巴彦淖尔市向日葵列当诱捕作物的筛选

苏雅杰，田晓燕，杜 磊，白全江，刘志达，赵 君，徐嘉俐，段小军，武占敏，云晓鹏

（1.内蒙古自治区农牧业科学院植物保护研究所，内蒙古呼和浩特 010031；2.内蒙古农业大学园艺与植物保护学院，内蒙古呼和浩特 010011；3.土默特左旗林业和草原局，内蒙古察素齐 010100；4.五原县农牧业技术推广中心，内蒙古隆兴昌 015100；5.鄂尔多斯市农牧业生态与资源保护中心，内蒙古东胜 017000）

向日葵列当（Orobanche cumanaWallr.）是列当科（Orobanchaceae）列当属（Orobanche）的一年生全寄生性杂草，寄主范围较广，有瓜类、豆类以及胡萝卜、芹菜、烟草、亚麻、洋葱等[1]。据白全江等[2]2010—2012年调查可知，内蒙古巴彦淖尔市部分地区存在向日葵列当为害情况，使向日葵减产30%～45%；严重地块寄生率达100%，寄生强度和寄生程度均超过30，导致十几万公顷向日葵绝收，经济损失严重。吴文龙等[3]调查了内蒙古、新疆等地向日葵列当的危害情况，在所有调查地区中内蒙古地区向日葵列当发生最严重，寄生率高达100%，寄生强度达到38.5，单株寄生数量高达118 株；新疆地区的向日葵列当寄生率居中，吉林、河北向日葵列当发生相对较轻。目前，向日葵列当的防治方法主要有药剂防除[4-5]、抗性品种选育[6-7]、物理防除[8]和农业防治[9]等，不同的防除方法各有优缺点。

利用非寄主植物根系分泌物中的发芽刺激物质诱导列当种子萌发，萌发后由于无法寄生，种子内部营养消耗殆尽后死亡，称为“自杀性萌发”[10-11]，这种非寄主植物被称为列当的诱捕作物[12-13]。采用诱捕作物可在不受向日葵列当危害的同时有效减少土壤种子库，同时收获诱捕作物，该方法经济有效[14]。近年来有关向日葵列当诱捕作物的研究有很多，如玉米与赤霉素、玉米与生防菌对向日葵列当种子库的消减作用[15-16]；有研究结果表明黄花蒿、小茴香、玉米、小麦、棉花、大豆和燕麦可以作为向日葵列当的诱捕作物[9，17-19]；胡玲军[20]对新疆不同地区向日葵列当的寄主范围进行了筛选，结果表明向日葵列当均可寄生向日葵、红花、番茄、烟草和胡萝卜，有的地区还可寄生西瓜、芹菜、南瓜及西葫芦。向日葵列当寄主范围的研究对农户选用轮作品种尤为必要，且不同地区的向日葵列当寄主范围并不相同。目前，有关巴彦淖尔市向日葵列当诱捕作物的研究较少，主要是利用根系分泌物、水浸提液和甲醇提取液刺激向日葵列当种子萌发[21-22]。本试验通过营养钵法明确作物是否为向日葵列当的寄主，然后用培养皿滤纸法使作物与向日葵列当建立共培养体系并观察发芽率，该方法简单易行，而且与收集提取液刺激向日葵列当种子萌发相比更能表现出该作物的萌发刺激能力，进而为诱捕作物轮作提供准确的判断，达到消减土壤中向日葵列当种子库的目的，为向日葵列当的综合治理提供技术参考。

1 材料和方法

1.1 供试材料

向日葵列当种子：采集自内蒙古巴彦淖尔市乌拉特前旗西小召镇。

作物品种：青椒品种特大甜椒、甜瓜品种懒瓜王、西葫芦品种早青一代、豌豆品种大夹豌豆、蚕豆品种蚕试一号、胡萝卜品种三红七寸参、芹菜品种精选芹霸、亚麻、洋葱品种红皮圆葱、茼蒿品种光杆茼蒿。

对照组：向日葵品种SH363（三瑞农业科技股份有限公司）和新农177（蓝海新农农业发展有限公司）。

1.2 试验方法

1.2.1 营养钵法

将花盆底部铺一层纱网，先装入盆高3/5 制备好的培养土，将制备的向日葵列当接种土铺在盆的中部，每个盆放10 g（约1 500 粒列当种子），再装入盆高1/5 的土壤覆盖。每个花盆中播种不同作物的种子，覆1 cm 培养土压实。每个品种为1 个处理，每10 盆为1 次重复，共4 次重复。做好标签，将播种好的花盆按重复装盘，在盘中浇透水，使土壤水分饱和，放入智能温室培养，56 d 后调查向日葵列当的寄生情况（向日葵列当处于出土状态或结节状态均被视为寄生成功），根据调查结果，计算各作物向日葵列当的寄生率（F）和寄生程度（AD）。

1.2.2 培养皿滤纸法

参照徐东升[23]室内向日葵列当寄生体系的方法。向日葵列当种子清洗：将列当种子撒到湿润的滤纸上，滤纸晾干后用毛笔将列当种子扫下（滤纸上的即为土和杂质）。将种子放到一次性滤纸茶叶袋中，先用1%或2%的NaClO 清洗1 遍，再用75%的酒精清洗1 遍，最后用蒸馏水清洗到溶液变为无色，过滤到滤纸上，晾干后将种子收集到离心管或组培瓶中备用。不同作物种子的催芽：在灭菌的培养皿中放入两层滤纸浸润。根据种子的大小在9 mm 培养皿中放置种子，然后放置到25 ℃的培养箱中培养，不同种子出芽时间长短不一。将已经出芽的不同作物幼苗放到铺有脱脂棉和滤纸的培养皿（25 cm×25 cm）中，根据植株大小，每个培养皿种2～4 株，每个品种4 次重复，在种子上放一层棉花，刚好压住幼苗即可，然后在棉花上放一层滤纸，并润湿。在靠近幼苗的1/3 处均匀撒上向日葵列当种子，然后将大号塑料培养皿中多余的水分排出，并用锡箔纸包好（每5个为1 组）。将幼苗直立放入温室，向日葵列当种子萌发长出芽管之后，在电镜下观察萌发情况，每个培养皿取5 个相同大小的视野计算发芽率，最后取平均值。

2 结果与分析

2.1 向日葵列当在不同作物上的寄生情况

通过营养钵法鉴定结果见表1，豌豆、西葫芦、胡萝卜、甜瓜、亚麻、青椒、洋葱、蚕豆都没有向日葵列当的寄生；芹菜和茼蒿的寄生率分别为0.385%和12.778%。不同作物株数不同是由于种植过程中，芹菜和洋葱出苗较差、不易成活，后期大批量重新种植。对照组向日葵品种新农177 没有向日葵列当的寄生，寄生率为0，SH363 寄生率达100%。茼蒿、芹菜和SH363 上向日葵列当寄生的情况见图1。

图1 3 种作物上寄生的向日葵列当

表1 向日葵列当在不同作物上的寄生情况

2.2 不同作物根系分泌物刺激向日葵列当种子的发芽率

由图2 可知，亚麻、胡萝卜、茼蒿、芹菜、青椒、甜瓜、豌豆、蚕豆、洋葱、西葫芦的根系分泌物都可以刺激向日葵列当种子萌发，但是发芽率有所不同。对照向日葵品种新农177 和SH363 刺激向日葵列当种子的发芽率分别为73.0%和75.5%，二者之间不存在显著差异（P>0.05），这与石胜华等[24]的研究结果一致。向日葵列当种子发芽率总体分为3 组，第1 组亚麻、胡萝卜、茼蒿分别为67.50%、60.98%、60.38%，差异不显著（P＞0.05）；第2 组芹菜、青椒、豌豆、甜瓜分别为32.60%、30.07%、23.92%、24.25%，蚕豆为17.13%，差异不显著（P＞0.05）；第3 组西葫芦和洋葱的发芽率较低，分别为0.86%和5.33%，差异不显著（P＞0.05）；除蚕豆外，3 组之间发芽率差异显著（P＜0.05），说明不同作物刺激向日葵列当种子的萌发作用不同。由图3 可知，茼蒿根系旁的向日葵列当种子萌发形成芽管（图3A），有些列当种子芽管寄生到茼蒿根系上形成了吸器（图3B），并且长出了茎（图3C）；亚麻根系能够刺激向日葵列当种子萌发（图3D），而且已萌发的种子芽管逐渐伸长，但未寄生到亚麻根系上，最后伸长的芽管逐渐干瘪（图3E）；洋葱根系旁的列当种子萌发较少，萌发率低（图3F）。不同作物根系分泌物刺激向日葵列当种子的发芽率不同，与作物根系释放的刺激萌发物直接相关[25]，同时与培养皿中作物的生长状况不同有关，植株生长旺盛、根系分泌物旺盛的作物，向日葵列当种子的发芽率会相对较高。但是，由于蚕豆根系较发达、粗壮，后期根系占据了培养皿的大部分空间，遮挡了向日葵列当种子，也会间接影响向日葵列当种子的发芽率，这一局限性更好地模拟了田间作物的生长情况，对向日葵列当种子萌发率的统计与田间情况更为相近，能指导生产实践。

图2 不同作物根系分泌物刺激向日葵列当种子的发芽率

图3 培养皿滤纸法中作物与向日葵列当共培养

3 讨论与结论

本试验可以看出，供试的10 个作物品种中，只有茼蒿和芹菜有向日葵列当的寄生，而且寄生率分别为12.778%和0.385%；10 种作物都可以刺激向日葵列当种子的萌发，而且亚麻、胡萝卜、茼蒿的发芽率都在60%以上。胡玲军[20]对新疆4 个地点的向日葵列当寄主范围进行了研究，发现均可寄生胡萝卜，而且寄生率为25%，不寄生亚麻。云晓鹏等[26]对我国向日葵列当生理小种的组成与分布进行了研究，发现内蒙古、新疆生理小种种类较多，高毒力生理小种发生比例较高。本试验所用向日葵列当种子为采集地随机取样的向日葵列当种子混合样本，可知不同地区的向日葵列当种子对同一作物的不同品种的寄生情况不同，所以需要在适宜种植非寄主作物的地区开展向日葵列当发生地块的田间轮作等耕作措施，以进一步验证亚麻、胡萝卜作为向日葵列当诱捕作物的效果。苏雅杰等[27]对巴彦淖尔市黄灌区秋浇地水浸越冬对向日葵列当种子萌发的影响进行了研究，经过4年秋浇地水的连续长时间浸泡向日葵列当种子完全不能萌发。亚麻、胡萝卜、茼蒿、芹菜、青椒、甜瓜、豌豆、蚕豆、洋葱、西葫芦是内蒙古向日葵列当发生地区常种作物，可在向日葵列当危害严重的地块，种植亚麻等非寄主且对向日葵列当种子刺激萌发作用较高的作物，同时也可结合水浸地块，种植青椒、甜瓜、豌豆、蚕豆、洋葱、西葫芦等非寄主作物，经过多年种植，在保证生产效益的情况下可以有效消除土壤中向日葵列当种子库。

巴彦淖尔市是内蒙古自治区向日葵的主产区，向日葵种植面积和产量均居内蒙古自治区首位[28]，向日葵列当为害严重[2]，种植抗列当品种是当前主要的防治方法。但是，向日葵列当与向日葵存在协同进化，随着抗列当品种种植范围的扩大，向日葵列当很可能会产生新的生理小种，进而使得抗列当品种不再具备抗性[29]。通过本试验可知，甜瓜、青椒并非向日葵列当的寄主，且其根系刺激向日葵列当种子的发芽率在20%以上，同时甜瓜、青椒是巴彦淖尔市的主要栽培作物。巴彦淖尔市具有黄灌区的灌溉优势，在秋浇浸水的同时种植向日葵列当的非寄主作物，通过多年的田间试验验证，种植诱捕作物防除巴彦淖尔市向日葵列当是一个行之有效的措施。本试验中亚麻和胡萝卜不是向日葵列当的寄主，而且刺激向日葵列当种子的萌发，有作为巴彦淖尔市向日葵列当诱捕作物的可能性。

目前，有关向日葵列当诱捕作物化感作用的研究较多，但是由于地理环境和气候条件的限制，应用到大田的诱捕作物较少，需要种植适宜在当地生长的诱捕作物[30]。而且向日葵列当寄主范围很广，如瓜类、豆类、胡萝卜、芹菜、亚麻、洋葱等。本试验中仅有茼蒿和芹菜受到向日葵列当寄生，其他作物没有寄生现象，还需要连续多年进行田间试验证明种植诱捕作物的可行性。而且由于向日葵列当种子小、重量轻、种子库巨大、极易传播蔓延，要想有效地防除向日葵列当还需结合多种防治措施，进行综合防治。