日照市近岸夜光藻生消特征及其与水温和营养盐的关联

于美波，朱文博,王君霞，张倩玉，魏海英，牟丹丹

(1.日照市海洋与渔业研究所，山东 日照 276800; 2.山东省海洋资源与环境研究院，山东 烟台 264010)

引 言

夜光藻(Noctilucascintillans)隶属甲藻门Pyrrophyta、横裂甲藻纲Dinophceae、环沟藻目Gymnodiniales、夜光藻科Noctiluceae、夜光藻属Noctiluca[1]，藻体近于圆球形，体形较大，个体大小范围为150～2000 μm，细胞壁透明，由两层胶状物组成，表面有许多微孔，肉眼可见，广泛存在于我国海域[2]。

夜光藻不含毒素。当夜光藻密度≥30个每毫升时，即发生夜光藻赤潮。此时，夜光藻大量黏附于鱼鳃上，阻碍鱼类呼吸，导致鱼类窒息死亡。鱼类尸体分解过程产生尸碱和H2S，使海水变质，危害水体生态环境[3-4]。夜光藻赤潮在日本、印度、泰国、南非、法国等地均有不同规模发生[5]。我国渤海辽河口、东海和南海等水域都有夜光藻赤潮发生[6-8]。日照市最近几年夜光藻聚集事件频繁发生。2012年发生夜光藻赤潮，总面积为42.7 km2，持续4—6 d。2017年，共监测到5次小面积夜光藻赤潮事。2018年2次监测到夜光藻赤潮。日照市夜光藻赤潮爆发频繁，时间跨度长，影响大。为摸清日照近海海域夜光藻赤潮爆发规律，有效开展夜光藻赤潮防控，从2017年我们开展了夜光藻调查工作，旨在认知日照近岸海区夜光藻赤潮爆发机理和消涨规律，为日照市赤潮防控做出及时预警。

1 材料与方法

1.1 调查站位图及坐标

调查监测区域、站位见图1。选取灯塔广场附近外延海域(站位CH01)、太公岛附近外延海域(站位CH02)、李家台附近外延海域(站位CH03)为取样、拖网地点(图1)。

图1 夜光藻调查站位图

调查监测站位坐标见表1。

表1 夜光藻调查站位坐标

1.2 监测项目及分析方法

监测项目包括水文气象因子、化学因子和浮游植物。其中化学因子包括pH值、盐度、溶解氧、化学需氧量、活性磷酸盐、无机氮，所有操作均按照《海洋调查规范》(GB/T 12763.4)进行。各站位用Ⅰ型浮游生物网由底到表垂直拖曳采集夜光藻样品, 将样品置入500 mL聚丙烯瓶中, 加中性福尔马林溶液至最终浓度5%固定保存。将样品置于浮游动物计数框内, 在Olympus CX21显微镜下进行观察、鉴定和计数。物种多样性指数采用香农-威纳指数(Shannon-Wiener Index)，计算公式为Y=(ni/NT)fi，其中：Y为优势度；ni为第i种的个体数；NT为所有样品中生物个体的总数；fi为第i种个体在各样品中的出现频率[9]。

2 日照市近岸海域夜光藻爆发特点

2.1 日照市近岸海区夜光藻赤潮爆发时间、空间特点

日照市近岸海区夜光藻赤潮按照爆发时间多发生在3、4月份，按照爆发地点分别为港池码头、近岸海域和远海海域赤潮。2012年5月6日，日照市近岸海区爆发夜光藻赤潮，距离日照海岸最近19 km左右，夜光藻赤潮达到42.7 km2。2012—2019年共监测到小面积夜光藻赤潮爆发共计10次，多发生在3—4月份，2013、2014、2019年未监测到夜光藻赤潮事件(见图2)。

图2 不同月份、地点及年份夜光藻赤潮爆发次数

2.2 日照近岸海区夜光藻密度变化

由图3可以看出，夜光藻密度南低北高，夜光藻在三月初即开始爆发式生长，三月中下旬达到最高浓度，随即开始衰亡，到五月份夜光藻几乎全部消亡。2017年夜光藻密度最高，最高密度达到2000个/L，而在2019年夜光藻总体上密度相对较小，并没有形成夜光藻赤潮。

图3 2017—2019年份各站位夜光藻密度

2.3 日照近岸海区海水温度变化与夜光藻密度的关系

由图4可以看出，2017年水温为7 ℃时，夜光藻即开始大规模爆发，随着水温升高，夜光藻密度逐渐减小，到5月份水温达到18 ℃时，夜光藻全部未检出。2018年水温6.7 ℃时夜光藻即开始大规模生长，9 ℃时夜光藻即达到最高浓度，随即开始减少，在水温达到20 ℃时，夜光藻浓度降低到平常水平。2019年夜光藻在6.4 ℃即开始生长繁殖，海区中夜光藻密度即开始增大，在9 ℃夜光藻即开始达到最高浓度。

图4 2017—2019年各站位夜光藻密度与温度关系

2.4 日照近岸海区营养盐变化趋势与夜光藻变化关系

由图5可以看出，2017—2019年海区中无机氮总体上呈上升趋势，2017年夜光藻爆发生长时无机氮在0.2～0.3 mg/L,无机氮浓度在夜光藻爆发结束后有所降低，2018—2019年无机氮浓度在夜光藻爆发生长阶段几乎不变，无机氮浓度在0.3 mg/L左右。2017—2019年海区中活性磷酸盐浓度维持在较低水平，未检出～10 ug/L，总体上呈现出爆发生长前期高于爆发生长后期。

图5 2017—2019年各站位营养盐变化趋势与夜光藻变化关系

2.5 海区中夜光藻种群优势度

2017—2019年三月初夜光藻爆发初期，浮游植物种类多、丰度高，夜光藻优势度在0.2～0.3之间，而随着时间的推移，夜光藻密度逐渐增加，优势度逐渐扩大，在2017年和2018年海区中夜光藻密度最高时，夜光藻优势度达到0.99，海区中其余浮游植物几乎完全消失。

表2 海区中夜光藻种群优势度

3 讨论

3.1 水文气象对日照海域夜光藻赤潮的影响

温度影响浮游植物的时空分布，是藻类生长的最基本要素之一，很多研究表明夜光藻生长适宜温度为10～22 ℃[10-12]，而日照近海夜光藻赤潮爆发生长在3～4月份，在6℃即开始爆发生长，一直持续到18℃夜光藻消亡，爆发生长温度低，持续时间长，说明夜光藻具有冷水性特征，只要食物充足，在较低温度下，夜光藻同样能够持续爆发。董家口港、日照港等码头、港口的修建，改变了日照近海的水动力环境，造成日照近海水扩散能力的减弱，一方面导致了富营养化的加剧，另一方面水动力减弱，导致夜光藻更易于聚集而形成的夜光藻赤潮。

3.2 浮游生物量变化与夜光藻赤潮的关系

在三月初夜光藻爆发初期，浮游植物的多样性最为丰富, 有圆筛藻、斯氏根管藻、柔弱根管藻、翼根管藻印度变型、覆瓦根管藻、丹麦细柱藻、萎软几内亚藻、优美旭氏藻矮小变型、诺登海链藻、太平洋海链藻、柔弱角毛藻、旋链角毛藻、角毛藻、短角弯角藻、加拉星杆藻、膜状舟形藻、纺锤角藻和夜光藻, 其中优势地位最明显的是夜光藻，夜光藻优势度在0.2～0.3之间；而随着时间的推移，三月中旬到四月初夜光藻密度逐渐增加，优势度逐渐扩大，密度最高时，夜光藻优势度达到0.99，浮游植物的多样性变小，海区中除了夜光藻以外几乎很难发现别的藻类。四月末到五月初，夜光藻密度降低， 2017年和2018年海区中夜光藻几乎为零，海区中主要藻类为中华齿状藻、圆筛藻、中肋骨条藻、加氏星杆藻、艾氏角毛藻。

3.3 营养盐与夜光藻赤潮爆发之间的关系

3.4 日照近岸海域夜光藻赤潮爆发机理

夜光藻赤潮的形成是个复杂的过程，受到物理、化学、生物、气象等多重因素的综合影响，单独某一方面的增长并不能促使夜光藻赤潮的爆发，而是联动的影响，导致夜光藻赤潮的爆发。日照近海夜光藻赤潮的爆发规律为三月初即开始大规模爆发，随着水温的升高至五月份夜光藻基本消亡。赤潮爆发时活性磷酸盐含量较赤潮消亡时高。赤潮爆发原因是由于在冬天大的潮流和风速促进了海水的垂直混合，在垂直混合和上升流的作用下，底层的大量营养物质被带到表层，而浮游植物在冬天活动在一个微小的层面下，营养物质被在海区中得到大量的集聚，当遇到光照增强、气温的突然升高，导致了浮游植物的大量生长。由于夜光藻是一种异养型生物，遇上适宜的盐度及温度，在食物充足的情况下造成了夜光藻的持续爆发，夜光藻会以极快的速度自我繁殖，最后藻类在大的风速及合适的风向下大量聚集形成赤潮，而随着夜光藻大量繁殖，优势度逐渐增大，海区中的浮游植物迅速减少，夜光藻进而缺少食物加自身分泌毒素而大量死亡，导致夜光藻迅速由峰值降到低谷。