家禽肌肉的形成及主要影响因素的研究进展

彭 涛 柳 序

（衡阳师范学院，湖南 衡阳 421008）

近年来，人们对于动物产品的需求量不断增加。肉类产品是动物产品中最主要的部分，因此提高家禽肉类产品的产量和质量已成为现今研究的热点[1]。随着遗传学和营养学等基础学科的不断更新、分子生物学的进步以及各学科研究成果在育种工作中的应用，加之现代科学技术与传统育种手段的有效结合，家禽肌肉的品质和产量得到快速提高。骨骼肌作为肉类产品中极其重要的组成部分，肌纤维作为骨骼肌的基本单位，其类型和数量与家禽的肉质有着非常密切的联系。进一步认识肌肉肌纤维的特性、形成规律及影响因素，有助于改善家禽肌肉肉质。本文从肌肉肌纤维的形成及其主要影响因素方面进行综述，为今后推进鸡肉风味的科学研究和改善肉质的育种工作提供参考。

1 肌肉的形成和发育过程

骨骼肌包括纤维组织、脂肪组织和结缔组织三大部分，其中纤维组织是构成骨骼肌的主要部分[2]。肌肉纤维成束排列，直径在10-100 μm 之间，被结缔组织所包围，占肌肉总体积的75%-90%[3]。肌肉纤维被肌膜所包裹，肌膜结构内含有完整的代谢蛋白酶和控制血浆中ATP 浓度的离子泵[4]。每50-150 条肌肉胶质纤维聚集成一条肌束结构。肌束可分为初级肌束、次级肌束和第三肌束，由肌束膜包裹。肌肉纤维之间被肌内层薄膜所隔离，而毛细血管和神经纤维结构是肌内层薄膜的主要组成部分[5]。肌原纤维为棒状结构，圆柱状，其直径一般为1～2 μm，由约2500 根肌原纤维组成一根肌纤维结构[6]。肌浆是在肌细胞内填满于肌原纤维之间的胶体溶液成分，肌浆内包括了糖原、线粒体等，能促使肌纤维进行钙离子的释放、摄取，因此肌浆的发育状况很大程度上影响着肌纤维的代谢特性和收缩能力[7]。在电子显微镜下对肌原纤维进行观察，其明带（I 带）和暗带（A 带）呈交替出现，暗带的中央有一条H 带结构，且H 带中央含有一层薄膜，称为M 线，I 带中央也同样存在一层薄膜，称为Z 线，它是横纹肌细胞肌节单位的重要元素，也是肌肉形成过程和肌肉收缩的过程中调节各种细胞信号通路的重要位点（图1）。

图1 骨骼肌结构[8-9]

肌纤维的特性与肉质的嫩度和风味有关[10]，骨骼肌实现机体肌肉的维持和收缩主要是通过能量的转化，骨骼肌在体温调节和能量代谢与储存中具有重要作用[11]。骨骼肌功能的实现主要依托于肌纤维的收缩能力和代谢特性。肌纤维根据其收缩能力可分为快速收缩肌纤维（快肌纤维）和慢速收缩肌纤维（慢肌纤维），两种肌纤维在蛋白组成上和分子结构上存在差异。在家禽骨骼肌中，肌纤维的结构类型和肉品种的关系十分密切。有研究表明，慢肌纤维占比高时肉质好，嫩度高，肉色鲜亮，而快肌纤维在增加肌肉质量的同时，降低了肌肉品质[1]。

家禽肌纤维的发育可以分为两个阶段：胚胎期发育和出生后发育。胚胎期发育的主要特点是成肌细胞开始增生和肌肉纤维细胞形成；出生后发育的主要特点是肌肉纤维长度和直径逐渐增加，肌纤维数量保持不变[12]。轴旁中胚层形成头部肌肉，体内细胞的中胚层最终可能发育成身体四肢及躯干的肌肉[13-14]。轴旁中胚层细胞是体细胞的主要前身，能够进行细胞分化形成骨骼肌细胞[15]。在神经管和脊索的两侧部分发生中胚层的分裂，而后形成体节[16]，体节又可以细分为腹侧体节和背侧体节。生骨节由腹侧体节通过分化而来，有利于促进脊柱和骨骼的发展与形成，而生皮肌节由背侧体节发育形成，进而逐渐发展形成包括背部、身体以及四肢的骨骼肌[17]。体节在成熟期的生长发育过程中，生皮肌节细胞不断发生增殖，细胞边缘存在一个突起的结构，称为板状伪足，其能够使细胞在肌动蛋白的收缩运动下发生移动，形成分别位于轴上及轴下的生肌节，与此同时，生皮肌节的一部分其他肌肉祖细胞逐渐发生脱落，并与生肌节之间发生细胞融合从而发展形成骨骼肌；其他部分的肌肉祖细胞通过迁移到四肢进行生长发育形成肢体骨骼肌结构，卫星细胞的发育和生成则是发生在这个阶段[18-20]。

肌纤维的增大或肥大是生长期肌肉肌纤维发育的主要特点，蛋白质合成的增加是生长期肌肉生长发育的主要特征，因为在此期间DNA 不断进行转录和翻译。只有使核的数量持续增加才能够获得大量的DNA。因为在生长期核的数量不再发生改变，所以新形成的核是由另一种细胞如卫星细胞所形成的。Mauro[21]研究发现，在血浆膜和骨骼肌纤维的肌膜之间还存在卫星细胞，不存在细胞质，同时发现在生长期肌肉生长发育的过程中卫星细胞具有非常重要的作用。Allen 等[22]研究发现，成熟肌纤维中的核结构主要来自卫星细胞，在孵化之后，导致肌肉纤维增大的主要原因是卫星细胞与肌纤维进行融合。

2 影响家禽肉质的因素

2.1.1 品种

家禽肌肉风味受品种影响较大。邹小利[23]对同胚龄的快大黄鸡、竹丝鸡、矮脚黄鸡和杏花鸡四个种类的腿肌纤维发育情况进行比较分析，结果表明肉质与肌纤维横截面积和直径都密切相关，慢速生长型肉鸡其肉质好于快速生长型肉鸡。胡波等[24]对新疆玫瑰冠鸡和科宝鸡进行对比研究，发现在相同日龄下肌纤维直径与肌纤维的密度呈负相关性，科宝鸡生长速度比玫瑰冠鸡快，玫瑰冠鸡肌纤维的直径、长度、横截面积小于科宝鸡，但是其肌纤维密度大于科宝鸡，肉质比科宝鸡高。

不同品种的鸭，其生长发育速率和肉质特性也存在很大差异，不同畜种间所产生的肉质风味的差异主要是由于畜种脂肪含量的差异所导致，而肉的基本风味则是由瘦肉部分形成的[25]。杨晓刚等[26]对北京鸭不同品系肉鸭与樱桃谷肉鸭进行对比研究，结果表明其胸肌中所含脂肪量具有显著差别，可把胸肌中脂肪含量作为在品种选育过程中肉质的重要选育指标。何仁春等[27]研究发现，虽然骡鸭和麻鸭的胸肌肉口感、鲜嫩程度等较樱桃谷鸭更好，但是其营养成分和与肉质有关的风味物质含量却明显低于骡鸭，而麻鸭则处于其他两种鸭品系之间。青脚麻母鸡在炖煮后，其汤中的挥发性物质种类和含量均比公鸡高[28]。

2.1.2 日龄

日龄与家禽肉质密切相关，随着家禽日龄不断增长，其体内风味物质不断发生变化，使得肉质存在较大区别。唐继高等[29]对贵州瑶山鸡进行研究分析，发现瑶山鸡体内脂肪含量随着其日龄的增长不断增加，较高日龄鸡肉风味相比于低日龄鸡肉风味更好。吴科榜等[30]对不同日龄的文昌鸡进行对比研究，发现165 日龄时文昌鸡鸡肉肉质最好。笔者认为，幼年家禽的食用较为理想，但幼龄家禽往往出肉率较低，屠宰食用不合算，如能加强育种工作，将分子生物学等现代科学技术与育种工作相结合，培育出幼龄时出肉率高、生长快的品种，则既能够提高出肉率，又能提高禽肉的品质。

2.2.1 能量

家禽的许多生理活动过程，包括其身体的运动、呼吸作用、排泄作用、生殖等过程的正常发生都需要能量参与，家禽生长性能的好与坏和能量的高低有着密切关系[31]。蒋守群等[32]对黄羽肉鸡进行研究，发现在代谢能处于12.98 MJ/kg 和饲料中粗蛋白含量在15.8%时鸡肉品质较高。方立超等[33]对艾维茵肉鸡进行研究分析，结果表明在饲料中适当提高蛋白质水平，有利于增加肌肉系水能力和提高粗蛋白含量，从而提高肉质，随着能量水平的不断提高，其肌肉中脂肪含量不断上升，但当脂肪含量过高时会导致肉质下降，合理提高日粮中所含有的能量，对家禽肌肉的形态、品质、生长以及肌肉产量都有较大影响。

使禽肉呈现出鲜味的重要因素是肌苷酸和呈味氨基酸，研究表明可以通过不断增加肌肉中所含有的肌苷酸的量来改善家禽的肉质。将饲料中含有的豆粕改为发酵菜籽粕来喂养鸭，发现鸭肉中含有的粗蛋白以及肌苷酸的量都得到显著改变，氨基酸含量显著提高，从而提高肉质[34]。

2.2.2 饲料添加剂

周茜等[35]对于复方中草药（主要有效成分为乌梅、大青叶、柴胡等）在肉鸡发育过程中的影响进行研究，结果发现饲喂含有中草药成分的饲料后，鸡肉的弹性和光泽及肌肉咀嚼性得到了显著改善。李万军[36]通过研究发现，用添加中草药成分的饲粮饲养肉仔鸡，其胸肌中脂肪含量、肌肉pH 值能够得到显著改善，并且能够降低腿肌脂肪含量，从而使得肉仔鸡的肉质得到显著提高，此外中草药成分还能够调节脂代谢。

苏晨曦等[37]对青脚麻鸡进行研究，使青脚麻鸡食用含有微生物活菌发酵的饲料，与不食用该饲料的鸡进行对比，发现食用了该饲料的鸡种其肉质更佳、味道更鲜美，从而证明含有微生物活菌发酵的饲料能够改善肉质。王宗沛等[38]通过对艾维茵肉鸡进行研究，发现在饲料中加入1000 mg/kg 的甜菜碱之后，其肉质得到显著提高，增加了肌肉中的肌酸含量和肌红蛋白的含量，从而提高鸡肉风味品质。家禽的肉品质与肌肉的抗氧化能力的高低密切相关，通过在家禽的饲粮中添加具有抗氧化能力的营养素等成分，可使肉品质得到显著提高。将白藜芦醇加入到饲料中后，发现家禽肌肉抗氧化方面的能力相对于之前更高，通过提高家禽过氧化氢酶（CAT） 活力，丙二醛（MDA）的含量下降，对于提高肉质具有重要作用[39]。

李卫芬等[40]对罗斯308 肉鸡进行研究，发现使用含有芽孢杆菌的饲料喂养肉鸡，能够使肌肉的失水比率显著降低，提高胸肌的亮度和色泽。吴红翔等[41]通过对广东麻鸡进行研究，发现使用含有益生菌的饲料喂养广东麻鸡，不但可以使广东麻鸡肌肉中抗氧化酶的活性得到显著提高，而且能够改善肌肉颜色、提高肉质。

屠宰前、屠宰中、屠宰后等一系列加工过程以及贮藏方式的不同对家禽肉质风味的形成具有重要作用。若屠宰前管理不当或宰杀过程处理不当，会引发家禽的应激等多种反应，从而影响肉的品质，肉质风味下降[42]。赵电波等[43]发现，大盘鸡在采用智能炒制方式后，在其中鉴定出的香味物质的组分比传统炒制的香味物质多，且醛、酮等化合物类别和数量均比较高，大盘鸡的风味更好。穆华明等[44]研究发现鸡肉冷冻时长、温度对其肉质具有较大影响，温度过低或过高导致细胞受到破坏，0-3 ℃冷冻温度对鸡肉肉质影响较小。

3 与肉质相关候选基因的研究进展

脂肪酸结合蛋白属于一种分子量较低的蛋白质，参与细胞内多种代谢活动，如运输脂肪酸、脂类代谢等。脂肪酸由细胞膜到参与氧化以及磷脂合成的位置的转运，由脂肪酸结合蛋白发挥作用。迄今为止科学家们所发现的脂肪酸结合蛋白基因（FABP） 家族由八个基因构成，且其全部参与脂肪酸的代谢过程。累积于肌肉中的脂肪称为肌内脂肪（IMF），其由三个部分组成，分别为外膜、肌外膜组织中的脂肪以及肌束膜。导致家禽肉质差异的主要影响因素为IMF 是目前研究者们的普遍观点，研究显示IMF 含量越高，鸡肉风味越好[45]。脂肪酸结合蛋白基因（如脂肪细胞型脂肪酸结合蛋白和心脏脂肪酸结合蛋白等）对肌内脂肪沉积具有重大影响。Wang 等[46]研究发现A-FABP 配体亲和力可被脂肪细胞型脂肪酸结合蛋白中Ser89Asn 的多态性所改变，之后A-FABP的功能特性和脂质沉积也同样受到Ser89Asn 影响。叶满红等[47]对矮脚鸡、北京油鸡和霞烟鸡等不同品种间的脂肪细胞型脂肪酸结合蛋白基因进行研究分析，发现不同品种鸡达到上市日龄时其胸肌肌内脂肪含量存在较大差异。

肌苷酸（IMP）是评估肉质优劣、影响肉质风味和鲜味的重要因素。研究表明，鸡肌苷酸合成、编码IMP 合成的酶、鸡代谢过程均有GPAT/AIRC/PURH 三个基因参与，这些基因能够促进鸡的各种代谢、合成反应的发生[48]。束婧婷等[49]对多个地方的鸡种如丝羽乌骨鸡、萧山鸡等与引进鸡种如隐性白羽鸡进行对比研究，进而对三个基因GPAT/AIRC/PURH 进行单核苷酸多态性检测，发现PURH 和AIRC 基因对于肌苷酸含量的标记和肉风味的辅助标记具有重要作用。余春林[50]对S01、S06 两个鸡品种进行研究，发现在不同生长阶段，在腿肌中AIRC、GPAT 和PURH三个基因的表达与IMP 含量密切相关。

MITF 基因能够调控PGC-1α，它在调控线粒体发生发育和细胞代谢中起重要作用。MITF基因与MAPK1 共同参与信号转导过程，张勇等[51]通过对连城白鸭和白改鸭进行研究，发现在活化MAPK 信号后，骨骼肌纤维蛋白的含量能够得到进一步提高，从而使肌纤维的长度和横截面积增加，MITF 基因能通过调控MAPK1 从而调控骨骼肌纤维细胞和肌肉的发生，进而影响肌肉品质。李娜[52]对连城白鸭与白改鸭杂交子代和樱桃谷鸭MITF 基因多个位点进行研究分析，发现其多个基因位点与鸭腹脂、腿肌纤维直径、肌肉嫩度密切相关，可作为肉质选育标记。

脂蛋白脂酶是一种由心肌细胞、脂肪细胞等通过合成和分泌等过程所形成的糖蛋白，在脂质代谢过程中发挥着关键作用，可水解极低密度脂蛋白（VLDL）中的甘油三酯，负责脂肪的贮存。牟彦双等[53]以脂蛋白脂酶基因为候选基因，采用聚合酶链式反应（PCR）法对脂蛋白脂酶基因核苷酸变异进行研究分析，发现该基因发生突变后，对鸡活体质量和腹部脂肪质量都有非常明显的影响。王晶等[54]对广西三黄鸡与AA 鸡进行研究分析，发现脂蛋白脂酶基因发生突变后，会导致其肌内脂肪代谢和氨基酸组成发生显著改变，进而影响肉质。

4 小结与展望

综上所述，研究家禽肌肉的形成过程、特点及其主要影响因素，对于动物育种、治疗肌肉相关的疾病以及改善肉质具有重要作用。目前，对于家禽风味的研究以及如何在提高家禽生长速率的同时提高家禽肉品质的研究相对不足，家禽肉品质受品种、性别、日龄、饲料添加剂、肠道微生物、肉质相关基因等多种因素的影响。因此，后续研究可通过家禽不同生长阶段的特征适当调整饲料营养和饲料原料组成，并根据不同品种、日龄和实际生产条件进行精准培育，从分子生物学水平对其肉质相关基因进行研究，以期在提高家禽生长速率的同时确保肉的品质，为改善家禽肉品质工作提供帮助。