红河流域杧果种质资源主要数量性状变异与概率分级

张永超，解德宏，张翠仙，陈于福，柏天琦，易怀锋，尼章光，章 勇，王美存

（云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所，云南保山 678000）

0 引言

种质资源评价是资源研究工作的重要环节，是资源利用的前提[1]，其最终目的是开发利用。果实性状是种质资源评价的基本指标，其中数量性状是果实性状的重要指标。数量性状的合理分级是种质资源评价和DUS测试指南研制的基础[2-3]。刘孟军[4]、刘平等[5]、周俊义等[6]、安巍等[7]、杨磊等[8]、尚建立等[9]、李京璟等[10]、陈影等[11]在桃、枣、酸枣、枸杞、草莓、西瓜、平榛、羊菌肚等上通过概率分级对数量性状进行分级，数量分级优良统一的标准，克服了过去经验分级带来的不足，取得了较好的结果。张翠仙[12]、王鹏[13]、黄丽芬[14]、谢江辉[15]、尼章光[16]、李国鹏[17]等在分子标记、形态性状的鉴定及描述上对杧果开展了大量工作，但在概率分级上报道较少。红河流域位于云南省中部，植物多样性极其丰富[18]。野生、半野生杧果资源在低热河谷分布广，种质数量多，长期以来是实生繁殖，单株之间差异大。本研究通过对86份红河流域杧果资源9个主要数量性状的变异情况与分布规律进行分析，建立合理的概率分级标准，旨在为红河流域杧果种质资源评价、利用以及优良种质资源的筛选提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验所需材料来源于红河流域干热河谷，如表1。

表1 供试材料

1.2 方法

2012—2014年分别到红河流域的个旧市、元阳县、红河县、河口县、石屏县、金平县、新平县、元江县、江城县开展杧果种质资源的收集，并存于云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所种质资源圃内，2015—2016年对86份种质资源的叶片和果实进行调查和测定。

1.2.1 生物学性状测定方法 在植株结果期，随机取样20片完整老熟叶片，用数显游标卡尺测量每片叶的基部至叶片先端的长度、叶片的最宽处，分别取平均值，即为叶片长度、宽度。在植株结果期，随机取样20片完整老熟叶片，用数显游标卡尺测量20片叶片从叶柄基部至叶片基部的距离，即为叶柄长度。在植株的果实成熟期，随机取样10个成熟果实，采用电子天平称重法测定单果质量，并计算平均值。在植株的果实成熟期，随机取样10个成熟果实，采用数显游标卡尺测量果实长度、宽度、厚度。在植株的果实成熟期，随机取样10个成熟果实，采用电子天平称重法测定，可食率计算如式(1)。在植株的果实成熟期，随机取样10个成熟果实，按照GB/T 8855—1988新鲜水果和蔬菜的取样方法进行取样，参照GB/T 12295—1990水果、蔬菜制品可溶性固形物含量的测定折射仪法进行杧果可溶性固形物的测定。

1.2.2 数据处理方法 所有数据采用Excel 2007和SPSS 20.0软件处理。各数量性状的最小值、最大值、平均值、标准差、标准误和变异系数使用Excel 2007进行计算。运用SPSS 20.0对数量性状进行K-S正态性分布检验，并绘制各数量性状的频率分布直方图。对符合正态分布的性状用(X-1.2818S)、(X-0.5246S)、(X+0.5246S)和(X+1.2818S)4个点分为5级，使1～5级的出现频率分别为10%、20%、40%、20%和10%。其中X代表各性状的平均值，S代表各性状的标准差。对不符合正态分布的性状，按照其实际分布进行分级。通过SPSS 20.0采用简单相关法确定9个性状大小之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 数量性状变异分析

由表2可以看出，红河流域杧果叶片长度变异幅度为16.30～29.80 cm，叶片宽度变异幅度为3.8～9.7 cm，叶柄长度变异幅度为2.60～6.10 cm，果实单果重变异幅度为24.90～178.30 g，果实长度变异幅度为4.39～11.15 cm，果实宽度变异幅度为3.09～5.62 cm，果实厚度变异幅度为2.93～5.20 cm，可食率变异幅度为14.00%～76.00%，可溶性固形物变异幅度为13.20%～25.90%。

表2 杧果主要性状的变异情况表

在红河流域86份资源9个数量性状中，变异系数范围为4.71%～28.81%。其中变异系数最小的是果实宽度，其次为果实厚度，其余均在10%以上；变异系数最大的是单果重，其次是可食率。说明红河流域杧果资源果实质量和可食率性状均存在不同程度变异，具有较高的遗传多样性。

2.2 数量性状正态性检验

表3所示，经K-S检验，叶长、叶宽、叶柄长、可溶性固形物等4个性状差异性显著的检验值（Sig.值）大于0.05，符合正态分布。单果重、果长、果宽、果厚、可食率等5个性状差异性显著的检验值小于0.05，但其分布频次图的主要部分仍遵循正态分布（图1），因此，近似的按照正态分布性状处理。

图1 芒果叶片与果实数量性状分布频次

表3 杧果主要性状(K-S)正态性检验

2.3 数量性状的概率分级

概率分级（表4）为果实性状大小的评估提供了定量化的参考标准。

表4 概率分级标准

2.4 数量性状概率分级的频率分布

测量的各形态性状不同等级出现的频率如表5所示。所有叶片的形态性状符合正态分布的标准，果实性状中中小型出现的频率较高，例如反映果实大小的单果重中，偏中等和中等单果重出现的频率合计为81.4%，偏大和大果型的单果重出现频率合计为15.12%，说明偏中型和中型是单果重分布最集中的范围，而偏大和大型果实的资源有待增加。

表5 各级别频率分布 %

2.5 数量性状的相关性分析

由表6可知，叶长、叶宽及叶柄长3个叶片形态性状间呈极显著正相关关系(P＜0.01)；果实单果重与果长、果宽、果厚和可食率等5个主要果实性状间呈极显著正相关(P＜0.01)；可食率与叶宽、叶柄长和可溶性固形物呈显著负相关(P＜0.05)。由此可见，果实越重，果实长度、果实宽度和果实厚度就越大，可食率也就越高。而单果重与果长、果宽、果厚等主要果实形态性状与所测量叶片形态性状间无显著相关性(P＞0.05)，表明叶片形态大小与果实形态大小间无明显的连锁关系。

表6 杧果主要性状的相关性分析

3 结论与讨论

3.1 红河流域杧果种质资源数量性状变异特征

性状变异是物种进化新品种和新物种形成的前提，历来被植物分类和育种学重视[19-20]。变异系数反映了性状在进化保守性或遗传可塑性方面的不同，群体内性状变异程度越大或变异幅度越大，对种质变异和创新贡献率越大[21]。在红河流域杧果种质之间变异方面，各数量性状的变异系数为4.7%～28.81%，说明杧果采用实生繁殖后代变异大，后代变异大选择的潜力丰富，丰富的遗传多样性可为种质资源创新提供更大的选择权利[22]。红河流域杧果种质资源数量性状丰富变异为优良品种的培育和杂交育种提供了极大的选择空间。

3.2 红河流域杧果数量性状分布类型及概率分级

与传统的经验分级相比，概率分级主要具有以下优点：（1）使性状的分级有了客观依据和统一的标准；（2）只是供试样本有足够代表性，其分级结果更具可比性；（3）能反映性状变异的中值和离散程度以及各级值在总体变异中的系统位置，因而具有更重要的指导意义。

通过对红河流域杧果种质资源9个数量性状研究发现，叶长、叶宽、叶柄长、可溶性固形物等4个性状符合正态分布；单果重、果长、果宽、果厚、可食率等5个性状不符合正态分布，去除拖尾部分，主要部分的频率分布仍符合正态分布，近似按照正态分布处理。因此将9个性状分为5级，得出的概率分级具有一定参考价值，同时具有一定的客观性和统一性。

生物现象的连续性变量和间断变量大都符合正态分布[24]，但在本研究中与果实大小相关的主要性状在较大和大果方向上存在拖尾，呈偏态分布，可能是果实大小受到人工选择作用的结果。在芒果长期的繁育过程中，人们更青睐选择果型较大和大型的种质进行种植，因此大果种质容易保留下来。这可能也暗示着本研究中所收集到的芒果种质资源不完全为自然野生种。本研究中所测量叶片形态性状皆为正态分布，并且与果实大小形态性状无显著相关性，表明对果实大小的人工选择作用并未影响到叶片大小的分布。

3.3 红河流域杧果数量性状相关性分析

红河流域杧果数量性状相关性分析结果表明，叶片长度与叶片宽度和叶柄长度呈极显著正相关(P＜0.01)，说明叶片越长，叶片宽度和叶柄长度就越大；单果重与果实长度、果实宽度、果实厚度之间呈极显著正相关(P＜0.01)，可食率与单果重、果实长度、果实宽度、果实厚度也呈极显著正相关(P＜0.01)，表明果实越重、果实长度、果实宽度和果实厚度越大，可食率就越高，这与李国鹏[17]、张阳梅[23]研究的结果相似。因此，在育种过程中要提高果实的可食率，应选择单果重的种质资源。

3.4 试验不足及今后研究方向

本研究仅对红河流域果实和叶片进行数量性状的分析和概率分级，在一定程度上揭示了红河流域杧果种质资源的多样性，但还存在一定局限性，后期将进一步开展杧果种质资源花序长度、花序形状、叶片厚度、叶片质地、果实内含物（糖、酸、维生素C、粗纤维等）方面的研究和分析，全方位对杧果种质资源进行数量性状分析和概率分级。杧果种质资源有几千甚至几万份，使用概率分级的结果为其数量性状赋值[25]，每一份资源都具有独一无二的数值组，这为杧果种质资源的鉴定和数据库的建立奠定了基础，同时也为优良种质的筛选提供了参考。