白果蒲桃生物学与生态学特性及播种育苗技术

方镇福

(福建省漳州市云霄县林业局下河林业工作站，福建 漳州 363300)

白果蒲桃(SyzygiumalbumQ.F.Zheng)是郑清芳教授首先鉴定的一种蒲桃属新种[1]，为福建省极小种群物种[2]，现存白果蒲桃种群仅有33棵，都分布在云霄县下河乡梅林村，母树仅1棵，见图1-1。白果蒲桃是福建省云霄县特有植物，生长快，木材坚硬，其心材红褐色，坚实致密，可作高级家具和工艺用材；果可鲜食，或作蜜饯和饮料；花果可欣赏；有较高经济和观赏价值，具有广阔的应用前景。白果蒲桃母树每年产果量2～3万粒，果实在自然环境中无法大量萌芽以及极小种群濒危原因未知的状况引起了林业科学家们的重视。目前有关白果蒲桃的研究主要集中在实生苗培育、扦插快繁[3]、木材特性[4]、病虫害防治、生境群落特征与保护评价、迁地保护等方面，但对于生物学及生态学研究尚有待补充完善。为此，本文对白果蒲桃进行了10多年近距离观测试验，以期从生物学及生态学补充研究角度，完善其形态特征以及种子实生苗培育技术，查清侧根吸收水分子能力的强弱与白果蒲桃野外极小种群濒危状况的关系，为进一步准确鉴定白果蒲桃、普及濒危植物保护知识、扩繁白果蒲桃植物种群、加大保护管理力度及开发利用白果蒲桃种质资源提供参考。

1.唯一母树；2.10年生实生苗幼树；3.2～4年生扦插苗 图1 白果蒲桃

1 材料与方法

1.1 试验材料

白果蒲桃：花、叶、果的标本采自母树，叶的标本采自实生苗、扦插苗。母树(图1-1)位于福建省漳州市云霄县下河乡梅林村，117.17747005 E、24.01554809 N，海拔239 m，树高19.6 m，胸径95.5cm，树龄220 a左右；实生苗(图1-2)为10年生实生苗幼树，位于新坡村河边，117.29688843 E、23.96832849 N，海拔16 m，树高4.7 m，胸径3.5 cm、地径6 cm；扦插苗(图1-3)为2～4年生扦插苗，位于下河乡政府机关大院内，117.30783187 E、23.97421279 N，海拔9 m。

对比树种：红鳞蒲桃(Syzygiumhancei)，闽南语“土兰”(图2-1、图2-2)，位于云霄县火田镇高田村，117.38953734 E、24.06525790 N，海拔60 m，树高15 m，胸径88.5 cm。

仪器：包括佳能sd4相机、SD卡、尺子、电子称、解剖针等。

图2 “土兰”(1、2)和白果蒲桃(3)

1.2 试验方法

1.2.1 叶形态的观察 按统计学标准，在3处标本中选择1～2年生完整的成熟叶片各50片，测量叶长与叶宽[6]。按照白果蒲桃新种发表的分类标准[5]，对照叶脉(主脉、侧脉)等明显特征。

1.2.2 花结构观察 运用微距拍摄技术，观察母树生物学特性中花的特征描述。

1.2.3 果形态观察 观察母树果期，测定果实千粒重，观察生物学特性中果的特征描述。

1.2.4 实生苗培育试验 采用直接苗床撒播、种子覆沙催芽后轻基质穴盘、种子覆沙催芽后黄心土袋种植3种播种方式，研究实生苗成活率，分析种子发芽率的影响因子。

1.2.5 种子育苗造林技术 分析立地条件、水因子、病虫害、施肥等对苗木成活率的影响，观察喜光、喜湿、喜热等生态学特性。

2 结果与分析

2.1 白果蒲桃生物学特性

生物学特性是物种在个体发育过程中表现出来的生长发育规律和生长周期各阶段的性状表现，如寿命长短、繁殖方式、物候习性、人工林幼中林期的直径、树高、材积生长过程以及林分状况、林木的年生长规律和结实状况等。本文对叶、花、果的描述主要以形态特征为主。

2.1.1 白果蒲桃树种特性 对白果蒲桃母树2017年底自然整枝掉下来的枝条进行木材解剖，白果蒲桃树皮斑驳痕，材表光滑，木材质地重硬，结构细且均匀；木材光泽较强，具微弱青草气味；心边材不明显，均为暗红褐色；生长轮不明显；散孔材，管孔数目多且分布均匀，大小中等，木射线细至极细，导管薄壁细胞内偶见菱形结晶，导管间具分枝状附物纹孔；树龄可达1000 a，木材属珍贵高级木材。

白果蒲桃实生苗幼苗新叶的生长变化、叶子颜色渐变不一样，冠圆萌浓，嫩叶粉红色(10年生实生苗每逢冬至必定长出新叶)。实生苗每年抽梢2次(春梢、秋梢)。春梢顶生新芽，侧枝不长叶，新芽颜色有规律的变化为水黄色、浅金黄色、浅绿色；幼树春梢每年约长高80 cm。秋梢新芽体现在侧枝的新芽顶生或腋生，顶芽不长，颜色有规律的逐渐变化，嫩叶为红色叶(红色、水红色、胭脂红色、赭红色)转变为黄色叶(土黄色、金黄色、黄色、红黄色)(图3)。每个枝条春秋梢生长8片对生叶，新叶尾尖比例明显超过成熟叶。幼苗期树干胸径年均生长3 mm，待长至树高6 m幼树(树龄10 a)，白果蒲桃进入速生期，主干明显，每年胸径生长可达1 cm以上。实生苗10年未见开花现象。

图3 白果蒲桃实生苗新叶常见8种颜色

白果蒲桃扦插苗新叶常见6种混合颜色：水红色叶、土红色、黄绿色、浅绿色、金黄色，墨绿色。树干分枝较多，主干不明显。花期3—5月；白果蒲桃扦插苗易见开花现象，3月份即可提前开花。果期9—10月，蒴果清香可食。

对比树种为火田镇高田村的闽南语“土兰”(在火田镇高田村周边、下河乡曲溪村等地属常见种)的1棵古树，高12 m，胸径约70 cm，该树聚伞花序长1～2 cm，特征为红鳞蒲桃。“土兰”容易错误鉴定为白果蒲桃，原因是蒲桃属分种检索表种间区别细微，“土兰”与白果蒲桃在叶形、叶脉、尾尖、树形等极其形似，叶子气味也相近，但在花序长短、树形枝干分布、新叶颜色变化等存在显著区别；树形外观上最直观的区别是：“土兰”枝条叶序几乎都在同一个平面浓密分布，白果蒲桃枝条叶序错落有致，有空间立体感。白果蒲桃与“土兰”生物学特性的主要区别见表1、图4。

图4 白果蒲桃(A、B)和“土兰”(C、D)树叶特征

表1 白果蒲桃与“土兰”生物学特性主要区别

2.1.2 叶的特征 白果蒲桃叶片革质，卵状披针形至椭圆状披针形，长3.5～10.2 cm(平均值7.82 cm±0.1 cm)、叶片宽1.3～3.2 cm(平均值2.28 cm±0.1 cm)，顶端尾状渐尖，尖尾长达2 cm，基部阔楔形或较狭窄，上面绿色、光亮，干后红褐色，有多数下陷细小凹腺点，下面浅绿色，侧脉11～14对，侧脉多而密，间隔3～4 mm，以70°开角缓斜向上，边脉离边缘0.5～1 mm[3]。叶柄长2～4 mm，2年生小枝均为古铜色、小叶柄黄绿色，1年生小枝与各种颜色新叶的中脉、小叶柄同为亮黄绿色。嫩枝圆柱形，干后红褐色。

1)白果蒲桃与同属相近种“土兰”叶子的共同点：叶片揉后清香味，叶形渐尖(披针形)叶基下延，叶尖尾尖，叶缘全缘，叶着生有柄，叶脉羽状网脉(侧出平行脉)，主脉下陷，在叶背凸起，单叶对生或近对生(扦插苗有时也表现轮生)，叶光滑，边脉离叶缘不及1 mm网结，叶背边缘反卷。小枝均浅古铜色，中脉与小叶柄同为黄绿色。

2)白果蒲桃与同属相近种“土兰”叶子的区别：白果蒲桃叶片革质，“土兰”叶片薄革质；白果蒲桃叶片长宽比约3∶1，“土兰”叶长宽比约2∶1；白果蒲桃尾尖比“土兰”尾尖更长，主脉下陷叶背凸起，叶背侧脉间距3～4 mm；“土兰”主脉下陷叶背微凸起，叶背侧脉间距2～3 mm；白果蒲桃叶背侧脉边缘网结明显略呈沟状，“土兰”叶背边缘稍反卷，叶背侧脉短，边脉网结不明显；白果蒲桃叶背侧脉下陷，由于叶正面浓绿色、叶背黄绿色，下陷的侧脉呈深绿色，“土兰”正面浅墨绿，侧脉不突起，浅黄绿色；白果蒲桃干叶叶缘两侧向叶背微卷，叶片深褐色，侧脉夹角70°，正面深墨绿，“土兰”干叶叶子背面稍反卷，侧脉夹角50°。

2.1.3 花的特征 桃金娘目植物绝大多数为木本植物，雄蕊排列成2轮，一般为花瓣的2倍。桃金娘目是双子叶植物，共有12科，与蔷薇目有许多相同的地方(花为两性，五基数，花萼凹陷，雄蕊多数)，但桃金娘目的花因异花授粉的雄蕊退化为定数，萼筒加深。白果蒲桃与“土兰”花序区别见图5。

1)花序：聚伞圆锥花序顶生或腋生，长2.5～5.9 cm，绿色四棱形花序轴，3～6次分枝，每分枝有花数朵，新花芽与叶背都是黄绿色，黄绿色花序轴与节间等长。花蕾长达6 mm(图5)。

A为白果蒲桃花序；B为白果蒲桃花；C为“土兰”花序 图5 白果蒲桃与“土兰”的花序

2)花梗—苞片—花托—花盘—花萼—花冠—雄蕊—雌蕊：花梗四菱形，花梗长1～2.5 cm，总花梗古铜色；苞片细小红红褐色鳞片状，常见于花梗基部或顶端及未脱落的花冠顶端，花后脱落；花托四菱形，长1 mm，与花萼连接呈纵萼；雄蕊着生的花盘，淡黄色。花萼萼筒倒圆锥形，长2.5～3 mm，萼齿5裂，裂片顶端三角形至宽圆形，淡绿色长4 mm，齿间红褐色小苞片宿存，稍外翻，果期宿存花萼暗红色，花萼褐色合生5浅裂，1 mm，萼齿与萼筒连接处为花冠，花瓣5片，白色，长1～1.5 mm，卵圆形，呈半圆形叠在一起，表面覆盖红褐色小苞片离生，早落。雄蕊约40枚，分离，着生于淡黄色花盘外围，在花芽时卷曲，花丝白色，花初开时花丝镊合状，长4 mm，花药细小黄色，丁字状着生，比花柱短 ，顶端有腺体，花丝早落，雄蕊群及花柱长出萼筒时脱落，雄蕊群及花冠落后花萼裂片红褐色。雌蕊长伸出，花柱线形，3 mm，略伸出雄蕊群，白色，柱头常呈90°弯曲；子房下位，单心皮1室。

2.1.4 果的特征 核果状蒴果，果皮有腺点，直径4～5 mm，单心皮1室，种子1颗。果皮粗糙、纵裂，种皮与果皮合生。胚根可见，胚直，浅紫色或紫红色，2 mm。子叶2片，紫红色，镶嵌。种子下面是胚根，2个子叶连接点是胚轴，上面的是胚芽。幼果期浅绿色，成熟时果皮青色，见图6A，偶见白色果(占1%)，见图6B，圆形，大小4～5 mm，白色果光滑肉质，为青色果皮受菌感染后变白、白色中略带青色，导致易与种皮脱离，易发芽，种子变轻浮于水面.蒴果顶部有残存的环状萼檐，大小1 mm，5裂，萼裂有红褐色小苞片。果实千粒重119 g。白果蒲桃扦插苗结的果多为白色。白果蒲桃果及种子萌芽期特征见图6。种子发育后，主根长达5 cm见图6C，盖住子叶的是果皮和种皮见图6D，胚在真叶未展开前一直为幼苗提供营养见图6E，真叶长出4片后见图6F胚掉落，可以人工帮助幼苗把果皮与种皮拿开。

A、B为白果蒲桃果；C、D、E、F为种子萌芽期特征图6 白果蒲桃果及种子萌芽期特征

2.2 白果蒲桃生态学特性

生态学特性是物种在系统发育过程中形成的对环境条件的适应性和要求。如需光性、对温度和水分的适应情况，对土壤条件的要求，生长的地形特点，与其它生物的相互关系等。白果蒲桃属于阳性树种，喜光，喜高温高湿气候，在土壤疏松肥沃立地条件上生长良好。伴生树种具有热带性质，据多年近距离观察，白果蒲桃极小种群植物的伴生树种共有47科87属106种，白果蒲桃生境群落主要维管束植物名录见表2。白果蒲桃产于云霄县常绿阔叶林中，长在山脚溪岸边。迄今仅发现1个只有33株的白果蒲桃小居群，除1株母树外，其余多为地径小于2.5 cm、高度小于3 m的幼苗幼树。该区地处南亚热带海洋性季风气候区，温热多湿。该居群所处生境群落为南亚热带常绿阔叶林厚壳桂(Cryptocaryachinensis)群落，为白果蒲桃生存提供优良的生境条件。由于分布区域极为狭小，种群数量极度稀少，种群结构不合理，天然扩繁难度大，加上环境变化和人为干扰影响，白果蒲桃已处于极度濒危状态。目前，地方政府特别是云霄县林业局已加强保护工作，并成立科研示范基地，人工培育也取得积极进展[2]。

表2 白果蒲桃生境群落主要维管束植物106种名录

表2(续)

2.3 白果蒲桃种子实生苗培育技术

不同催芽基质及育苗基质对白果蒲桃实生苗成活率影响见表3。以沙土基质催芽，种子出芽率很低，仅10%；而以轻基质穴盘催芽，种子出芽率达到100%。以轻基质、黄心土为育苗基质，白果蒲桃幼苗的成活率均达到100%，但轻基质育苗的幼苗侧根较少(占比40%)，根系较弱；而以黄心土育苗的幼苗侧根多(占比100%)，根系旺盛。

表3 不同催芽基质及育苗基质对白果蒲桃实生苗成活率的影响

实生苗从种子培育到可以上山造林需要2 a时间，而且要加强病虫害防治、除草、施肥、勤浇水等田间管理。11月底要及时采收白果蒲桃母树成熟的种子(降雨量充沛的年份母树的结果量约为30000粒，天气干旱的年份母树不开花不结果)。种子除去果序枝条后洗净，再用高锰酸钾+菊酯3000倍液消毒，可以用3种方法催芽(露天沙藏、直接撒播于苗床、穴盘撒播)，确保种子萌芽透气湿润的环境即可。催芽时间大约60 d，萌芽时间不集中，全年种子都会萌发。种子萌发时腹裂，主根长达5 cm，侧根不发达，侧根吸收水分子能力对白果蒲桃幼苗成活率至关重要，出苗期穴盘每天浇水5遍以上，每个种子发芽后必须逐个放入穴盘(注意使用疏松透气的基质，切忌使用容易板结的泥土而影响根系成长)，每粒种子出现4叶真叶后，即可逐个移入5 cm营养杯。幼苗需要每天至少浇水1遍，要讲究浇水方式，防止浇水导致倒苗现象；适当追薄肥，待幼苗长到高度8～20 cm(出现8片真叶、子叶掉落)后再移植至9 cm×3 cm的营养杯(基质可以适当加入黄心土)，全过程注意遮阴不能爆晒，确保温暖湿润的育苗环境，待根系长满营养杯后方可炼苗。苗床干燥或营养袋出现菌丝苔藓、天气极度干旱都会导致个别幼苗出现枯萎，要及时喷洒一些杀虫剂(菊酯类)、杀菌剂(甲基托布津)预防病虫害。

2.4 白果蒲桃幼树造林管理技术

10年来采集白果蒲桃种子培育实生苗取得成功有2批次，共几千棵，分别为2019年轻基质育苗、2022年黄心土基质育苗。每年4月初，白果蒲桃幼苗壮苗出圃后要先在田间临时造林1 a，目的是在立地条件优越的条件下培养根系旺盛的幼树，才能为以后就地保护上山造林提供绿化苗木。表4轻基质小袋苗种入田间前根系弱，需要先炼苗大约7 d，炼苗过程需要每天浇水1次以上，以确保营养杯土不泛白为准，小袋苗根系差导致成活率极低，轻基质大袋苗、黄土袋苗不用炼苗，根系旺盛，成活率极高，可直接移入田间临时造林为幼树。造林规格株行距为3 m×3 m，挖大穴，幼苗种植后浇定根水、固定小树干、检查喷水设施。白果蒲桃叶子清香、根系发育较慢的特点，导致幼苗易受地老虎夜蛾科等昆虫危害，4月底用药(辛硫磷、毒死蜱、腈菌唑、联菊啶虫脒)进行灌根及叶面枝条防虫抗菌，最好用喷雾浇水。6月起每月必须除草、喷药、施肥，加强田间管理。幼苗经过1 a的田间精心管理后，长成约1 m高的幼树后，带土球上山造林。造林地选择海拔200 m以下，立地环境良好的1类地，按照3 m×3 m株行距规格、挖大穴，施基肥，1 a后即可郁闭成林。

表4 不同立地条件及措施对白果蒲桃造林成活率的影响

3 结论与讨论

1)生物学特征观察结果表明，白果蒲桃叶正面主脉下陷明显，侧脉基部夹角135°，叶背侧脉边缘网结明显略呈沟状，实生苗新叶常见8种颜色；聚伞圆锥花序顶生或腋生3～6次分枝，花梗四菱形，花瓣5片白色早落，雄蕊约40枚分离在花芽时卷曲，雌蕊长伸出，花期6—8月；核果状蒴果，果皮有腺点直径4～5 mm粗糙纵裂与种皮合生，单心皮1室种子1颗，子叶2片紫红色镶嵌，幼果期浅绿色成熟时果皮青色偶见白色果，果期10—11月，果实千粒重119 g，可以作为生物学特性主要补充内容。综上所述，白果蒲桃分类特征比较完整的表述如下：常绿大乔木，高达19.6 m，嫩枝圆柱形，干后红褐色。单叶对生，叶革质，卵状披针形至椭圆形，长3.5～10.2 cm，宽1.3～3.2 cm，顶端尾状渐尖，尖尾长达2 cm，基部阔楔形，上面干后红褐色，具光泽，有多数下陷腺点，下面色较浅[5]，叶正面主脉下陷明显，侧脉基部夹角135°，侧脉11～14对，彼此相隔3～4 mm，在上面不明显，在下面凸起，以70°开角斜向上，边脉离叶缘不及1 mm，叶背侧脉边缘网结明显略呈沟状，叶柄长2～4 mm，亮黄绿色，聚伞圆锥花序顶生或腋生，花丝白色，花期6—8月，核果状蒴果，直径4～5 mm，果期10—11月，果实千粒重119 g，成熟时果皮青色偶见白色，喜光喜高温高湿气候，散孔材，木材可雕刻，属花梨木类，产云霄县下河乡梅林村，为福建省云霄县特有树种，白果蒲桃极小种群为南亚热带典型珍贵濒危野生植物，具有重要的科研价值。

2)不同催芽基质及育苗基质对白果蒲桃实生苗成活率影响的试验结果表明，白果蒲桃种子萌芽喜光喜高温高湿气候，在土壤疏松肥沃立地条件上生长良好，实生苗幼苗在轻基质植料上催芽后出芽率高，但是侧根生长较弱，黄心土基质沙土催芽后出芽率极低，但是侧根生长旺盛，实生苗加强补光补水等措施可以提高壮苗率；不同立地条件及措施对白果蒲桃造林成活率影响结果表明，白果蒲桃在阳光充足水分湿润环境下生长良好，幼苗阶段需要薄肥勤施，尽量避免除草剂接触叶片，幼苗阶段要用木棍绑住幼树，防止侧根生长受损而影响吸收养分。白果蒲桃生境群落主要维管束植物中有伴生假鹰爪树种，说明白果蒲桃极小种群地处接近热带气候，白果蒲桃可以认定为南方亚热带气候的典型代表植物；白果蒲桃木材属散孔材，具附物纹孔，可以作为其生态学特性的主要补充内容。

3)目前，在就地保护方面，要争取把白果蒲桃列入“县树”，加大白果蒲桃极小种群保护力度，积极向上争取把白果蒲桃列入“国家濒危树种名录”，把白果蒲桃极小种群列入“福建省极小种群植物名录”，探索运用白果蒲桃实生苗生态修复自然保护地的方法，调整珍稀植物的空间分布，弥补不同植物类群的保护空缺。进一步研究白果蒲桃分子测序，进一步测定白果蒲桃果实矿物质、纤维素、氨基酸等成分含量，进一步研究白果蒲桃幼苗的耐涝能力分析、叶片前后叶绿素、挥发油[6]、萜烯类、萜烯醇类化合物、丙二醛、电导率、可溶性糖、脯氨酸、根冠比、DNA分子测定、木材结构、叶片解剖、光适应等指标。在迁地保护方面，要运用白果蒲桃迁地保护项目已获得中央财政林业改革发展资金(闽财指[2021]684号)项目基金支持的机遇，积极依托全国195个植物园(树木园)保存白果蒲桃种质资源，要结合科学研究进一步探讨不同居群白果蒲桃叶型、叶表皮特征多样性、果实色素的最佳提取剂[7]比较不同居群白果蒲桃叶片挥发油年含量变化、分析不同居群白果蒲桃叶片挥发油化学成分[8]；研究白果蒲桃极小种群在厚壳桂群落的演替发展，加大人工干预力度，防止白果蒲桃被其他优势种取代[9]；开展白果蒲桃繁育知识传播，建立生态示范片助力乡村振兴；运用白果蒲桃实生苗颜色丰富、扦插苗容易、开花结果主干易分枝的特点，开展盆景花卉等方面应用研究。