植物生长调节剂对芳樟大树扦插生根的影响

刘新亮，戴小英，温世钫，郑永杰，章 挺

(江西省林业科学院，国家林业草原樟树工程技术研究中心，330032，南昌)

0 引言

樟树Cinnamomumcamphora(L.) presl是樟科、樟属常绿大乔木，高可达30 m，主要分布于我国长江以南各省区、日本南部、东南亚等地[1]。樟树是我国南方地区重要的珍贵用材和园林绿化树种，同时，因其枝叶富含精油，又是樟脑等香料的重要来源树种，在林业、轻工业、医药等行业均具有广泛应用[2-3]。芳樟醇型樟树(以下简称芳樟)是我国天然芳樟醇的主要木本来源资源之一，其叶片精油的主要成分为芳樟醇，而芳樟醇因具有旋光性特点，在世界香料市场、医药市场具有重要地位，在国际市场上亦很受欢迎[4]，因此，选育精油含油量高及芳香醇高度纯化的优良品种并扩繁是当前实现芳香樟油用林规模化培育和产业化发展的关键[5-6]。扦插繁殖具有能保持母本优良性状、操作简单、经济易行等多个优点，研究发现扦插繁殖的子代芳樟无性系在叶片精油含量及主要化学成分组成等方面都较好保持母本的遗传特性，是繁育芳樟优良单株的重要手段[6-7]。目前，芳樟扦插繁殖技术的研究主要集中在对幼苗或幼树不同部位采集的穗条、生根剂种类和浓度、扦插基质、扦插季节等条件的优化研究，对成年大树扦插条件的优化研究鲜有报道[8-14]。本研究以42 a芳樟为试验材料，通过观测不同生长调节剂种类、质量浓度及处理时间对嫩枝插穗进行扦插生根的影响，筛选出适合芳樟大树扦插的适宜条件，提高芳樟大树嫩枝扦插生根率，以期为芳樟野生种质资源的保护利用和优良种质的规模化生产和推广应用提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选择江西省林业科学院内的42 a芳樟为采穗母树(胸径35 cm，树高16 m，冠幅10 m×8 m)，于2021年7月29日选取没有病虫害、生长健壮、芽体饱满的当年生木质化阳生枝条，置于清水中等待扦插处理。全部扦插试验在江西省林业科学院内进行。

1.2 试验设计

以生长调节剂种类、质量浓度、浸泡时间三因素设计三水平正交设计，按正交表L9(34)进行试验，完全随机排列，共9个处理，每处理30株插穗，3次重复。清水浸泡处理作为对照。试验设计因素与水平见表1。

表1 L9(34)正交试验设计

1.3 扦插方法与苗期管理

扦插前，将消毒后的黄心土装入穴盘内，置于苗床后洒水。将枝条剪成长6～8 cm，保留2～3个芽体，带2片叶的插穗，再将插穗的下切口修剪为斜切面。扦插深度为4～5 cm，插后压紧插孔并浇透水，覆透明塑料膜。每10 d揭膜浇水，浇水后继续覆膜培养。

1.4 指标测定

2021年10月12日，采用冲洗法将扦插苗整株取出，观察插穗生根情况、生根数和根系长度等信息并测定1次，地下部分记录出根数量、根长，地上部分记录新梢个数和新梢长度。

1.5 数据处理

采用Excel 2016进行数据处理、制表和作图。采用SPSS 19.0进行统计分析和显著性检验(Duncan’s 新复极差法)。

2 结果与分析

2.1 生长调节剂种类、浓度及浸泡时间对芳樟大树扦插生根的影响

生长调节剂种类、浓度及浸泡时间对芳樟大树扦插生根的影响见图1。与对照(清水，CK)相比，各处理下的插穗生根率均有显著提高，其中生根率最高的处理组合为9号(IBA+5 000 mg/L+浸泡2 min)，处理后平均生根率达到了85.00%，为对照的2.55倍，其次为组合5(IAA+2 500 mg/L+浸泡6 min)和组合7(IBA+ 1 000 mg/L+浸泡6 min)，平均生根率均为81.67%。各生长调节剂处理中，处理1(NAA+1 000 mg/L+浸泡15 s)的生根率最低，平均为43.33%，显著低于其他生长调节剂处理组合，但显著高于CK处理(P<0.05)。说明生长调节剂处理对芳樟大树的扦插生根有明显的促进作用。各组合处理对扦插苗根系的生根数量和根系长度的影响无明显规律，除组合4、组合5、组合6和组合7外，其他组合生根数量显著高于CK；各组合处理的根系长度均低于CK，其中组合1与CK间差异达到了显著水平(P<0.05)。

图1 生长调节剂种类、浓度及浸泡时间对芳樟大树扦插生根的影响

极差(R)值的大小，反映了各因素水平对考察结果的影响程度，R值越大说明参试因素水平的影响越大，本试验各因素水平的极差计算结果见表2。如表2所示，生长调节剂种类、浓度及浸泡时间三因素对芳樟大树扦插生根率影响的主次顺序规律表现为浸泡时间>生长调节剂种类>质量浓度。多重比较结果表明，NAA、IAA、IBA 3种生长调节剂对扦插生根率影响的差异达到了显著水平，IBA处理下的生根率显著高于IAA和NAA(P<0.05)。随着生长调节剂浓度的增加，生根率表现为先增加后稳定的趋势，2 500 mg/L和5 000 mg/L浓度下的插穗生根率表现一致，均为73.89%。随着浸泡时间的增加，插穗生根率表现为逐渐增加的趋势，浸泡6 min时插穗生根率最高，达到了80.56%，显著高于15 s和2 min(P<0.05)。因此，扦插生根率表现最佳的各因素水平为3、2、3，即处理组合为IBA+2 500 mg/L+浸泡6 min时最有利于插穗生根。此最优方案在正交试验方案中未出现。

生长调节剂种类、浓度及浸泡时间三因素对芳樟大树扦插生根数量影响的主次顺序表现为生长调节剂种类>质量浓度>浸泡时间；对根系长度的影响不明显，主次顺序表现为质量浓度>生长调节剂种类>浸泡时间。扦插生根数量随着质量浓度的增加、浸泡时间的降低表现出逐渐增加的趋势，NAA生长调节剂处理下的生根数量显著高于IAA和IBA处理；5 000 mg/L浓度下生根数量显著高于1 000 mg/L浓度(P<0.05)。生长调节剂处理下插穗根系数量较CK(2.67±0.58)显著增多(P<0.05)，但根系长度明显低于CK(8.5±0.50)。扦插生根数量表现最佳的各因素水平为1、3、1，即处理组合为NAA+5 000 mg/L+浸泡15 s时生根数量最多，扦插生根根长表现最佳的各因素水平为2、2、2，即处理组合为IAA+ 2 500 mg/L+浸泡2 min时生根根系长度最长。

表2 芳樟大树扦插生根率、生根数量及根系长度的直观分析表

2.2 生长调节剂种类、浓度及浸泡时间对芳樟大树扦插苗新梢生长的影响

由图2可知，生长调节剂处理能明显促进芳樟大树扦插苗新梢的生长，在不同生长调节剂种类、浓度及浸泡时间处理条件下，扦插苗发新梢株数及新梢长度的变化趋势并不一致。各生长调节剂组合除组合8(IBA+ 2 500 mg/L+浸泡15 s)外，发新梢株数均显著高于CK；除组合3(NAA+5 000 mg/L+浸泡6 min)和组合8外，各组合的新梢长度均显著高于CK(P<0.05)。发新梢株数最多的组合处理为组合7达到了11.50株，是CK的7.67倍，其次为组合5和组合9，发新梢株数均为10.50株。各生长调节剂组合中，组合8的发新梢株数最低，为2.50株，但明显高于CK(1.50株)。说明生长调节剂处理对芳樟大树扦插苗的新梢生长有明显的促进作用。

图2 生长调节剂种类、浓度及浸泡时间对芳樟大树扦插苗新梢生长的影响

各因素水平的极差计算结果如表3所示，生长调节剂种类、浓度及浸泡时间三因素对芳樟大树扦插苗发新梢株数和新梢长度影响的主次顺序规律并不一致，三因素对发新梢株数影响的主次规律表现为浸泡时间>生长调节剂种类>质量浓度，这与生根率的主次规律表现一致；对新梢长度影响的主次规律表现为浸泡时间>质量浓度>生长调节剂种类。三因素中对扦插苗发新梢株数和新梢长度影响最大的均为浸泡时间，2 min浸泡下的新梢株数和新梢长度均明显高于15 s和6 min，说明2 min的浸泡时间最有利于扦插苗后期新梢的生长。IAA生长调节剂处理下的扦插苗发新梢株数和新梢长度均明显高于NAA和IBA，说明IAA有利于扦插苗的萌芽和新梢生长。各浓度处理下扦插苗发新梢株数差异并不显著，5 000 mg/L

表3 芳樟大树扦插苗新梢生长的直观分析表

下新梢长度显著低于1 000 mg/L和2 500 mg/L，说明生长调节剂浓对新梢的萌发影响不明显，但高浓度的生长调节剂水平不利于新梢的生长。扦插苗发新梢株数和新梢长度生长表现最佳的各因素水平均为2、1、2，即处理组合为IAA+1 000 mg/L+浸泡2 min时最有利于扦插苗新梢的发生和新梢的伸长。

3 结论与讨论

扦插繁殖是保存木本植物优良种质和产业化生产的重要途径。多种树种扦插繁殖结果表明，随着个体发育年龄的增加，扦插繁殖能力逐渐下降，越是成年大树，插穗的生根能力越低[15-18]。然而在生产实践中，人们发现表现优良的林木种质多为野生大树，如何克服林木大树扦插繁殖过程的“成熟效应”，提高其生根率，是林木优良资源保存和利用必须解决的重要技术难题。有研究报道，利用根部与树干基部萌生的枝条扦插，可明显提高生根率[19]，但野生优良种质多数不具备基部萌生枝条，且出于资源保护利用原则，不能破坏其基部以促进新枝萌生。通过合理使用生长调节剂可以促进难生根树种或个体生根。

樟树幼树采集的嫩枝穗条扦插容易生根，生根率多数可达80%以上[9-11]。但樟树大树由于个体发育老化，无性繁殖能力较差，生根率普遍在10%～20%左右的较低水平。本研究表明，合理的处理插穗材料可有效地提高芳樟大树扦插生根率。生长调节剂种类、浓度及其浸泡时间对生根效果有显著影响，经IBA处理后的插穗生根效果最好，最佳处理组合的生根率达到了85.00%，较清水对照的33.33%提高了155.00%。在一定的浓度范围内，生长调节剂的质量浓度越高，浸泡处理的时间越长，扦插生根率越高，这与陈庆生[20]等对乌饭树(Vacciniumbracteatum)和王艺[21]等对红花玉兰(Magnoliawufengensis)的研究结果一致。

3种生长调节剂对芳樟扦插生根的促进作用依次为IBA>IAA>NAA，这与肖祖飞[8]等和殷国兰[12]等对樟树幼树扦插的研究结果一致。IBA被认为是促进插穗生根的最佳生长素，被广泛应用于木本植物的扦插和后期改善根系质量[22]。外源IBA可提高林木生根区营养水平、内源激素含量及过氧化物酶活性，促进不定根的形成，提高生根率及根系生长[15, 23]。IBA在植物体内与葡糖酯结合较慢，性状较稳定，释放出游离IBA较慢，作用效果持续时间相对较长[21]。IAA是植物体内普遍存在的一类生长激素，能够促进生长和插条不定根的形成[24]。本研究中，IAA处理的生根率和生根数量指标较IBA低，但其根系长度、发新梢株数及新梢长度明显高于IBA。NAA处理下的主根数量虽然显著高于IBA和IAA，但其整体生根率较低、新梢生长状况较差，对芳樟大树嫩枝扦插的促进作用相对较弱。

本研究中，对芳樟大树嫩枝扦插生根的促进作用最好的为IBA，最优处理组合为IBA+2 500 mg/L+浸泡6 min，未在设计的组合之中，这与正交试验设计选用的是全面试验所有组合中部分具有代表性的组合有关。因此，在今后的研究中需要进行进一步的试验验证，在考察生长调节剂种类、浓度及浸泡时间三因素的主效应时，同时考虑各因素之间的交互效应。另外，由于试验中生长调节剂质量浓度所设梯度较大，最长浸泡时间(6 min)下生根率未出现下降趋势，该生长调节剂质量浓度和插穗浸泡时间是否为促进芳樟大树嫩枝扦插生根的最优组合还需进一步探讨。