14C示踪同化物在中国柽柳-管花肉苁蓉复合体内的物质分配

刘淑红，杨太新，2

（1.河北农业大学农学院/河北省作物生长调控实验室，河北 保定 071001；2.河北工程大学农学院，河北 邯郸 056038）

管花肉苁蓉（Cistanche tubulosa）为列当科（Orobanchaceae）肉苁蓉属（Cistanche）多年生寄生草本植物，中国肉苁蓉属植物主产于内蒙古、青海、陕西、新疆、甘肃和宁夏等西北沙漠地区，作为中药肉苁蓉的基源植物最早载入2005年版和2010年版《中华人民共和国药典》，管花肉苁蓉具有益精血、补肾助阳、润肠通便、延缓衰老等多方面的功效［1］。

管花肉苁蓉专性寄生于柽柳（Tamarix chinensis）的根部［2］，寄生植物通常能诱导寄主植物生理和形态上变化，改变寄主植物的光合流向。较多学者对管花肉苁蓉化学成分以及指标性成分进行了研究报道，骆翔等［3，4］研究了管花肉苁蓉侵入寄主柽柳根的过程，发现其寄生部位初生导管中的阻塞现象和阻塞物中有糖类和脂类物质，管花肉苁蓉寄生促进了柽柳同化物的合成与分配；傅金民等［5］研究了大豆籽粒形成期14C同化物的分配和源库调节效应。但有关植株体内同化物质分配情况及转化研究较少见，本试验系统研究14C示踪同化物在中国柽柳-管花肉苁蓉复合体内物质分配的情况，进一步明确管花肉苁蓉寄生对寄主光合产物的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

田间试验在河北农业大学标本园试验田内进行，试验材料为一年生中国柽柳和一年生中国柽柳-管花肉苁蓉复合苗。2014年4月16日，在田间按株距10 cm、行距10 cm、沟深45 cm接种管花肉苁蓉种子，扦插柽柳，间隔3个月，调查管花肉苁蓉的接种情况，并将接种好的复合苗（中国柽柳-管花肉苁蓉）栽植到盆内，根据接种数量分类挂好标识牌，待验。

仪器与试剂：Ba14CO3由中国农业科学院原子能利用研究所提供；BS-223S电子分析天平（北京赛多利斯仪器系统）；DFT-250手提式高速中药粉碎机（邢台德延科技有限公司）；BH1216型低本底αβ测量装置（湖北方圆环保科技有限公司）。

1.2 试验设计

试验处理：未接种管花肉苁蓉的柽柳植株为对照处理（CK），接种1个管花肉苁蓉的复合苗为处理A，接种4个管花肉苁蓉的复合苗为处理B，接种8个管花肉苁蓉的复合苗为处理C。

14CO2饲喂：2014年8—11月每月3日各进行1次。选取长势基本一致的柽柳植株，中部叶片作为饲喂叶，标记并挂牌。于上午10：00套聚乙烯薄膜叶室，用医用注射器注入等量14CO2混合气体（饲喂量每株1.85 MBq），活度浓度7.4×105Bq/mL，自然光下光合同化30 min后，气泵从叶室抽出剩余14CO2并碱液回收，撤去叶室，并用粘污仪检查饲喂效果。重复3次。

样品测定与结果计算：饲喂48 h后将柽柳和管花肉苁蓉挖出，清水冲洗干净，用剪刀按饲喂叶、上部叶（上部1/3叶片）、中部叶（中部1/3叶片）、下部叶（下部1/3叶片）、柽柳干基（主干基部）、未寄生管花肉苁蓉的柽柳根、管花肉苁蓉分样，装入纸袋，标记。饲喂叶、上部叶、中部叶、下部叶、柽柳干基、柽柳根杀青（105℃，30 min）烘干（80℃）至恒重，管花肉苁蓉经切片，水浸（90℃、1 min）烘干（50℃），待测。各干燥样本粉碎，精确称取50 mg，在BH1216型低本底αβ测量装置上测定样品的放射性比活度，按下式计算14C同化物在各部位的分配比例：

式中，Ri为各部位的14C放射比活度，ΣRi为全株总放射活度。重复3次，结果为平均值。

2 结果与分析

2.1 柽柳-管花肉苁蓉各部位14C比活度分析

由表1可见，柽柳饲喂叶中的14C比活度最高，不同时间14C在柽柳-管花肉苁蓉各部位均有分布。相同处理饲喂叶的14C比活度以9月最高，其次为8月和10月，11月最低。管花肉苁蓉的14C比活度为10月＞8月＞9月＞11月，且随着管花肉苁蓉接种数量的增加，其14C比活度显著升高；处理A、处理B、处理C管花肉苁蓉14C比活度分别在360～930 cpm/g、430～1 043 cpm/g、510～1 270 cpm/g。 柽 柳 地 上 部分14C比活度中部叶＞下部叶＞上部叶＞柽柳干基；柽柳地下根14C比活度处理C＞处理B＞处理A。

表1 各处理柽柳-管花肉苁蓉不同部位14C比活度 （单位：cpm/g）

综上，各处理柽柳-管花肉苁蓉中饲喂叶的14C比活度随着管花肉苁蓉接种数量的增加而降低，表明单位重量管花肉苁蓉对同化物的需求强度和竞争力随其寄生和生长而增强。

2.2 8月14C同化物在柽柳-管花肉苁蓉复合体中的分配

由表2可见，各处理间相同部位8月14C同化物占比差异显著，随着接种管花肉苁蓉数量的增加，柽柳上部叶、中部叶、下部叶、干基、根及饲喂叶中的14C同化物占比均显著降低。柽柳地上各部位14C同化物的中部叶分配比例最高，为23.15%～34.35%，其次为下部叶和上部叶，饲喂叶和柽柳干基分配比例较少；柽柳根中未接种管花肉苁蓉的14C同化物分配比例最高，为22.79%，而接种管花肉苁蓉各处理根的14C同化物分配比例为10.50%～16.61%。可见，管花肉苁蓉在柽柳根系寄生后，8月柽柳功能叶的同化物除了供应其地上生长和根系建成外，随着管花肉苁蓉寄生数量的增加，分配给柽柳各部位的14C同化物显著减少，分配给管花肉苁蓉的14C同化物显著增加，处理A、处理B、处理C的分配比例分别为8.61%、27.08%和45.97%。

表2 8月14C同化物在柽柳-管花肉苁蓉各部位的分配比例 （单位：%）

2.3 9月14C同化物在柽柳-管花肉苁蓉复合体中的分配

9月各处理间相同部位的14C同化物分配比例差异显著，随着接种管花肉苁蓉数量的增加，柽柳上部叶、中部叶、下部叶、干基、根及饲喂叶中的14C同化物占比均显著降低（表3）。柽柳地上各部位14C同化物分配比例为中部叶＞上、下部叶＞饲喂叶、柽柳干基，柽柳根中14C同化物分配比例未接管花肉苁蓉的最高，为19.46%，而接种管花肉苁蓉各处理的仅为5.21%～6.09%。随着管花肉苁蓉寄生数量的增加，分配给柽柳各部位的14C同化物显著减少，分配给管花肉苁蓉的14C同化物显著增加，处理A、处理B、处理C的分配比例分别为55.95%、62.35%和74.10%。

表3 9月14C同化物在柽柳-管花肉苁蓉各部位的分配比例 （单位：%）

2.4 10月14C同化物在柽柳-管花肉苁蓉复合体中的分配

由表4可见，随着接种管花肉苁蓉数量的增加，柽柳上部叶、中部叶、下部叶及饲喂叶中的14C同化物分配比例均显著降低。柽柳地上各部位14C同化物分配比例中部叶最高，其次为下部叶和上部叶，饲喂叶和柽柳干基分配比例较少，分别为0.85%～5.43%和0.70%～3.38%：柽柳根中以未接种管花肉苁蓉的14C同化物分配比例最高，为33.70%，而接种管花肉苁蓉各处理根中14C同化物分配比例仅为3.95%～5.23%，可能原因是未接种管花肉苁蓉14C同化物在柽柳根中积累，接种管花肉苁蓉对14C同化物具有强竞争力而使柽柳根中积累急剧减少。随着管花肉苁蓉寄生数量的增加，分配给管花肉苁蓉的14C同化物比例显著增加，处理A、处理B、处理C的分配比例分别为79.46%、82.61%和85.05%。

表4 10月14C同化物在柽柳-管花肉苁蓉各部位的分配比例 （单位：%）

2.5 11月14C同化物在柽柳-管花肉苁蓉复合体中的分配

11月各处理间相同部位的14C同化物分配比例差异显著（表5）。柽柳地上各部位14C同化物分配比例为中部叶＞上、下部叶＞柽柳干基＞饲喂叶；柽柳根中14C同化物分配比例以未接种管花肉苁蓉的最高，为28.61%，而接种管花肉苁蓉的处理根中14C同化物分配比例分别为6.41%、4.87%和5.75%。随着接种管花肉苁蓉数量的增加，柽柳上部叶、中部叶、下部叶、干基、根及饲喂叶中的14C同化物分配比例均显著降低，而分配给管花肉苁蓉的比例显著升高，处理A、处理B、处理C的分配比例分别为74.23%、80.09%和82.72%。

表5 11月14C同化物在柽柳-肉苁蓉各部位的分配比例 （单位：%）

2.6 不同时间14C同化物在柽柳-管花肉苁蓉中的分配

由表6可见，不同时间相同处理柽柳和管花肉苁蓉中14C同化物的分配比例差异显著，随着管花肉苁蓉的寄生生长，8—10月分配给柽柳的14C同化物比例显著降低，而分配给管花肉苁蓉的14C同化物比例显著增加，10月达到峰值，10月柽柳中的14C同化物分配比例为14.95%～20.54%，而管花肉苁蓉中14C同化物分配比例为79.46%～85.05%；11月分配给柽柳的14C同化物比例略有升高，而分配给管花肉苁蓉的略有降低。

表6 不同时间14C同化物在柽柳和管花肉苁蓉中的分配比例 （单位：%）

3 小结与讨论

本研究表明柽柳地上部分14C比活度中部叶＞下部叶＞上部叶＞柽柳干基；柽柳根的14C比活度处理C＞处理B＞处理A。本试验条件下，随着管花肉苁蓉接种数量的增加，柽柳-管花肉苁蓉复合体中饲喂叶的14C比活度显著降低，其他部位14C比活度有增有减，一方面表明柽柳、管花肉苁蓉二者生长和14C同化物供求的平衡关系，另一方面可能说明管花肉苁蓉接种数量未达到上限指标，该问题还有待于进一步探讨。

不同时间相同处理柽柳和管花肉苁蓉中14C同化物的分配比例差异显著，随着管花肉苁蓉的寄生生长，8—10月分配给柽柳的14C同化物比例显著降低，而分配给管花肉苁蓉的显著升高，10月达到峰值，与杨太新等［6］研究的管花肉苁蓉寄生对一年生柽柳光合特性及生长的影响，10月柽柳叶的叶绿素含量最高的结果是相同的；11月分配给柽柳的14C同化物比例略有升高，而分配给管花肉苁蓉的略有降低；相同时间不同处理14C同化物在柽柳和管花肉苁蓉中的分配比例差异也达显著性水平。随着管花肉苁蓉寄生数量的增加，相同时间分配给柽柳的14C同化物比例显著降低，而分配给管花肉苁蓉的显著升高。本试验结果说明，管花肉苁蓉与寄主柽柳之间14C同化物转换过程存在显著差异，关于如何调控转换物之间的关系，还有待进一步探讨。