云南稻种资源稻飞虱抗性多样性的生态地理分布研究

杨超振 方海东 苏 艳 陈晓艳 刘晓利 杨忠义

（1博仁大学，10210，泰国曼谷；2云南省农业科学院热区生态农业研究所，651300，中国云南元谋；3云南省农业科学院花卉研究所，650205，中国云南昆明；4云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所，650205，中国云南昆明；5云南省农业科学院粮食作物研究所，650205，中国云南昆明）

稻抗虫性表现一直是被关注的主题，在农业高质量发展的今天，推广抗虫性强的品种有利于减少农药的使用量，降低投入成本，增强品质，实现绿色发展。在中国水稻抗虫性研究进程中，稻飞虱是水稻主要害虫之一，而褐飞虱和白背飞虱始终是研究热点。研究[1-2]认为，褐飞虱和白背飞虱已上升为杂交稻最突出且极易爆发成灾的重要害虫。研究[3-7]主要集中在抗虫性鉴定评价、育种和抗性机制等方面。稻抗虫性资源的多样性研究是实现水稻品种稳定和持久抗虫的重要基础。关于云南稻种资源及多样性的生态地理分布，前期杨忠义等[8-10]做了初步研究，随后陈晓艳等[11]和杨超振等[12]分别对云南稻种质资源的褐飞虱和白背飞虱抗性多样性的生态地理分布进行了研究。影响稻抗虫性遗传多样性表现的因素诸多，而生态环境因素为先，首先应对生态环境因素（气候类型、海拔、日照时数、气温、降水量和稻作区划）进行研究。在研究褐飞虱和白背飞虱抗性多样性的基础上，进一步整合二者抗性多样性在不同生态环境中的表现频率及差异，分析研究不同生态环境因素对稻飞虱抗性多样性的影响及呈现规律，为稻种综合抗逆性研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

整合和规范云南稻种资源（包括部分选育审定品种，共计3703份，其中1561份稻褐飞虱、2142份稻白背飞虱）抗性特性相关资料信息[13-17]。16个州（市）的资源量和抗性鉴定情况见表1。

表1 云南稻种资源稻飞虱抗性鉴定情况Table 1 Identification of rice planthopper resistance of rice germplasms in Yunnan

1.2 数据平台构建

根据已有的研究[18-20]成果和多年气象观测成果为基础，以气候类型、海拔、日照时数、年均气温、年均降水量和稻作区划等构建了《云南生态地理分布研究平台》。

1.3 数据处理

利用FoxPro、Excel和BioDiversity等软件进行数据处理。一方面利用Surfer软件制图，使抗逆性多样性分布结果直观明了地呈现在云南生态地理图上；另一方面对抗虫性多样性在不同生态环境中的表现规律进行综合研究。

2 结果与分析

2.1 云南稻种资源稻飞虱抗性多样性的地理分布

由图1可知，稻飞虱抗性多样性富集程度较高的地区集中在云南省滇中西部的保山市（龙陵县、施甸县、昌宁县、隆阳区、腾冲市）、大理白族自治州（漾鼻县、永平县）和楚雄彝族自治州（永仁县、双柏县、武定县），保山市是稻作抗逆性多样性鉴定与研究的最佳稻作区域。富集程度较低的地区集中在昆明市（晋宁县、富民县、五华区、盘龙区、官渡区、西山区、安宁县、宜良县、寻甸县、嵩明县）和红河哈尼族彝族自治州（元谋县、红河县、河口县、弥勒县、蒙自县、建水县）。

图1 云南稻种资源稻飞虱抗性多样性的地理分布示意图Fig.1 Regional distribution of rice planthopper resistance diversity rice resources in Yunnan

2.2 差异生态环境因素对稻飞虱抗性多样性的影响

如表2所示，不同气候类型、海拔、日照时数、年均气温和年均降水量对稻飞虱抗性多样性的影响达极显著水平（P＜0.01）。不同稻作区划对稻抗虫性多样性的影响差异不显著（P＞0.01）。说明气候类型、海拔、日照时数、年均气温和降水量是影响稻飞虱抗性多样性的主要因素，进一步证明稻飞虱抗性多样性的形成离不开气候环境，而且，其多样性的富聚程度与气候环境因素关联。

表2 不同气候带中稻飞虱抗性多样性的方差分析Table 2 Variance analysis of diversity rice planthopper resistance in different vertical climate zones

2.3 稻飞虱抗性多样性在不同气候带中的表现

云南气候类型丰富多样，中国9个气候带中云南就有7个，即北热带（north tropical zone，NT）、南亚热带（south subtropical zone，SST）、中亚热带（medium subtropical zone，MST）、北亚热带（north subtropical zone，NST）、南温带（south temperate zone，ST）、中温带（medium temperate zone，MT）和北温带（north temperate zone，NTS）。通过分析与观察稻飞虱抗性多样性和均匀度指数在不同气候类型的表现，从图2和图3可知，稻飞虱抗性多样性富集在南亚热带和中亚热带。结合各气候带的海拔和气温变化规律，说明云南抗虫性资源多样性随海拔的升高和气温的降低呈减小趋势。此外，中温带和北温带的稻飞虱抗性多样性都偏低。

图2 不同气候带中稻飞虱抗性多样性的表现Fig.2 Distribution of rice planthopper resistance diversity in different vertical climate zones

图3 不同气候带中稻飞虱抗性多样性的聚群图Fig.3 Dendrogram of rice planthopper resistance diversity in different vertical climate zones

对各气候带中分布的稻飞虱抗性多样性进行聚类分析（图3），可把7个气候带分为云南稻飞虱抗性资源多样性低富聚气候带和云南稻飞虱抗性资源多样性富聚气候带。

2.4 稻飞虱抗性多样性在不同海拔中的表现

由图4可知，海拔在600.1～800.0m段的稻飞虱抗性多样性指数最高，说明稻飞虱抗性多样性表现最丰富，建议可把海拔600.1～800.0m作为稻飞虱抗性多样性鉴定的参考，其次是1400.1～1600.0m这一段。而海拔2000.0m以上和600.0m以下的稻飞虱抗性多样性指数都比较低，说明海拔较高或较低都不利于稻飞虱抗性多样性的表现。从聚类分析图5可知，800.1～2000.0m是多样性富聚海拔段。

图4 不同海拔中稻飞虱抗性多样性的表现Fig.4 Performance of rice planthopper resistance diversity of mid season rice at different altitude

图5 不同海拔中稻飞虱抗性多样性的聚群图Fig.5 Cluster diagram of rice planthopper resistance diversity of mid season rice at different altitude

2.5 不同光、温、水条件压迫下稻飞虱抗性多样性表现

由图6可知，不同日照时数、年均气温和年均降水量条件下，稻飞虱抗性多样性富聚程度高的最佳日照时数在1600.1～1900.0h，最佳年平均气温在13.1℃～15.0℃，最佳年平均降水量在1100.1～1300.0mm。

图6 不同光、温、水条件下稻飞虱抗性多样性的表现Fig.6 Performance of rice planthopper resistance diversity of rice under different light,temperature and water conditions

对不同日照时数、年均气温和年均降水量条件下稻飞虱抗性多样性表现进行聚类分析，由图7可知，稻飞虱抗性多样性富聚日照时数段为1600.1～2500.0h，富聚年均气温段为13.1℃～17.0℃，富聚年均降水量段为900.1～2100.0mm。

图7 不同光、温、水条件下稻飞虱抗性多样性的聚群图Fig.7 Cluster diagram of rice planthopper resistance diversity of rice under different light,temperature and water conditions

2.6 稻飞虱抗性优异资源的评价筛选

在进行稻飞虱抗性多样性分析研究同时，筛选了218份抗虫性强的资源，其中挖掘了同时抗双虫（稻褐飞虱和白背飞虱）的11份种质资源（表3）。218份抗虫资源中籼稻103份、粳稻115份，分别占47%和53%，水和陆类型分别占74%和23%，黏糯型分别占81%和19%，全部属于晚稻。11份双抗虫资源中“大黑节子”抗虫的同时还抗病，“定远谷”抗虫抗病的同时还耐旱。

表3 稻飞虱抗性资源评价筛选Table 3 Evaluation and screening of rice planthopper resistance rice germplasms

3 讨论

通过对云南稻种资源稻飞虱抗性多样性在不同生态地理环境中的表现探究，明确了稻抗虫性多样性的富集地是保山市龙陵县。以往的研究[21]发现，稻瘟病高抗资源主要集中在云南省保山市的龙陵县、隆阳区和昌宁县，是稻瘟病抗性最好的天然鉴定病圃，由此，建议龙陵县可以作为稻作抗病虫性多样性表现鉴定与研究的中心。

由于水稻所处的生态环境因子均能诱导和压迫稻飞虱抗性的差异表现，影响稻作多样性表现的生态环境构成因子很多，本研究认为气候类型、海拔、日照时数、气温和降水量是影响稻作多样性表现主要的生态地理诱导因子，稻作区划不是主要诱导因素。

此外，筛选的218份稻飞虱抗性强的种质资源全部属于晚稻。影响稻飞虱抗性多样性因子众多，除生态环境因素外，还应有稻的特征特性等，在植物界中其驱虫特征特性的研究报道很多，关于稻飞虱抗性多样性表现机理的研究还需要进一步扩大覆盖区域和样本量。

4 结论

基本探明了云南稻飞虱抗性资源多样性的生态地理分布、影响因子和呈现规律，系统确定了这些主要生态地理诱导因子对抗虫性多样性表现的最佳指标：气候类型选择南亚热带和中亚热带，海拔600.1～800.0m，日照时数1600.1～1900.0h，年均气温13.1℃～15.0℃，年均降水量1100.1～1300.0mm。这些指标可作为稻飞虱抗性多样性研究的参考。可为稻种质资源的评价鉴定、筛选和培育抗虫性新品种提供理论基础。