松褐天牛越冬代与第一代成虫体型的比较研究*

郑光楠，高一平，韦建松，杨秀好，韦曼丽，郑霞林

(1.广西大学 农学院，广西 南宁 530004；2.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；3.广西壮族自治区林业有害生物防治检疫站，广西 南宁530028)

松材线虫病(pine wilt disease)有松树的“癌症”之称，是中国目前为害松树(Pinusspp.)最严重的林业检疫性病害[1-2]，其可造成松林的大面积死亡，严重威胁林业安全，造成巨大的经济损失。例如，2017年仅中国松材线虫病总成灾面积达85 524 hm2，造成经济损失约195 × 108元[3]。该病害的病原物为松材线虫[Bursaphelenchusxylophilus(Steiner & Buhrer)Nickle][4-5]，但其在寄主间的传播需通过媒介昆虫才能完成。主要媒介昆虫集中于墨天牛属(MonochamusDejean)的昆虫，如松材线虫在中国、日本和韩国最主要的媒介昆虫是松褐天牛(M.alternatusHope)，在美国、墨西哥和加拿大其主要传播媒介为卡罗莱纳墨天牛(M.carolinensisOlivier)，在欧洲其主要传播媒介为加洛墨天牛(M.galloprobincialisOlivier)[6]。松材线虫由繁殖型的二龄幼虫变为扩散型的三龄幼虫时向天牛蛹室聚集，在天牛蛹室周围发育为扩散型的四龄幼虫，而后经气孔进入刚羽化的天牛体内[7]。当羽化出木的天牛成虫取食或产卵时，其从天牛体内转移至寄主植物体内，从而完成转移为害[8]。因此，要防治松材线虫病疫情的进一步扩散，其传播媒介的种群控制就显得尤为重要。

松褐天牛为鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)墨天牛属(Monochamus)的昆虫，又称松墨天牛，该虫除传播松材线虫病外，其本身也为害松科(Pinaceae)和杉科(Taxodiaceae)植物[9-10]。松褐天牛主要分布于东亚及东南亚地区，是该地区松材线虫传播最重要的媒介昆虫[11-12]；在中国分布于除黑龙江、内蒙古、宁夏、北京、青海、甘肃和澳门外所有省份[13-14]。自日本、韩国和中国在本土发现松材线虫病以来，针对松褐天牛开展了大量研究，如取食[15]、交配[16]、产卵[15,17-18]、飞行能力[18]、生活史等[16,18]。在针对松褐天牛生物学特性的研究中发现，越冬代松褐天牛雌雄成虫体型均存在巨大差异[20]，体型的差异又会影响其交配和产卵等行为，如大体型雄虫在对配偶的争夺中更占优势[21]，而大体型的雌虫相较于小体型雌虫其产卵前期更短、产卵量更高[22]。成虫体重的大小与蛹重有直接关系，研究发现松褐天牛成虫的体重和蛹重成显著正相关，且经四龄幼虫化蛹羽化的成虫体重显著小于经5龄幼虫化蛹的成虫体重[20]。然而，在中国华南地区，松褐天牛1年可发生2～3代的地区，如江西[23]、福建[24]、广东[25-26]和广西等地[27-28]，松褐天牛越冬代与非越冬代成虫因幼虫生长发育的历期不同，成虫体型是否存在差异尚未明确。鉴于此，作者在松褐天牛1年发生2代的广西壮族自治区南宁市马尾松(PinusmassonianaLamb.)林间以设置诱木和收集受害木的方式，研究松褐天牛越冬代和非越冬出木成虫的出木期(第一头成虫出木至最后一头成虫出木的间隔时间)、体重及体长的关系，以期明确松褐天牛越冬代成虫和非越冬代成虫体型的差异，为松褐天牛的种群治理提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 实验虫源

于2021年1月从广西隆安县(23.122°N、107.638°E)马尾松松林中将被危害的松树锯为1.2 m左右的木段运回广西大学昆虫研究所，置于室外遮雨的养虫笼(长×宽×高 为 1.0 m×1.5 m×1.5 m)，待松褐天牛越冬代成虫羽化出木。于2021年5月中上旬先后于隆安县(23.122°N、107.638°E)、武鸣区(23.472°N、108.270°E)和西乡塘区(22.826°N、108.139°E)3个样地的马尾松林中砍伐直径10～15 cm松木7株，锯成长度为1.2 m左右木段置于林间诱集松褐天牛在其上产卵，于7月上旬将诱木运回室内，装入上述养虫笼中，待松褐天牛第1代成虫羽化出木。

1.2 松褐天牛越冬代与第1代成虫出木日节律的观察

2021年1月10日—2021年10月1日，每日观察网笼内有无松褐天牛羽化出木成虫，每日8:00—22:00每2 h观察收集1次，第二日8:00观察收集前一日22:00至次8:00出木成虫。记录松褐天牛出木雌雄成虫数量，统计松褐天牛越冬代和第1代成虫的出木日节律。

1.3 松褐天牛越冬代与第1代出木成虫体重与体长的关系

将每日出木的成虫分雌雄两组并逐个编号，用二氧化碳麻醉后先用万分之一天平(0.000 1 g；JJ224BF型，江苏省常熟市双杰测试仪器厂)称重，再用电子显数游标卡尺(0.01 mm；广陆三键显数卡尺，江苏省南京市耦成金检测设备有限公司)测量其体长(头部前端至腹部末端长度，不含触角长度)，记录松褐天牛每头成虫的体重和体长。比较松褐天牛越冬代和第1代雌雄成虫体重和体长的差异，并分析其雌雄成虫体长与体重的关系。

1.4 数据分析

采用SPSS 25.0软件进行数据统计分析，使用单因素方差分析(Tukey，HSD)比较松褐天牛越冬代与第1代雌雄成虫体重和体长的差异显著性，使用非参数检验中二项式检验比较松褐天牛越冬代与第1代雌雄成虫性比差异显著性(P<0.05)。采用Orgin21b软件，对雌雄成虫体长与体重间的关系进行函数拟合，并绘图。

2 结果与分析

2.1 松褐天牛越冬代与第1代成虫出木的日节律

松褐天牛的越冬代成虫于2021年3月26日开始出木，7月11日结束。5月8—9日，雄虫和雌虫单日出木数量最多，均为6头(图1)。越冬代成虫多于4月至6月出木，3月及7月出木松褐天牛成虫较少，其出木期较为分散(图2)。越冬代成虫出木期共108 d，共出木141头，其中雌虫64头，雄虫77头，性比为1︰1.203(P=0.312)。第1代成虫于2021年7月19日开始出木，9月3日结束。雌雄成虫单日出木数量最多均在7月31日，分别出木11头和12头(图1)。第1代成虫出木期较为集中，共47 d(图2)，共出木315头，其中雌虫170头，雄虫145头，性比为1︰0.853(P=0.176)。越冬代成虫与第1代成虫相比，出木期更长。

图1 松褐天牛出木日节律图2 松褐天牛累积出木百分比Fig.1 Emergence rhythm of M.alternatusFig.2 Percentage of cumulative emergence of M.alternatus

2.2 松褐天牛越冬代和第1代出木成虫体重与体长的比较

越冬代雌虫出木首日体重为0.135～0.511 g/头，平均为(0.290±0.106)g/头；体长为1.533～2.620 cm，平均为(2.066±0.030)cm。越冬代雄虫出木首日体重为0.107～0.694 g/头，平均为(0.275±0.136)g/头；体长为1.412～2.738 cm，平均为(1.973±0.326)cm。第1代雌虫出木首日体重为0.091～0.769 g/头，平均为(0.308±0.007)g/头；体长为1.409～2.812 cm，平均为(2.101±0.173)cm。第1代雄虫出木首日体重为0.108～0.735 g/头，平均为(0.278 ± 0.009)g/头；体长为1.395～2.674 cm，平均为(1.964±0.208)cm。第1代雌虫体重显著大于第1代雄虫体重，且和越冬代雌雄虫间无显著性差异(F= 3.038，df=3，452，P<0.05)(图3)。越冬代雌虫和第1代雌虫的体长均显著大于越冬代雄虫和第1代雄虫的体长(F=10.004，df=3，452P<0.01)(图4)。

图3 松褐天牛越冬代与第1代出木成虫的体重

2.3 松褐天牛越冬代与第1代出木成虫体重与体长的关系

越冬代和第1代出木雌雄成虫，其体长与体重间均存在显著的正相关性。其中，越冬代出木雌虫体长与体重间关系可表示为y=3.359x0.385(R2=0.939 1，P<0.01)，雄虫体长与体重间关系可表示为y=3.099x0.335(R2= 0.920 3，P<0.01)；第1代出木雌虫体长与体重间关系可表示为y=3.144x0.334(R2=0.889 3，P<0.01)，雄虫体长与体重间关系可表示为y=3.064x0.336(R2=0.936 1，P<0.01)(图5)。松褐天牛越冬代雌虫的出木次序对其体重及体长无明显影响；越冬代雄虫的出木次序对其体长无明显影响，但越冬代雄虫体重与出木次序呈负相关。第1代雌虫的体重及体长均与出木次序呈显著负相关；第1代雄虫的出木次序对其体重及体长无明显影响(图6)。

图4 松褐天牛越冬代与第1代出木成虫的体长

图5 松褐天牛出木雌虫(A)和雄虫(B)体重与体长的关系

3 讨论与结论

本研究结果表明，越冬代成虫的出木期较第1代长。究其原因：(1)松褐天牛越冬代幼虫的虫龄不整齐，导致成虫出木期较长。例如，研究发现广东省第1代成虫的产卵期为7月下旬至9月上旬，先产的卵在前一年的生长发育期更长，越冬幼虫的虫龄更大，所以第2年成虫羽化出木较早；而后产卵所孵化的幼虫生长发育期短，越冬幼虫虫龄低，第2年需更长时间进行生长发育，所以羽化出木更晚[29-30]；(2)本研究越冬代幼虫在顺利越冬后，其发育速度存在较大差异，从而使成虫出木期延长，这与郭雅琦等[20]的研究结果相一致。例如，松褐天牛幼虫越冬后化蛹时间为1～65 d，时间不等，从而延长了越冬代成虫的出木期；(3)松褐天牛产卵寄主树——松树的营养成分不同，使天牛幼虫发育差异较大，导致越冬幼虫虫龄差异较大，而使越冬代成虫出木期较长[30]。

图6 松褐天牛越冬代和第1代不同出木次序成虫与体重和体长的关系

本研究结果显示，松褐天牛的越冬代和第1代出木首日的同一性别成虫的体重和体长均无显著差异，说明幼虫是否经历越冬并不会对其成虫的体重及体长造成显著的影响，但是否会影响成虫体内的生理生化物质等尚需进一步研究。然而，第1代雌虫的体重和体长、越冬代雄虫的体重均与出木次序存在显著的负相关性，可能是由卵、幼虫和蛹的先天性质量所决定，也可能是后期外界因素所导致。例如，Togashi等[22]研究发现，不同体型松褐天牛成虫所产的卵粒大小有差异，提示松褐天牛卵的大小也会影响其后续羽化的成虫导致其体型有差异。此外，松褐天牛成虫的寿命长达60～90 d[10,29]，雌成虫不同时期所产卵粒的大小可能也存在一定差异，从而进一步影响羽化后其成虫的体型，但该结论尚需进一步研究证实。此外，吴桂康等[30]研究发现，松树营养成分的差异会影响越冬幼虫个体大小，从而决定了蛹和成虫体型的大小[20]。

松褐天牛越冬代与第1代出木首日成虫的体型无显著差异；第1代雌虫的体重和体长、越冬代雄虫的体重均与出木次序存在显著的负相关性。