略低于草原(图2a)；相似地，Prec同样具有明显的空间差异，总体上东高西低，变化在284 ～ 397 mm(图2b)；该地区2005—2015年生长季植被GPP最高值为1 046 gC·m-2，最低值为128 gC·m-2。总体上呈西北高东南低，且由西北向东南递减(图2c)。GPP较高的区域主要集中于大兴安岭余脉的山麓南侧针叶林和混交林地带，低值区主要位于中部和南部的草原地带；东南部的耕作区植被GPP高于南部草原，但低于林地。此外，GPP与Tc和Prec的空间关系表明：研究区内，当Tc由低到高变化时，GPP由高变低；而当Prec由低向高变化时，GPP无明显变化规律；这反映出GPP与Tc的空间分布具有一定程度的相关性，而与Prec分布无明显相关(图2d)。

图2 研究区冠层温度、降水和植被初级生产力的空间分布Fig.2 Spatial distributions of Tc,Prec,and GPP of the study area

3.2 时间趋势分析

2005—2015年生长季Tc，Prec和GPP的标准化3年滑动平均时间序列表明：GPP，Tc和Prec均有明显的年际波动(图3a)。具体来说，Tc平均值为28.2℃，Prec平均值为333 mm，2007年平均Tc最高、Prec最低，分别为30.7℃和254 mm；2013年平均Tc最低，为26.1℃，2012年Prec最高，为451 mm；然而，多年平均GPP为1273 gC·m-2，2005年GPP较高，2006—2011年GPP整体偏低，其中2007年出现低谷，为1 189 gC·m-2，之后2012—2015年GPP又达到一个较高水平，高峰出现在2013年，为1 342 gC·m-2(表2)。

表2 2005—2015年生长季冠层温度、降水与植被初级生产力Table 2 Tc,Prec,and GPP during 2005—2015

此外，我们分析了逐像元的Tc，Prec和GPP的时间趋势(图3b～3d)，结果表明：生长季Tc主要呈下降趋势(像元占比为90.1%)，Prec则呈现增长趋势。其中，Tc下降速率大于0.1℃的区域像元占比为59.6%，Prec增加速率大于8.6 mm的像元占比为49.7%。在0.05的显著性水平下，研究区Tc和Prec趋势呈现显著变化的区域像元占比分别仅为5.9%和0.8%。研究区植被GPP趋势为正的区域(像元占比94.2%)远远高于植被GPP趋势为负的区域，其中，植被GPP增加速率大于10 gC·m-2的像元占比为43.3%，研究区内植被GPP趋势呈现显著增加的区域像元占比为27.7%。

图3 2005—2015年生长季冠层温度、降水与植被初级生产力的年际变化及趋势Fig.3 Inter-annual variations and trends of growing-season Tc,Prec,and GPP during 2005—2015注：图b，c，d中左侧小图表示不同颜色像元所占比例，右侧小图表示不同趋势像元的占比Note:The left insets show the frequency distributions of the corresponding ranges,and the right insets show the relative frequency distributions of different trends

3.3 植被初级生产力与冠层温度和降水的相关性

为了评估高温胁迫对该地区植被GPP的影响，我们利用Pearson相关分析研究了该地区GPP与Tc和Prec的相关性。结果表明：研究区内GPP分别与Tc和Prec有较好的相关性。其中，GPP与Tc之间有明显的负相关关系，呈现出强相关(|r|≥0.6)的像元占比为87.0%(P<0.05)(图4a)；而GPP与Prec之间仅有较弱的正相关关系，其中呈现出强相关(|r|≥0.6)的像元占比仅为54.8%(P<0.05)(图4b)。此外，我们还利用了基于区域平均时间序列多元线性回归模型来进一步定量Tc对GPP的影响，结果表明Tc和Prec能够解释该地区GPP变化的75.7%。在空间格局上，逐像元多元线性回归模型表明96%的像元中Tc的回归系数均为负值(图5a)，而58%的像元中Prec的回归系数为正值(图5b)。

图4 植被初级生产力与冠层温度和降水的Pearson相关系数的空间分布Fig.4 Spatial patterns of Pearson correlation coefficients between Tc,Prec,and GPP注：图中像元上“+”表示该像元的GPP与Tc或Prec的相关性显著(P<0.05)Note:“+” on the pixel indicates a significant correlation between GPP and Tc or Prec of the pixel at the 0.05 level

图5 植被初级生产力对冠层温度和降水的回归系数空间分布Fig.5 Spatial patterns of the regression coefficients of GPP with Tc and Prec

4 讨论

前人研究表明，温度和降水是影响植被生产力变化的主控因子[11-12,18-19]，因此本研究主要考虑温度和降水变化对农牧交错带植被生产力的影响。本文的研究结果表明Tc和Prec能够解释该地区75.7%的GPP变化。此外，对于北方农牧交错带植被生长状况与气候驱动因子的关系，不同研究的结论不同。乌尼图等[39]发现内蒙古草原植被生长状况与Prec呈正相关关系，而与温度无相关性；而任涵玉等[40]和薛晓玉等[41]则认为农牧交错带植被净初级生产力(Net primary productivity,NPP)与气温具有负相关关系；此外也有研究发现，不同的植被覆盖类型会使植被与气候因子的关系不尽相同，如荒漠植被与气温呈负相关，而森林植被与气温呈正相关[42]。本研究显示，研究区生长季植被GPP与Tc呈现较强的负相关关系，而与Prec的正相关关系较弱。说明在研究北方农牧交错带时，不同区域植被所处的生态环境差异较大，研究区和研究时段的选择导致不同结果的出现。综上所述，对于农牧交错带的研究不能简单的进行平均分析，而是需要进行区划分类探讨植被生产力，局部中小尺度的生态环境特性同样具有重要的意义。

Tc作为反映植被冠层部分生理状况的重要指标，能够体现高温胁迫对植被的影响，与植被生产力具有密切的关系。林长存等[43]发现自2008年起北方农牧交错带升温停滞并逐渐下降。本文研究结果表明，虽然11年间Tc呈现下降趋势，但GPP与Tc总体仍呈现负相关关系，高温依然限制着该地区植被生产力。研究表明，当生长季冠层温度超过了植被最适生长温度时，高温胁迫导致植被气孔部分关闭，光合作用降低，加速植被衰老，甚至造成叶片的损伤，最终造成植被生产力降低[44-45]。而Prec对农牧交错带植被生产力的影响较弱，可能是由于研究区植被类型对水分的需求较弱导致[46]。此外，本研究发现Tc与植被GPP在空间分布上具有高度相关性，这可能与地形有密切联系。在一定的海拔范围内，植被生产力随高度的增加而增加[47-48]。研究区内西北部山区海拔位于900 m以上，植被覆盖类型多为林地和山地草甸，其冠层结构和海拔导致了Tc的较低，因此GPP较高；而东部平原地区海拔为300 m左右，环境温度高，蒸腾效应弱，Tc高，植被GPP普遍偏低。

近年来，气候变化一直影响着北方农牧交错带植被生长与生态系统的功能[49]。分析Tc和Prec的变化趋势发现，2者呈现年际波动，这种波动可能与厄尔尼诺/南方涛动(El nino southern oscillation，ENSO)事件有关。ENSO是一种会直接或间接影响全球地区气候、引发极端天气事件的强烈海气耦合信号[50]。结合11年间的气象数据，比对厄尔尼诺事件年和拉尼娜事件年可知，厄尔尼诺发生年会导致Tc上升、Prec减少(2006年，2009年)，拉尼娜发生年会导致Tc下降、Prec增加(2008年，2010年，2011年，2012年)[51-52]，而对于2007和2014年的异常天气变化，可能与我国北方及内蒙古高原地区异常反气旋性环流与西北太平洋上空异常的气旋性环流有关[53]。

除自然因素外，人类活动对气候以及植被生产力的影响同样不可忽略。杨帆等[54]的研究结果表明开垦对农牧交错带草地的区域气候有着明显的影响作用。本研究结果显示，农牧交错带整体GPP有所上升，反映该区的生态环境正逐步改善。自2000年以来，我国实施的天然林保护工程、退耕还林还草工程等一系列生态治理措施，对北方农牧交错带植被生长环境改善与生产力提高产生了积极影响[55-56]。但需要注意的是，由于气候变暖，Tc变化对农牧交错带植被GPP的影响十分显著，GPP的年际波动变化较大。因此，在人工干预恢复生态系统的过程中，仍需优先考虑高温胁迫对GPP的影响。

此外，本研究在关注GPP对高温胁迫的响应时，仅考虑了冠层温度和降水2个主要影响因子，并未研究其他气候因子对GPP的影响，且所选时间序列较短，难以凸显趋势。在今后的研究中，可以结合多源数据与过程模型，融入更多的驱动因子诸如VPD、太阳辐射、CO2以及人类活动等，进一步量化评估高温胁迫下植被生产力的变化。这对客观认识气候变化背景下内蒙古农牧交错带陆地生态系统固碳能力和生态服务功能的变化，进一步合理制定生态环境治理方案与规划土地利用，以及积极开展气候变化对植被生产力和生态系统功能的影响具有重要的现实意义。

5 结论

本研究采用卫星遥感数据分析了近10年来冠层温度和降水变化对农牧交错带植被生产力的影响，发现2005—2015年间该地区植被生产力整体呈上升趋势，冠层温度和降水能够解释该地区植被生产力的年际变化，植被生产力与冠层温度具有较强的负相关关系，而与降水呈较弱的正相关关系，反映较高的冠层温度不利于植被生产力增加，而降水的增多有利于植被生产力增加。总体上讲，在农牧交错带生态系统中，尽管降水能够部分缓解高温胁迫对植被生产力的负面影响，但极端高温事件引起的冠层温度升高仍对该地区植被生长带来了严重威胁。考虑到全球变暖可能进一步加剧，农牧交错带地区亟需发展适应未来气候变化的管理方案和减灾措施以保障可持续的农牧生产和良好的生态环境。