侵染葱属蔬菜病毒研究概述

郭孟泽，张 磊，付崇毅，司鲁俊，张称心，王 永，李正男

（1.内蒙古农业大学园艺与植物保护学院，内蒙古呼和浩特 010011；2.内蒙古自治区农牧业科学院蔬菜花卉研究所，内蒙古呼和浩特 010031；3.乌兰察布市农业技术推广中心，内蒙古集宁 012000；4.内蒙古自治区农牧业技术推广中心，内蒙古呼和浩特 010011）

葱属蔬菜营养丰富，具有非常独特的佐餐价值和药用价值，深受消费者喜欢。目前，全世界的葱属蔬菜大约有500 个品种，我国有至少110 个品种（包括变种以及引进的外来品种），其中，大蒜（Allium sativum）、葱（Allium fistulosum）、洋葱（Allium cepa）和韭菜（Allium tuberosum）最为常见，且在全国各地均有种植[1]。葱属蔬菜感染病毒后，品质变劣、产量降低，易导致严重的经济损失严重。研究表明，侵染葱属蔬菜的病毒种类较多，主要是线状病毒，且引发的症状十分相似，同时多种病毒的复合侵染也较为普遍，包括马铃薯Y病毒属（Potyvirus）的6 种病毒、香石竹潜隐病毒属（Carlavirus）的3 种病毒以及青葱X 病毒属（Allexivirus）的16 种病毒[2]。此外，也有番茄斑萎病毒属（Tospovirus）、马铃薯X病毒属（Potxvirus）、斐济病毒属（Fijivirus）、黄瓜花叶病毒属（Cucumovirus）和凹陷病毒属（Foveavirus）侵染葱属蔬菜的报道，但是研究尚不成熟，且危害主要发生于海外葱属蔬菜[3-7]。笔者对侵染葱属蔬菜的33 种病毒的生物学特性，以及其中部分常见病毒分子特征和致病机制进行了综述。旨在为葱属蔬菜病毒的研究和防控提供参考。

1 葱属蔬菜病毒及其研究现状

1.1 马铃薯Y病毒属病毒

1.1.1 洋葱黄矮病毒

洋葱黄矮病毒（onion yellow dwarf virus，OYDV）在1935年首次被发现，是危害葱属（Allium）蔬菜最严重的病毒之一，在世界上几乎所有的洋葱和大蒜生长区都能检测到[8]。自然条件下，OYDV 通常由桃蚜（Myzus persicae）、海南豇豆蚜（Aphis craccivora）、瓜蚜（Aphis gossypii）等50 多种蚜虫以非持久方式进行传播，桃蚜是传播效率最高的昆虫媒介[1]。此外，OYDV 还可以通过种子和汁液摩擦进行传播[9]。葱属蔬菜被OYDV 侵染的初期，叶片症状普遍表现为局部发黄且伴有很多淡黄色斑点，随着时间的推移，叶片逐渐开始整体发黄、卷曲和起皱（图1），从而使得葱属蔬菜产量和品质锐减。

OYDV 是马铃薯Y病毒属成员，该病毒粒子外形呈线状、略微弯曲，无包膜，长750～775 nm，直径11～13 nm，结构呈螺旋对称。OYDV 的核酸分子是单链正义RNA，基因组全长为10 538 nt，具有poly（A）尾，含1 个长的开放阅读框（ORF 编码1 个385.1 kDa的多聚蛋白）。该病毒的基因组全序列首次测定于我国余杭大蒜的OYDV 分离物Yuhang（GenBank 登录号：AJ510223），被美国国家生物技术信息中心（National Center for Biotechnology Information，NCBI）确定为该病毒的标准序列（GenBank 登录号：NC_005029）[10]。CHEN 等[10]预测了极有可能与胞间运动相关的P3 蛋白分子量为530 aa，与其他马铃薯Y病毒属成员编码的P3 蛋白分子量（344～378 aa）[11]具有明显差异。

KIM 等[12]在北海道大蒜中检测到1 个OYDV 株系，其HC-Pro 蛋白的N-端缺失了约100 个碱基，而对OYDV 的蚜虫传播至关重要的KITC 基序就位于该区域，具有这种短型HC-Pro 的OYDV 丧失了蚜传能力。此外，KIM 等[12]还证实了TAKAKI 等[13]发现的OYDV 突变体（G79）HC-Pro 蛋白的RNA 沉默抑制因子（RSS）活性弱于正常OYDV 的HC-Pro 蛋白。JAYASINGHE 等[14]将HC-Pro 缺失碱基的OYDV命名为OYDV-S，并认为OYDV-S 引起的轻度症状在人工选择压力下具有一定的竞争优势，可以适应日本大蒜的生产。

1.1.2 韭葱黄条病毒

韭葱黄条病毒（leek yellow stripe virus，LYSV）可侵染的葱属蔬菜有洋葱、韭菜、大蒜、藠头（Allium chinense）[15-16]。在自然情况下，LYSV 通常由黑豆蚜（Aphis fabae）、桃蚜以非持久方式进行传播，而通过汁液摩擦也可以造成该病毒的传播[17-18]。葱属蔬菜感染LYSV 后，叶片症状普遍呈黄化、花斑，且变黄的面积不一，但叶片基部症状发生的迹象最为明显。除此之外，部分葱属蔬菜感染LYSV 后，汁液明显变少，鳞茎的质量明显降低（图1）。

LYSV 病毒粒子外形呈线状，无包膜，长度为820 nm，直径为11～13 nm，结构呈螺旋对称。LYSV 的核酸分子是单链正义RNA，基因组全长为10 142 nt，具有poly（A）尾。含有1 个长的ORF（ORF 编码1 个360.1 kDa 的多聚蛋白）。该病毒的基因组全序列首次测定于我国余杭大蒜的LYSV 分离物Yuhang（GenBank 登录号：AJ307057），被NCBI 确定为该病毒的标准序列（GenBank 登录号：NC_004011）。TAKAKI 等[19]通过非同义（dN）和同义（dS）多态位点的比值发现，纯化选择在LYSV 的进化中占主导地位，P1 蛋白的平均dN/dS 比值最高，证实了该编码区受到较少的进化约束，P1 蛋白较高的选择压可能为宿主适应提供了进化力量。

1.1.3 胡葱黄条病毒

胡葱黄条病毒（shallot yellow stripe virus，SYSV）可侵染胡葱、大蒜、葱、藠头等葱属蔬菜[20]，还可以侵染台湾百合（Lilium formosanum）、苋色藜（Chenopodium amaranticolor）和昆诺藜（Chenopodium quinoa）[1，21]。自然情况下，SYSV 通过蚜虫以非持久方式进行传播，主要的传毒蚜虫是桃蚜、玉米蚜（Rhopalosiphum maidis）和豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum），豌豆蚜能传毒但效率不高[1，22]。部分葱属蔬菜感染SYSV 后，叶片普遍会出现纵向长黄色条纹、斑驳的症状，随着感病程度的加深，作物逐渐矮化。而苋色藜和昆诺藜感染SYSV 后局部会形成坏死斑[1]。

SYSV 病毒粒子外形呈线状、轻微弯曲，长度约740 nm，直径12 nm，基因组全长为10 429 nt[23]。该病毒的P3 蛋白分子量为512 aa，与OYDV 的P3 蛋白分子量相近，多重序列比较表明，两者在P3 蛋白额外区域具有较高的序列吻合程度和保守性[23]。林林[1]通过酵母双杂交系统（YTHS）发现1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，RubisCO）中的RBcL 和RBcS均可以和分离物SYSV-O 的P3 蛋白互作，表明SYSV 的P3 蛋白可能影响了RubisCO 的正常功能，进而加剧了症状。

1.1.4 葱黄条病毒

关于葱黄条病毒（welsh onion yellow stripe virus，WoYSV）的划分一直存在争议。吴小洁等[24]研究认为，WoYSV 与OYDV 具有较近的亲缘关系，大概率是OYDV 的1 个株系，当时首先称其为葱黄矮病毒（welsh onion yellow dwarf virus，WoYDV）。而荷兰学者发现来源不同的OYDV 分离物并不会引发葱的明显症状，后来通过对比试验，发现WoYSV 与SYSV 的血清学关系比OYDV 更近，但普通生物学研究认为葱并不会被SYSV 分离物侵染，于是DIJK[25]将该病毒称之为葱黄条病毒（WoYSV）。此后，刘红梅等[26]通过研究发现WoYSV 对于葱和分葱（Allium fistulosum）的侵染率较高，且会造成十分明显的症状，如引起葱的叶片普遍条斑、失绿，病情加重后，可能岀现整株发生黄化的现象，因此，认为称之为WoYSV 比WoYDV 更能代表病毒特性。随着分子生物学的发展，诸多研究表明SYSV 分离物可侵染葱[27-28]。于是WoYSV 逐渐淡出研究者的视线，以至于WoYSV 与SYSV 存在的差异无从比较。

1.1.5 藠头花叶病毒

藠头花叶病毒（scallion mosaic virus，ScaMV）是CHEN 等[29]在我国野生葱属蔬菜藠头的患病株中发现的一种马铃薯Y病毒属病毒，近年来该病毒在日本南部的野生葱属蔬菜小根蒜（Allium macrostemon）中非常流行。自然情况下，ScaMV 可以由桃蚜以非持久方式进行传播，但瓜蚜并不传播。藠头、小根蒜被ScaMV 感染后，偶尔会出现轻微黄化、条纹，但大多数无明显症状。

ScaMV 病毒粒子外形呈线状、略微弯曲。ScaMV的核酸分子为单链正义RNA，基因组全长为9 324 nt，不包括poly（A）尾，含有1 个长的ORF（ORF 编码1 个341.3 kDa 的多聚蛋白），它的基因组结构特征与同属其他成员一致[11，30]。

1.1.6 大蒜花叶病毒

大蒜花叶是所有大蒜栽培区最为突出的症状之一。关于大蒜花叶病毒病原，国内外一些研究者认为是香石竹潜隐病毒属或马铃薯Y病毒属的病毒成员，在缺少相互比较的情况下，将其命名为大蒜花叶病毒（garlic mosaic virus，GMV），而且认为以GMV为主的线条状病毒造成了大蒜退化的现象[31]。但经过多年考证，所谓的GMV 或是OYDV 的1 个株系，或并不存在，而OYDV、SYSV 则是导致大蒜产生花叶症状的主要致病病毒[15]。

1.2 马铃薯X 病毒属病毒

1.2.1 藠头X 病毒

藠头X 病毒（scallion virus X，ScaVX）同样是CHEN 等[29]在我国野生葱属蔬菜藠头的患病株中发现的一种病毒，但其属于马铃薯X 病毒属。该病毒粒子外形呈线状，核酸分子为单链正义RNA，基因组全长为6 985 nt，含有5 个ORF。其中，ORF1 编码的聚合酶含有复制酶活性位点基序Y（G/M）DD和解旋酶NTP-结合位点GXXGXGKS，ORF5 编码CP 蛋白[29]。ORF2、ORF3、ORF4 共同构成了与病毒的胞间运动相关的三基因连锁模块（TGB），其中，TGB1（ORF2）分子量为24～26 kDa，该蛋白具有NTP 酶活性以及与NTP-结合位点；TGB2 和TGB3含有大量的氨基酸残基和疏水片段，极有可能与膜结合相关[11，29-30]。

1.2.2 芦笋病毒3 号

芦笋病毒3 号（asparagus virus 3，AV3）最早发现于日本，属于马铃薯X 病毒属。HASHIMOTO 等[32]将ScaVX 与AV3 进行比对分析发现二者是同一种病毒。后来考虑到AV3 具有更高的优先级，国际病毒分类委员会（ICTV）将其命名为AV3，但也保留了ScaVX 的参考序列（GenBank 登录号：NC_003400）。近年来，WYLIE 等[33]从澳大利亚蔓葱（Allium vineale）中检测到1 个基因组全长为6 398 nt 的AV3 分离物SW12，较其他AV3 分离物的基因组全长短539～587 nt。这是首次在我国和日本以外的地区发现感染葱属蔬菜的马铃薯X 病毒属病毒。

1.3 香石竹潜隐病毒属

1.3.1 大蒜普通潜隐病毒

大蒜普通潜隐病毒（garlic common latent virus，GCLV）是一种单独侵染不会引起明显症状的病毒，但其常与LYSV、OYDV、大蒜病毒X（garlic virus X，GarV-X）等病毒复合侵染洋葱、韭菜、大蒜等葱属蔬菜，并加剧作物的感病程度[34-36]。除了葱属蔬菜，GCLV 的草本寄主还有青葙（Celosia argented）、苋色藜、墙生藜（Chenopodium murale）、昆诺藜。在自然状况下，GCLV 一般通过蚜虫以非持久方式进行传播，但通过汁液摩擦也可以进行传播。

GCLV 病毒粒子形态呈线状，长度为610～690 nm。该病毒的核酸分子为单链正义RNA，基因组全长8 600 nt，含6 个ORF。其中，ORF2、ORF3 和ORF4共同构成1 个与病毒在细胞间运动相关的三联基因模块（TGB）[34]。ORF5 编码CP 蛋白，通过该蛋白核苷酸序列的系统发育分析，GCLV 可以分为两大类，第1 类主要来自美国和我国的大蒜分离株，第2 类主要来自澳大利亚、巴西、印度、日本和韩国大蒜分离株，它们之间的多样性相对较低[37]。最近SANTOSA 等[36]通过对感染土耳其大蒜的GCLV 进行系统发育分析证明了PARRANO 等[38]预测的第3 类分离株的存在。但是属于第3 类的分离株似乎在自然界中不太常见，而且比其他两类分离株具有更高的遗传变异性，这表明它们是从其他两类分离株进化而来的产物。

1.3.2 葱潜隐病毒

葱潜隐病毒（shallot latent virus，ShLV）最早鉴定于荷兰[15]，仅侵染大蒜、胡葱、洋葱等几种葱属蔬菜。自然状况下，ShLV 通常由蚜虫以非持久方式进行传播，但也可通过汁液摩擦侵染较多的实验寄主植物，并造成隐性症状[11]。ShLV 通常会与LYSV 复合侵染葱属蔬菜，并加剧葱属蔬菜响应LYSV 胁迫后症状表达的程度。而ShLV 单独侵染葱属蔬菜时，植株无明显的症状，作物细胞也没有明显的病变特征。

ShLV 的核酸分子是一种单链正义RNA，该病毒的粒子长度为610～690 nm，直径为12～15 nm，外形呈线条状、轻微弯曲，无包膜，结构呈螺旋对称，螺距为3.4 nm[11]。CHEN 等[39]在国际上首次报道了侵染余杭大蒜样品的ShLV 分离物，其基因组全长8 363 nt，含有6 个ORF。ORF1 编码1 个病毒特异性RNA 复制酶，该蛋白具有依赖RNA 的RNA 聚合酶的活性位点保守基序以及解旋酶活性相关的NTP 结合基序；ORF2、ORF3 和ORF4 共同构成了TGB，TGB1（ORF2）可形成与结合DNAs 或RNAs 相关的两性α-螺旋；TGB2（ORF3）能形成2 个明显的跨膜（TM）结构；TGB3（ORF4）形成1 个TM 结构；ORF5编码CP 蛋白；ORF6 编码1 个核酸结合蛋白，含锌指结构[11，40]。

1.3.3 大蒜潜隐病毒

1996年，韩国报道了大蒜潜隐病毒（garlic latent virus，GLV）的基因组全长，但是未对其进行分析报告。随后CHEN 等[39]对我国的大蒜病毒复合侵染进行研究时对其进行了简略的报道，并在NCBI GenBank 登记。但不久后国外学者针对GCLV、ShLV和GLV 进行了核酸结合蛋白基因序列和CP 基因序列的比对分析，发现ShLV 和GLV 是同一种病毒，之后，ICTV 第8 次会议将ShLV 和GLV 合并为同一种病毒，名字为ShLV[40]。

1.4 番茄斑萎病毒属病毒

1.4.1 鸢尾黄斑病毒

鸢尾黄斑病毒（iris yellow spot tospovirus，IYSV）是番茄斑萎病毒属（Tospovirus）成员，该病毒是洋葱上最重要的病毒病原体之一，可侵染的蔬菜作物还有韭菜、大蒜[41]。自然状况下，IYSV 由烟蓟马（Thrips tabaci）以持续循环增殖的方式进行传播，但该状况普遍发生于印度以及美国西部洋葱主产区，国内尚无报道[42]。IYSV 侵染葱属蔬菜后，叶部会出现两头尖的长形病斑，且植株感病率可达30%[3]。

IYSV 基因组由3 个RNA 片段组成：小RNA（S-RNA）、中RNA（M-RNA）和大RNA（L-RNA）。L-RNA 片段具有负向取向，而M-RNA 和S-RNA具有双分取向[43]。L-RNA 编码一种RNA 依赖的RNA聚合酶[44]；M-RNA 编码一种非结构蛋白以及Gn 和Gc两种糖蛋白[45]，非结构蛋白与胞间运动有关；S-RNA编码另一种非结构（NSs）蛋白和在抑制RNA 沉默中被认为在核衣壳蛋白中发挥作用。除这些基因外，M-RNA 和S-RNA 片段都包含1 个非编码的富AU 基因间区，通常可形成稳定的发夹结构[46]。

1.4.2 番茄斑萎病毒

番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt tospovirus，TSWV）是极度危害全球蔬菜产业的病毒之一，可侵染的葱属蔬菜有大蒜、洋葱。在自然条件下，TSWV主要经西花蓟马（Frankliniella occidentalis）以持续循环增殖的方式进行传播[47]。大蒜、洋葱被TSWV 侵染后，均会在叶片上出现大量的白色斑点，但洋葱受其影响更为严重[4]。

对于侵染葱属蔬菜的TSWV 分子分析的研究报道十分有限，但是类同侵染其他园艺蔬菜的TSWV 来说，TSWV 病毒粒子呈球形，直径为80～96 nm，基因组由3 个单链RNA 组成，根据基因组的数量从小到大分别是S RNA（2.9 kb）、M RNA（4.8 kb）和L RNA（8.9 kb）。

1.4.3 凤仙花坏死斑病毒

凤仙花坏死斑病毒（impatiens necrotic spot tospovirus，INSV）是番茄斑萎病毒属（Orthotospovirus）的成员，2018年在哥斯达黎加发现感染洋葱的病毒中存在INSV，但是由于INSV 在葱属蔬菜上影响较小，分布十分有限，对侵染葱属蔬菜的INSV 的各项研究尚不明确。

1.5 斐济病毒属病毒——大蒜矮缩病毒

大蒜矮缩病毒（garlic dwarf virus，GDV）是唯一感染葱属蔬菜的斐济病毒属病毒，仅在法国东南部有报道，自1988年以来偶尔引起流行病。虽然其分布有限，但该病害的流行会造成大蒜产量严重损失。在自然状况下，可感染植物的斐济病毒属病毒一般通过稻飞虱进行传播，并且GDV 除外的其他斐济病毒属病毒感染的植物只能通过无性传播介体进行传播[5]。

1.6 凹陷病毒属病毒——大蒜黄花叶相关病毒

DA SILVA 等[6]在巴西大蒜病毒复合物中发现了一种新病毒，将其初步命名为大蒜黄花叶相关病毒（garlic yellow mosaic-associated virus，GYMaV），并根据系统发育分析将其归类至乙型线形病毒科（Betaflexiviridae）凹陷病毒属（Foveavirus）。DA SILVA等[6]检测的8 个大蒜品种的感病株中，有7 个品种含有GYMaV，表明它很可能通过汁液摩擦进行传播。但由于携带GYMaV 的感病株同时还被OYDV、GCLV、LYSV 等病毒侵染，以及携带GYMaV 的感病株与非携带GYMaV 的感病株症状无异，均为黄色、花叶，很难判断症状是否是GYMaV 造成。目前，这是首次关于GYMaV 的报道，考虑到它在DA SILVA等[6]研究的巴西大蒜病毒复合物中存在的概率极高，其他地理和时间维度也可能存在GYMaV。

GYMaV 核酸分子为单链正义RNA，基因组全长为8 209 nt，包含5 个ORF，ORF1 编码了1 个多结构域复制酶、ORF2、ORF3 和ORF4 共同构成了1 个可能与胞间运动相关的TGB，ORF5 编码了CP 蛋白，而该病毒粒子的形状很可能与其他凹陷病毒属病毒一样呈丝状、极度弯曲[6]。

1.7 黄瓜花叶病毒属病毒——黄瓜花叶病毒

黄瓜花叶病毒（cucumber mosaic virus，CMV）是地中海地区一些国家葱属蔬菜的次要病毒病原体[7]，而其感染葱属蔬菜的首次报道可能是来源于克罗地亚的大蒜样本[48]。此外，CMV 还可以侵染的葱属蔬菜有韭菜、洋葱[7，49]。CMV 侵染大蒜后，可造成发育不良或者产生严重的坏死条纹，侵染洋葱可引发洋葱叶片轻度畸形、重度畸形甚至产生严重的坏死条纹[49，36]。该病毒在葱属蔬菜上的感染率极低，其原因很可能是因为没有昆虫载体可以传播CMV。

CMV 具有三分子正义单链RNA 基因组，分别为RNA1、RNA2 和RNA3。RNA1 编码1a 蛋白，RNA2 编码2a 蛋白，两者共同构成了复制酶，1a 蛋白参与细胞间运动、2a 蛋白抑制转录后基因沉默，而症状诱导的小2b 蛋白也在RNA2 中表达[7]。RNA3 编码3a 蛋白［运动蛋白（MP）］和CP 蛋白，均在病毒的运动过程中起着重要作用[50-51]。

1.8 青葱X 病毒属病毒

青葱X 病毒属病毒是对葱属蔬菜威胁最严重的病毒之一，尤其是大蒜这种营养繁殖的作物受其侵染的影响更为严重。青葱X 病毒属病毒最早检测于俄罗斯的青葱[52]。而在国际病毒分类委员会（ICTV）第十届关于病毒分类的报告中总共描述了8 种侵染葱属蔬菜的青葱X 病毒属病毒：大蒜螨传线条状病毒（garlic mite-borne latent virus，GarMbFV），大蒜病毒A（garlic virus A，GarV-A），大蒜病毒B（garlic virus B，GarV-B），大蒜病毒C（garlic virus C，GarV-C），大蒜病毒D（garlic virus D，GarV-D），大蒜病毒E（garlic virus E，GarV-E），大蒜病毒X（garlic virus X，GarV-X），葱病毒X（shallot virus X，ShV-X）[9，53]。有待确认的成员现有8 种。青葱X 病毒属病毒分布极广，在世界各地均有发生[53-54]。

由于青葱X 病毒属发现时间相对较晚，早期关于病毒的识别、命名、废除和重命名的程序并不十分完善，许多新的分类群并不是按照目前要求的正式分类建议而创建[55]，以至于ICTV 第七届关于病毒分类的报告中被公认的GarMbFV 存在一定的争议。CHEN 等[39]研究表明，GarMbFV 分离物与GarV-D分离物属于同一种，根据大多数分类惯例，两者的名称之一应被废除。然而在ICTV 报告中仅作了调整，这两个名称仍保留在已批准的物种列表中，但参考序列仅保留了GarMbFV 分离物的CP 蛋白基因序列[56]。在2018年将阿根廷大蒜病毒分离物的CP 蛋白基因组序列（GenBank 登录号：X98991）被认定为国际标准序列（GenBank 登录号：NC_038864）。近年来，GEERING 等[55]又证实了GarV-A 和GarMbFV是同种病毒，并认为GarV-A 或者GarMbFV 应该被废除。鉴于GarV-A 的整个基因组已经被测序，GEERING 等[55]提出了保留大蒜病毒A 作为ICTV 识别物种的建议。但是其只是基于CP 基因进行了研究，GarMbFV 造成的混淆仍不能解释清楚，后来可能有理由将GarV-A 分离株分类为多个物种，但需要通过增加取样并对多个基因进行比对分析获得更多的证据。早期CHEN 等[57]曾作出假设：如果CP 基因的核苷酸序列超过73%的一致性被认为是物种分化必需的，GarV-A 应该与GarV-D 和GarV-E 合并，GarV-B 应该与GarV-X 合并。而近年来，CELLI等[58]在对青葱X 病毒属病毒进行分析时得到了相同的结论，CHEN 等[39]研究表明的GarMbFV 与GarV-D是同一种病毒与GEERING 等[55]证实GarV-A 和GarMbFV 是同种病毒便如出一辙。

青葱X 病毒属病毒侵染的葱属蔬菜有洋葱、葱、大蒜和韭菜等[59]，但对大蒜的影响最为严重。大蒜感染该类病毒后，极易出现黄色条纹、矮化和镶嵌症状，鳞茎的重量可减少12.3%，口径可减少6.7%，数量可减少40.2%[60-61]。青葱X 病毒属病毒通常由郁金香瘤瘿螨（Tulipae aceria）以非持久方式在葱属蔬菜生长期（尤其是在鳞茎形成期）进行传播，但传毒机制尚无报道[62]。

青葱X 病毒属病毒的粒子外形呈线状、极度弯曲，无包膜，直径12 nm，长度700～800 nm，结构呈螺旋对称。该类病毒的核酸分子均是单链正义RNA，核酸分子量取决于病毒的种类，从8 000 nt 到9 000 nt不等，基因组结构含有6 个ORF[58]。其中，ORF1 具有RNA 依赖的RNA 聚合酶的活性位点保守基序，并编码1 个RNA 复制酶[11，38，63]。ORF2、ORF3 和ORF4共同构成了TGB，TGB1（ORF2）和TGB2（ORF3），与病毒的胞间运动有关[11，39，64]，有研究发现GarV-X 的ORF3 编码了一种定位于内质网的膜蛋白（p11 蛋白），该蛋白除了有助于病毒在细胞间运动，还可诱导本氏烟草在表达过程中的未折叠蛋白反应和程序性细胞死亡[65-66]。TGB3（ORF4）是一种富含丝氨酸的蛋白，由于该蛋白在病毒与寄主互作过程中高表达，且与其他已知的任何蛋白均无同源性，一度被视为该病毒属成员基因组结构中的特征性标志[11，67]。ORF5 编码CP 蛋白。ORF6 编码的C-反应蛋白（C-reactive protein，CRP）富含半胱氨酸，具有锌指结构和核酸结合能力[63]。目前，GarV-X 中的CRP（p15 蛋白）已被证实参与了病毒致病性的调节，但对RNA 沉默抑制功能影响不大[68]。

2 问题与展望

笔者对侵染葱属蔬菜的33 种病毒的寄主范围、传播方式、粒子大小等生物学特性（表1），以及其中部分相关病毒的基因组结构、遗传多样性等分子特征和致病机制进行了综述，其中14 种相关病毒现已有基因组序列被NCBI 确定为相关病毒国际标准序列（表2），为进一步开展与葱属蔬菜病毒病相关的分子研究奠定了数据基础。

表1 侵染葱属蔬菜的病毒及其生物学特性

表2 14 种侵染葱属蔬菜病毒的国际标准序列

近年来，葱属蔬菜相关病毒的研究工作已取得明显进展，但仍存在一些值得关注的问题：可侵染葱属蔬菜的病毒种类十分丰富，但仅GarV-X 有侵染性克隆的成功构建[65-66]，这很大程度上限制了葱属蔬菜相关病毒致病机制的研究进展，因此，未来葱属蔬菜相关病毒侵染性克隆的构建工作应被视为其致病机制研究的重要一环。像藠头、小根蒜这类野生葱属蔬菜中极有可能存在某些未知病毒与ScaMV 一样悄无声息地成为流行病毒并对未来蔬菜产业构成潜在威胁，因此，在未来对野生葱属蔬菜进行驯化时，很有必要开展病毒检疫工作。GarCLV 是大蒜、洋葱上普遍流行的一种病毒，虽然单独侵染大蒜、洋葱时并不会造成明显症状，但其常与其他病毒一起复合侵染葱属蔬菜，并加剧寄主植物的感病程度，可见其在葱属蔬菜生产过程中的经济危害性并不弱于OYDV、LYSV、GarV-X，未来加深对其生物学特性、分子特征和致病机制了解十分关键。国外洋葱上普遍发生的IYSV 以及大蒜中新发现的GYMaV 在我国虽然尚无报道，但就其在国外的流行程度以及危害程度而言，必须谨慎对待。减少葱属蔬菜生长过程中的田间虫害是减少病毒病的必要防控措施，已知葱属蔬菜相关病毒的传播介体有郁金香瘿螨、蓟马、烟蓟马、豆蓟马以及诸多蚜虫，但GarCLV、AV3、ShLV 等病毒的传播介体具体种类不详或较少，在未来应加强对于病毒-传播介体-葱属蔬菜互作关系的研究。