苦瓜种质资源遗传多样性分析及抗枯萎病种质筛选

关峰　万新建　张景云　石博　张会国　黄国东

關峰（1986-），博士，主要从事蔬菜遗传育种与分子生物技术研究工作。主持2项江西省重点研发计划项目“江西省瓜类蔬菜种质资源收集与发掘利用”和“瓜类蔬菜优异种质挖掘及高抗枯萎病冬瓜新品种选育”，以及2项江西现代农业科研协同创新专项，作为主要成员参与国家自然科学基金、国家现代农业产业技术体系、江西省豆类产业技术体系及公益性行业（农业）科研专项等科研项目10余项;以第一发明人获授权国家专利5项，以第一著作权人登记计算机软件著作权4项;主要参与育成苦瓜新品种赣苦瓜4号和番茄砧木新品种赣番茄砧1号，参与制定江西省地方标准3项;作为第一作者在《植物遗传资源学报》《植物生理学报》《南方农业学报》《食品科学》等期刊上发表学术论文12篇。

摘要：【目的】分析江西地方苦瓜种质农艺性状的遗传多样性，为苦瓜抗枯萎病品种选育及遗传改良提供参考。【方法】2018—2020年分别在江西不同地点开展苦瓜表型性状和枯萎病抗性鉴定，分析其遗传多样性，并对其进行聚类分析和相关分析，筛选出商品性佳且抗枯萎病种质。【结果】多年多地表型性状和病害的综合鉴定表明，55份苦瓜种质表型性状具有丰富的变异，遗传多样性指数（H'）的变幅为0.091～2.122，其中第一雌花节位的H'最高，商品瓜横径和商品瓜纵径的H'次之。聚类分析将供试种质资源分成四大类群，第I类群种质早熟且综合农艺性状优异，可用于苦瓜品种早熟、高产改良;第II类群多为江西地方古老种质;第III类群瓜形美观，符合江西省消费习惯，可用作改良苦瓜商品性的亲本材料;第Ⅳ类群多为野生型苦瓜，果实较小，可用作观赏和提取功能性物质。在16个表型性状中，除瓜面光泽外，其他性状间均存在显著（P<0.05）或极显著（P<0.01，下同）相关，其中单瓜重与瓜横径和瓜纵径均呈极显著强相关，说明提高苦瓜产量可从改良瓜横径等性状着手。主成分分析结果表明，5个主成分因子对表型变异累积方差贡献率达77.544%。枯萎病抗性试验鉴定出高抗材料4份，抗病材料18份，中抗材料5份，感病材料10份，以及高感材料18份。【结论】江西地方苦瓜种质资源具有丰富的遗传多样性，育种潜力巨大，可将单瓜重、瓜纵横径、肉厚和瓜瘤大小等性状作为产量性状进行改良，以第一雌花节位和雌花数作为早熟性状进行筛选。

关键词： 苦瓜;表型性状;遗传多样性;枯萎病抗性;聚类分析;主成分分析

中图分类号： S642.5                            文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2022）03-0585-11

Genetic diversity analysis and Fusarium wilt resistance screening of bitter gourd germplasm resources

GUAN Feng WANG Xin-jian ZHANG Jing-yun SHI Bo

ZHANG Hui-guo HUANG Guo-dong

（1Institute of Vegetable and Flower， Jiangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanchang， Jiangxi  330200， China;

2Jiangxi Gaoan Agriculture Bureau， Yichun， Jiangxi  330800， China）

Abstract：【Objective】To analyze genetic diversity of agronomic characters of bitter gourd germplasm in Jiangxi Province， so as to provide reference for the breeding and genetic improvement of bitter gourd varieties resistant to Fusarium wilt. 【Method】From 2018 to 2020， identification of bitter gourd phenotypic traits and Fusarium wilt resistance was carried out in different places of Jiangxi province to analyze genetic diversity， conduct cluster and relationship analysis， so as to screen quality bitter gourd germplasm resources resisted to Fusarium wilt. 【Result】According to the results of comprehensive identification of phenotypic traits and diseases， the phenotypic traits of 55 bitter gourd germplasms had rich variations， with the genetic diversity index of 0.091-2.122 under different environmental conditions， and the diversity index of first female flower node was the highest， followed by that of fruit diameter and length. Germplasm resources were divided into four groups in the cluster analysis： group I， with great agronomic properties， early maturity， could be applied to improve varieties of early maturity and higher production; group II originated in Jiangxi province; group III， a good shape， was widely accepted by local customers， which could be used as parent material for improvement; and group Ⅳ were wild bitter gourd with small fruits which could be used for sight seeing and extracting functional substances. The correlation analysis showed that besides fruit gloss， significant correlation（P<0.05） or extremely significant correlation （P<0.01， the same below） existed among the 16 agronomic traits， among which weight per melon was significantly positively correlated to fruit diameter， fruit length， indicating that the yield could be improved by increasing the fruit diameter. The principal component analysis showed that the cumulative contribution rate of the five principal component factors was 77.544%. Four high resistance（HR）， 18 resistance（R）， 5 middle resistance（MR），10 susceptibility（S） and 18 high sensitivity（HS） varieties were identified through Fusarium wilt resistance test. 【Conclusion】The local ancient varieties of balsam pear in Jiangxi Province have rich genetic diversity and great breeding potential. Single melon weight， melon vertical and horizontal diameter， flesh thickness and melon tumor size can be improved as yield traits， and the node position of the first female flower and the number of female flowers can be screened as early maturing traits.E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B

Key words：bitter gourd; phenotypic traits; genetic diversity; resistance of Fusarium wilt; cluster analysis; principal component analysis

Foundation items： National Modern Agricultural Industrial Technology System Special Construction Project（CARS-23）; Jiangxi Key Research and Development Project（20212BBF61003， 20212BBF63015， 20202BBFL63010）

0 引言

【研究意義】苦瓜（Momordica charantia L.）为葫芦科苦瓜属一年生攀缘植物，广泛分布于我国广东、广西、江西和海南等地。由于苦瓜新品种和栽培方式的大面积推广，特别是蔬菜品种市场化导致一些地方老品种逐渐淘汰，其所携带的优异基因正在迅速消失，近年来枯萎病频发，将会给苦瓜生产带来毁灭性灾害（陈振东等，2014a;关峰等，2017），因此选育商品性优良且抗病性好的品种对保障苦瓜高产、优质至关重要。地方古老品种由于受到长期气候影响、农民带有倾向性的留种等原因，往往具有抗病和抗逆等独特优异性状，是创新育种不可多得的亲本材料。江西属亚热带气候，年平均温17.72 ℃，平均年雨量1563 mm，年平均日照时数1668 h，无霜期约为276 d（关峰等，2021;石博等，2021），是我国极佳的苦瓜育种基地及苦瓜产区之一。因此，开展江西苦瓜种质资源多年多地表型性状和病害的综合鉴定，对苦瓜抗病遗传改良研究有重要意议。【前人研究进展】目前，有关苦瓜种质资源遗传多样性分析报道较多。赵秀娟等（2013）对收集的国内外43份苦瓜种质进行抗枯萎病人工接种鉴定试验发现，苦瓜野生种抗病性较强。陈振东等（2014b）对143份苦瓜自交系进行枯萎病抗性评价，找到高抗资源1份，抗病资源2份，且抗病资源多来自中国大陆。陈小凤等（2016）利用主成分分析和模糊评价法综合鉴定及评价了17份苦瓜资源，并找到3份高度耐冷型苦瓜资源。黄月琴等（2016）对46份苦瓜种质的31个表型性状进行评价，发现变异系数在5.39%～89.96%，除瓜横径外，其余果实性状的变异系数均在20%以上。张燕等（2016）对51个苦瓜品种应用多元统计分析方法进行分类，发现23个不同表型性状变异系数在5.88%～47.90%。吴水金等（2018）研究发现野生苦瓜种质与栽培苦瓜品种亲缘关系较远。关峰等（2019）对98份苦瓜种质资源进行人工苗期接种鉴定，发现大多数苦瓜品种表现为感病或高感。李家明等（2020）调查31份苦瓜种质在高温下的主要农艺性状，并进行耐热性鉴定，找到7份优异耐热苦瓜资源。闵子扬等（2020）对56份苦瓜种质资源的农艺性状进行分析，7个农艺性状变异系数在8.81%～19.44%，并将苦瓜种质资源划分为3组。【本研究切入点】收集和鉴定重要苦瓜种质的表型性状和抗病性，筛选优异种质资源，是苦瓜抗病育种工作的重要内容，但目前鲜见苦瓜遗传多样性分析结合抗枯萎病种质资源筛选的研究报道。【拟解决的关键问题】对55份重要苦瓜种质资源进行表型性状的遗传多样性分析及枯萎病抗性评价，筛选出商品性优良且抗病性好的苦瓜种质资源，为苦瓜抗病遗传改良提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

参试苦瓜种质资源共55份材料，其中，31份苦瓜种质资源为“第三次全国农作物种质资源普查与收集行动”项目对江西省27个县、市（区）调查与普查征集所得;另外的24份苦瓜种质为课题组多年搜集保存的重要育种材料。苦瓜种质资源信息详见表1。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 表型性状调查 于2018年在江西省南昌市南昌县武阳镇进行试验，于2019和2020年在江西省宜春市高安市泗溪镇江西省农业科学院试验基地进行试验。每份苦瓜种质资源定植30株，设施栽培，行距0.6 m，株距1.0 m，随机选取15株进行表型性状调查。以《苦瓜种质资源描述规范和数据标准》（沈镝和李锡香，2008）为依据，统计瓜形、瓜皮色、瓜瘤类型、瓜瘤稀密、瓜瘤大小、瓜面光泽、瓜蒂端形状、瓜顶形状、商品瓜纵径、商品瓜横径、商品瓜肉厚、商品瓜肉色、单瓜重、第一雌花节位、35节内雌花数和熟性等16个性状，并对商品性佳、抗病性好的苦瓜种质进行筛选。10个质量性状进行赋值和分级处理，详见表2。

1. 2. 2 枯萎病抗性鉴定 苦瓜枯萎病菌收集自江西省南昌市南昌县苦瓜主栽区，采用组织分离法进行病原菌分离，通过形态特征鉴定、rDNA-ITS序列分析和致病性测定，结果表明，分离菌种为尖孢镰刀菌苦瓜专化型。浸种17 h后，用毛巾包裹好放在托盘内，置于32 ℃恒温培养箱中催芽，露白后播于穴盘内，一穴一粒，每品种重复3次，每次30株。待苦瓜幼苗长至两叶一心时捏动穴盘下部，使得基质与穴盘分离，轻轻拔出苦瓜根系，洗净根部基质，将其浸泡在孢子悬浮液（1×10⁶CFU/mL）中浸泡30 min，定植在无菌基质中，置于气候箱（相对湿度70%，温度28～30 ℃，光照12 h/d）。植株病情分级和病情指数计算参考陈振东等（2014b）、关峰等（2019）的方法。多样性指数（H'）计算公式为H'=-ΣP_i×lnP_i。其中，P_i为某个性状第i级变异类型出现的频率（Keylock，2005）。参考Srikanth和Schmid（2011）对相关性的分级，0～0.2为极弱相关或不相关，0.2～0.4为弱相关，0.4～0.6为弱相关，0.4～0.6为中等相关，0.6～0.8为强相关，0.8～1.0为极强相关。E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B

1. 3 统计分析

试验数据采用Microsoft Excel 2016进行处理。聚类分析、主成分分析、相关分析、单个性状平均值采用SPSS 16.0进行运算。

2 结果与分析

2. 1 苦瓜种质资源的表型性状分析

2. 1. 1 质量性状 由表3可知，供试苦瓜种质10个质量性状的H'范围为0.091～1.567，其中瓜形最大，為1.567，瓜皮色次之为1.306，瓜面光泽最小为0.091。55份苦瓜种质以长棒形为主，频率分布为43.64%;瓜皮色以绿和白绿色为主，频率分布分别为45.45%和34.55%;瓜瘤类型以粒瘤为主，频率分布为58.18%;瓜瘤大小以中瘤为主，频率分布为54.55%;瓜蒂端形状以凸为主，频率分布为78.18%;瓜顶形状以钝尖和锐尖为主，频率分布分别为56.36%和36.36%;商品瓜肉色以浅绿和绿白为主，频率分布分别为41.82%和38.18%;熟性以中熟和晚熟为主，频率分布分别为41.82%和34.55%。可见，大部分性状表现了参试种质资源较丰富的遗传多样性。

2. 1. 2 数量性状 由表4可知，6个数量性状的变异系数范围是12.62%～144.12%，平均值为50.39%，变异系数从大到小依次为35节内雌花数（144.12%）>单瓜重（41.49%）>第一雌花节位（40.66%）>商品瓜纵径（38.15%）>商品瓜横径（25.88%）>商品瓜肉厚（12.62%）;H'变幅为1.492～2.122，平均值为1.821，H'从大到小依次为第一雌花节位（2.122）>商品瓜横径（2.011）>商品瓜纵径（1.929）>单瓜重（1.848）>35节内雌花数（1.521）>商品瓜肉厚（1.492）。对比表3和表4可知，数量性状的遗传多样性明显高于质量性状。

2. 2 苦瓜种质资源主要农艺性状聚类分析

基于表型性状，在遗传距离为10处将苦瓜种质分为四大类群（图1），不同类群苦瓜种质表型存在一定差异，各类群主要农艺性状特征见表5。其中，第I类群包括32份资源，该类群瓜形以长棒形为主，瓜皮色为光泽绿或浅绿，粒瘤稀疏，瓜蒂形状多为凸或平，第一雌花节位最低，多为早中熟品种，均值为19.37，35节内雌花数为6.17;且单瓜重均值最大（447.33 g），纵径均值为29.98 cm，横径均值为7.02 cm，肉厚均值为1.09 cm。第II类群包括9份资源，该类群瓜形多为短棒形，瓜皮色多为光泽白绿或浅绿，稀疏粒瘤或粒条相间，瓜蒂形状多为凸或平;商品瓜纵径均值为25.12 cm，横径均值为6.62 cm，肉厚均值为0.98 cm，单瓜重均值为335.56 g，第一雌花节位均值为22.11，35节内雌花数均值为4.78。第III类群包括5份资源，该类群瓜形多为短纺锤形，瓜皮色多为光泽白绿，中、小粒瘤，瓜蒂端形状为凸，瓜顶形状为锐尖，多为晚熟品种，第一雌花节位均值为23.11，35节内雌花数均值为2.05，商品瓜纵径均值为24.02 cm，横径均值为4.58 cm，肉厚均值0.98 cm，单瓜重均值220 g。第IV类群包括9份资源，该类群瓜形多为短纺锤形，瓜皮色多为光泽深绿或绿色，中、小刺瘤或粒瘤为主，瓜蒂端形状为凸，瓜顶形状为锐尖，多为晚熟品种，第一雌花节位均值为27.22，在四大类群中最高，35节内雌花数均值为1.78，商品瓜纵径均值为10.11 cm，横径均值为3.93 cm，肉厚均值为0.91 cm，单瓜重均值为72.22 g。

2. 3 苦瓜种质资源主要农艺性状相关分析

对55份苦瓜种质资源的16个性状进行相关分析，结果（表6）表明，商品瓜纵径与横径、单瓜重和瓜顶形状呈极显著正相关（P<0.01，下同），商品瓜纵径与第一雌花节位、瓜皮色和熟性呈极显著负相关;商品瓜横径与商品瓜肉厚、单瓜重、瓜瘤和瓜顶形状呈极显著正相关，商品瓜横径与瓜蒂顶端形状呈极显著负相关;商品瓜肉厚与单瓜重和瓜瘤大小呈极显著正相关，商品瓜肉厚与瓜瘤稀密和瓜蒂顶端形状呈极显著负相关;单瓜重与瓜瘤大小和瓜顶形状呈极显著正相关;第一雌花节位与瓜瘤类型和熟性呈极显著正相关，第一雌花节位与35节内雌花数呈极显著负相关;35节内雌花数与熟性呈极显著负相关;瓜形与瓜蒂顶端形状呈极显著负相关;瓜皮色与瓜瘤类型和商品瓜肉色呈极显著正相关;瓜瘤类型与商品瓜肉色和熟性呈极显著正相关;瓜瘤稀密与瓜蒂顶端形状呈极显著正相关，瓜瘤稀密与瓜瘤大小呈极显著负相关;瓜瘤大小与瓜蒂顶端形状呈极显著负相关;瓜顶形状与商品瓜肉色呈极显著负相关。综上，除瓜面光泽外，其他性状间均存在显著（P<0.05）或极显著相关，其中单瓜重与瓜横径和瓜纵径呈极显著强相关。

2. 4 苦瓜种质资源主要农艺性状主成分分析

如表7所示，通过对55个苦瓜种质资源的16个表型性状进行主成分分析，旋转后因子荷载矩阵。提取初始特征值大于1的前5个主成分（PC1～PC5），其累积方差贡献率为77.544%。PC1的初始特征值为5.186，累积方差贡献率为30.506%，以单瓜重、第一雌花节位、瓜横径、瓜纵径、熟性和35节内雌花数为主要荷载因子，可概括为产量因子。PC2的初始特征值为3.085，累积方差贡献率为48.650%，以瓜肉厚和瓜瘤大小为主要荷载因子，可概括为商品性因子。PC3的初始特征值为2.240，累积方差贡献率为61.828%，以瓜形和瓜蒂端形状为主要荷载因子，可概括为外观特征因子。PC4和PC5的初始特征值分别为1.513和1.158，累积方差贡献率分别为70.731%和77.544%，以瓜皮色、瓜肉色和瓜面光泽为主要荷载因子。因此，PC1～PC5囊括了16个表型性状，可认定为苦瓜种质资源农艺性状鉴定的主要判断指标。

2. 5 苦瓜种质资源枯萎病抗性评价E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B

由表8可知，苦瓜种质对枯萎病表现出不同水平的抗性。55份苦瓜种质发病率为13.00%～100.00%，其中，发病率小于50.00%的种质资源有16份，占供试苦瓜种质的29.09%;发病率≥50%的苦瓜种质为70.91%。病情指数为3.13～100.00，其中，高抗（HR）苦瓜种质4份，即2017361109、2018362533、2018362693和BK0604，占供试种质的7.27%;抗病（R）苦瓜种质18份，占32.73%;中抗（MR）苦瓜种质5份，占9.09%;感病（S）苦瓜种质10份，占18.19%;高感（HS）种质18份，占供试种质的32.73%。综上所述，发病率<50%且病情指数小于10.00的高抗材料有3份，即2017361109、2018362693和BK0604，其中高抗种质资源2017361109和2018362693均为江西省地方种植15年以上的老品种。

2. 6 优异苦瓜种质资源综合评价

根据鉴定结果，综合考虑单瓜重、商品性和抗病性等性状，从55份苦瓜种质资源中筛选出池江苦瓜、下弓苦瓜、竹林苦瓜和社苹苦瓜4份优异种质。其中，池江苦瓜（编号2017361109，图2-A）产自赣州市大余县池江镇，已有20年的种植历史，该材料经人工苗期接种鉴定对苦瓜毁灭性病害枯萎病表现为高抗，病情指数为8.33;瓜形为短纺锤形，果实较小，粒瘤，早熟;下弓苦瓜（编号2019361614，图2-B）产自抚州市南城县徐家镇下弓村，已有15年的栽培史，瓜形为短棒形，瓜肩平，瓜皮为绿色，有光泽，条瘤，一致性好，炒食微苦，枯萎病病情指数为23.84，为抗病材料;竹林苦瓜（编号2017362166，图2-C）产自九江市都昌县阳峰乡竹林村，瓜形纺锤形，瓜皮绿色相间，生长势强，苦味适中，枯萎病病情指数为78.66，为高感材料，主蔓雌花率在90%以上，少量雄花着生主蔓基部或子孙蔓;社苹苦瓜（编号2018362533，图2-D）产自抚州市黎川县社苹乡前进村，已有20年的种植历史，枯萎病病情指数为14.78，为高抗材料。瓜形为长棒形，瓜皮为绿白色，有光泽，粒瘤为主，生长势强，雌花率高，单瓜重约400 g。

3 讨论

3. 1 苦瓜种质资源农艺性状表型多样性

丰富多样的种质资源是农作物优异新品种选育的物质基础，而商品性和抗病性是鉴定与评价苦瓜种质资源的重要指标。表型性状具有直观、易识别的特点，通过对农艺性状的鉴定与评价，可为有效利用地方苦瓜种质资源提供基础数据（陈红霖等，2020;李家明等，2020;刘国祥等，2020;杨航等，2020）。近年来，多元统计分析被广泛应用在黄瓜（郭元元等，2018）、豌豆（龙珏臣等，2019）、水稻（徐志健等，2020）等农作物种质资源评价中。

本研究对55份江西苦瓜种质资源的16个表型性状进行分析，遗传多样性分析表明，苦瓜种质资源遗传多样性丰富，质量性状H'的变化范围为0.091～1.567，其中瓜形H'最高。数量性状H'的变化范围为1.492～2.011，变异系数范围为12.62%～144.12%，且数量性状的变异系数均大于10.00%，该结果说明数量性状受多基因控制在不同类型的种质个体间差异较大，与李家明等（2020）的研究结论较为一致。相关研究指出野生型苦瓜与栽培型苦瓜间亲缘关系较远（刘政国等，2009;吴水金等，2018），本研究也有类似发现，聚类结果显示供试地方苦瓜种质可分为四大类群，其中第I类群的商品果最大，第一雌花节位最低，多为早中熟品种，可用于苦瓜品种早熟、高产改良;第II类群果肩较平，粒条瘤相间，多为江西省地方古老品种;第III类群瓜形多为短纺锤形，瓜皮色多为光泽白绿，瓜形美观，符合江西省消费习惯，可用作改良苦瓜商品性的亲本材料;第Ⅳ类群多为野生型苦瓜，果实较小，可用作观赏和提取功能性物质。

前人研究发现，当2个表型性状间存在着极显著相关时，改良其中一个性状，另一个性状也会受到影响（候元凯等，2011），尤其2个性状的相关系数>0.600时，可从其中一个性状推测另一个性状变异情况（Skinner et al.，1999;Srikanth and Schmid，2011）。本研究结果表明，瓜肉色与瓜皮色呈极显著强相关，瓜蒂端形状与瓜形呈极显著强相关，熟性与第一雌花节位呈极显著强相关，瓜瘤大小与瓜横径和瓜肉厚呈极显著强相关。此外，单瓜重与瓜横径和瓜纵径呈极显著强相关，说明提高苦瓜产量可从改良瓜横径等性状着手，这与黄如葵等（2008）对苦瓜表型性状相关性的研究结论一致。通过对16个表型性状进行主成分分析可知，单瓜重、瓜纵横径、第一雌花节位、熟性、肉厚和瓜瘤大小等性状是造成苦瓜种质资源表型差异的主要因素，这些性状可作为苦瓜育种亲本评价和选择的主要形态指标。

3. 2 优异、抗病苦瓜种质资源筛选及利用

苦瓜地方老品种具有栽培种不具备的特异性状，如抗病性、抗逆性和适应性强等特点（郑殿升等，2011;郑道君等，2016），是苦瓜资源携带丰富基因资源的重要载体。枯萎病是苦瓜生长过程中常见的一种毁灭性真菌病害，目前大部分研究开展自然发病或人工接种鉴定，缺乏多年多点重复接种鉴定。苦瓜对枯萎病抗性是数量抗性，鉴定结果受温度、湿度等条件影响大，鉴定结果不够精准。本研究对55份重要苦瓜种质资源进行了多年多点枯萎病人工苗期接种抗性鉴定，结果表明，4份苦瓜种质表现为高抗，其中3份材料为江西省种植15年以上老品種，这也表明地方古老品种含有丰富的抗病基因，与徐志健等（2020）的研究结论相一致。池江苦瓜、竹林苦瓜和社苹苦瓜抗病性强且具有优异的商品性，可为以后抗病育种提供亲本材料，进一步利用这些抗病基因，将是今后苦瓜枯萎病抗性育种的大方向。

4 结论

江西地方苦瓜种质资源具有丰富的遗传多样性，育种潜力巨大，可将单瓜重、瓜纵横径、肉厚和瓜瘤大小等作为产量性状进行改良，以第一雌花节位和雌花数作为早熟性状进行筛选。E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B

參考文献：

陈红霖，胡亮亮，杨勇，郝曦煜，李姝彤，王素华，王丽侠，程须珍. 2020. 481份国内外绿豆种质农艺性状及豆象抗性鉴定评价及遗传多样性分析[J]. 植物遗传资源学报，21（3）：549-559. [Chen H L，Hu L L，Yang Y，Hao X Y，Li S T，Wang S H，Wang L X，Chen X Z. 2020. Evaluation and genetic diversity analysis of agronomic traits and bruchid resistance using 481 worldwide mungbean germplasms[J]. Journal of Plant Genetic Resources，21（3）：549-559.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.20190717003.

陈小凤，黄如葵，梁家作，黄熊娟，黄玉辉，陈振东，冯诚诚，刘杏连，秦健. 2016. 基于主成分分析和模糊评价法的苦瓜耐冷性综合鉴定与评价[J]. 南方农业学报，47（5）：677-681. [Chen X F，Huang R K，Liang J Z，Huang X J，Huang Y H，Chen Z D，Feng C C，Liu X L，Qin J. 2016. Identification and evaluation of bitter gourd for chilling-tolerance based on principal components analysis and fuzzy evaluation method[J]. Journal of Southern Agriculture，47（5）：677-681.] doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2016. 05.677.

陈振东，黄如葵，黎起秦，文俊丽，陈全艳，梁家作. 2014b. 苦瓜种质资源苗期枯萎病抗性鉴定[J]. 南方农业学报，45（10）：1776-1780. [Chen Z D，Huang R K，Li Q Q，Wen J L，Chen Q Y，Liang J Z. 2014b. Disease resistance evalua-tion of bitter gourd germplasm to Fusarium wilt at seedling stage[J]. Journal of Southern Agriculture，45（10）：1776-1780.] doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2014.10.1776.

陈振东，袁高庆，黎起秦，秦健，蒋雅琴，黄如葵. 2014a. 苦瓜枯萎病菌的鉴定及其遗传多样性分析[J]. 植物病理学报，44（1）：36-45. [Chen Z D，Yuan G Q，Li Q J，Qin J，Jiang Y Q，Huang R K. 2014a. Identification and genetic diversity of Fusarium oxysporum isolates from bitter gourd[J]. Acta Phytopathologica Sinica，44（1）：36-45.] doi：10.3969/j.issn.0412-0914.2014.01.005.

关峰，万新建，张景云，石博，刘玉婷，缪南生. 2017. 江西省苦瓜枯萎病菌的分离、鉴定及苦瓜种质抗性的评价[J]. 江西农业大学学报，39（3）：476-484. [Guan F，Wan X J，Zhang J Y，Shi B，Liu Y T，Miao N S. 2017. Isolation and identification of pathogen causing Fusarium wilt and disease resistance evaluation of bitter gourd in Jiangxi[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，39（3）：476-484.] doi：10.13836/j.jjau.2017062.

关峰，张景云，石博，万新建，辛佳佳. 2021. 江西蔬菜种质资源调查收集与优异资源发掘[J]. 植物遗传资源学报，22（2）：390-398. [Guan F，Zhang J Y，Shi B，Wan X J，Xin J J. 2021. Investigation，collection of vegetable germplasm resources and excellent resources discovery in Jiangxi[J]. Journal of Plant Genetic Resources，22（2）：390-398.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.20200730003.

关峰，张景云，石博，万新建. 2019. 苦瓜枯萎病抗性鉴定及枯萎病菌胁迫下生理响应差异分析[J]. 植物生理学报，55（10）：1481-1488. [Guan F，Zhang J Y，Shi B，Wan X J. 2019. Resistance identification to Fusarium wilt and dif-ference in physiological response under stress of Fusarium oxysporum f. sp. momordicae in bitter gourd[J]. Plant Physiology Journal，55（10）：1481-1488.] doi：10.13592/j.cnki.ppj.2019.0234.E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B

郭元元，周生茂，陈振东，蒋月喜，尚小红，张力，宋焕忠，车江旅，陈琴，蒋万. 2018. 广西黄瓜地方品种鉴定评价及遗传多样性分析[J]. 南方农业学报，49（7）：1273-1281. [Guo Y Y，Zhou S M，Chen Z D，Jiang Y X，Shang X H，Zhang L，Song H Z，Che J L，Chen Q，Jiang W. 2018. Identification，evaluation and genetic diversity analysis of local cucumber varieties from Guangxi[J]. Journal of Sou-thern Agriculture，49（7）：1273-1281.] doi：10.3969/j.issn. 2095-1191.2018.07.03.

黄如葵，孙德利，张曼，方锋学，罗海玲. 2008. 苦瓜遗传多样性的形态学性状聚类分析[J]. 广西农业科学，39（3）：351-356. [Huang R K，Sun D L，Zhang M，Fang F X，Luo H L. 2008. Genetic diversity of Momordica charantia and its cluster analysis based on morphological traits[J]. Guangxi Agricultural Sciences，39（3）：351-356.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2008.03.023.

候元凯，黄琳，周忠惠. 2011. 文冠果果實性状相关性研究[J]. 林业科学研究，24（3）：395-398. [Hou Y K，Huang L，Zhou Z H. 2011. Correlation between characters of Xanthoceras sorbifolia cone[J]. Forest Research，24（3）：395-398.] doi：10.13275/j.cnki.lykxyj.2011.03.008.

黄月琴，万新建，张景云，范淑英，关峰，缪南生. 2016. 苦瓜主要表型性状的评价及遗传多样性分析[J]. 上海交通大学学报（农业科学版），34（2）：47-52. [Huang Y Q，Wan X J，Zhang J Y，Fan S Y，Guan F，Miao N S. 2016. Evaluation and genetic diversity analysis of bitter gourd based on major phenotypic traits[J]. Journal of Shanghai Jiaotong University（Agricultura Science），34（2）：47-52，79.] doi：10.3969/j.issn.1671-9964.2016.02.007.

李家明，李洪龙，黄则栋，陈露，许茹，钟凤林. 2020. 夏季高温环境下苦瓜种质资源农艺性状的综合评价[J]. 南方农业学报，51（10）：2488-2497. [Li J M，Li H L，Huang Z D，Chen L，Xü R，Zhong F L. 2020. Comprehensive evalua-tion of bitter gourd germplasm resources agronomic traits in high temperature environment in summer[J]. Journal of Southern Agriculture，51（10）：2488-2497.] doi：10. 3969/ j.issn.2095-1191.2020.10.021.

刘国祥，李媛，王俊，冯全福，戴培刚，王琰琰，蒋勋，张钊，佟英，张兴伟. 2020. 野生烟种质资源的遗传多样性分析及抗病性鉴定[J]. 植物遗传资源学报，21（6）：1549-1560. [Liu G X，Li Y，Wang J，Feng Q F，Dai P G，Wang Y Y，Jiang X，Zhang Z，Tong Y，Zhang X W. 2020. Genetic diversity and disease resistance tests of wild tobacco germplasm resources[J]. Journal of Plant Genetic Resources，21（6）：1549-1560.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.20200511003.

刘政国，熊俏，龙明华，王先裕. 2009. 苦瓜品种资源聚类分析[J]. 中国农学通报，25（6）：179-182. [Liu Z G，Xiong Q，Long M H，Wang X Y. 2009. Cluster analysis of variety resources in bitter gourd[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，25（6）：179-182.]

龙珏臣，张继军，龚万灼，陈红，王萍，宗绪晓，何玉华，杜成章. 2019. 重庆地区豌豆（Pisum sativum L.）种质资源收集与多样性分析[J]. 植物遗传资源学报，20（1）：137-145. [Long J C，Zhang J J，Gong W Z，Chen H，Wang P，Zong X X，He Y H，Du C Z. 2019. Field collection and genetic diversity analysis of pea（Pisum sativum L.） germplasm resource in Chongqing[J]. Journal of Plant Genetic Resources，20（1）：137-145.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr. 20180528001.E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B

闵子扬，李勇奇，韩小霞，张竹青，袁祖华，胡新军. 2020. 56个苦瓜品种的主要植物学性状分析[J]. 中国农学通报，36（7）：50-54. [Min Z Y，Li Y Q，Han X X，Zhang Z Q，Yuan Z H，Hu X J. 2020. Main botanical characters of 56 bitter gourd varieties[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，36（7）：50-54.]

沈镝，李锡香. 2008. 苦瓜种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京：中国农业出版社：7-34. [Sheng D，Li X X. 2008. Description standard and data standard of bitter gourd germplasm resources[M]. Beijing：China Agriculture Press：7-34.]

石博，关峰，张景云，万新建，张会国，黄国栋. 2021. 江西省苋菜种质资源收集与多样性分析[J]. 植物遗传资源学报，22（3）：692-699. [Shi B，Guan F，Zhang J Y，Wan X J，Zhang H G，Huang G D. 2021. Field collection and gene-tic diversity analysis of amaranth germplasm resource in Jiangxi Province of China[J]. Journal of Plant Genetic Resources，22（3）：692-699.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2020 0927002.

吴水金，李海明，黄惠明，李跃森，戴艺民，林江波，邹晖. 2018. 不同山苦瓜资源田间性状和品质分析[J]. 中国蔬菜，（3）：59-62. [Wu S J，Li H M，Huang H M，Li Y S，Dai Y M，Lin J B，Zou H. 2018. Analysis of field characters and quality in different germplasm resources of Momordica charantia[J]. Chinese Vegetables，（3）：59-62.]

徐志健，农保选，张宗琼，杨行海，曾宇，荘洁，李丹婷，颜群，夏秀忠. 2020. 广西水稻地方品种核心种质抗稻瘟病鉴定及评价[J]. 南方农业学报，51（5）：1039-1046. [Xü Z J，Nong B X，Zhang Z Q，Yang X H，Zeng Y，Zhuang J，Li D T，Yan Q，Xia X Z. 2020. Identification and evaluation of resistance to rice blast for core collection of Guangxi rice landraces[J]. Journal of Southern Agriculture，51（5）：1039-1046.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191. 2020.05.007.

杨航，于二汝，魏忠芬，奉斌，李慧琳. 2020. 贵州地方芝麻种质资源品质性状的分析与评价[J]. 植物遗传资源学报，21（2）：369-376. [Yang H，Yu E R，Wei Z F，Feng B，Li H L. 2020. Analysis and evaluation of quality-related traits in sesame germplasm resources in Guizhou[J]. Journal of Plant Genetic Resources，21（2）：369-376.] doi：10.13430/ j.cnki.jpgr.20191028005.

张燕，杨衍，田丽波，商桑. 2016. 基于表型性状的苦瓜种质资源评价和遗传多样性的分析[J]. 分子植物育种，14（1）：239-250. [Zhang Y，Yang Y，Tian L B，Shang S. 2016. Evaluation and genetic diversity of bitter gourd varieties based on phenotypic traits[J]. Molecular Plant Breeding，14（1）：239-250.] doi：10.13271/j.mpb.014.000239.

赵秀娟，唐鑫，胡开林. 2013. 苦瓜枯萎病抗性鉴定与抗性遗传规律研究[J]. 园艺学报，40（4）：685-692. [Zhao X J，Tang X，Hu K L. 2013. Studies on the identification technology and inheritance of disease resistance to Fusarium wilt in bitter gourd[J]. Acta Horticulturae Sinica，40（4）：685-692.] doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2013.04.011.

鄭道君，云天海，张治礼，邓长智，谢良商. 2016. 中国南瓜海南农家品种资源遗传多样性和亲缘关系研究[J]. 核农学报，30（5）：869-877. [Zheng D J，Yun T H，Zhang Z L，Deng C Z，Xie L S. 2016. Study on genetic diversity and relationship for the Hainan Island landraces of Cucurbita moschata[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，30（5）：869-877.] doi：10.11869/j.issn.100-8551.2016.05. 0869.

郑殿升，杨庆文，刘旭. 2011. 中国作物种质资源多样性[J]. 植物遗传资源学报，12（4）：9-12. [Zheng D S，Yang Q W，Liu X. 2011. Diversity of crop germplasm resources in China[J]. Journal of Plant Genetic Resources，12（4）：9-12.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2011.04.004.

Keylock C J. 2005. Simpson diversity and the Shannon-Wiener index as special cases of a generalized entropy[J]. Oikos，109（1）：203-207. doi：10.1111/j.0030-1299.2005. 13735.x.

Srikanth A，Schmid M. 2011. Regulation of flowering time：All roads lead to Rome[J]. Cellular and Molecular Life Sciences，68（12）：2013-2037. doi：10.1007/s00018-011-0673-y.

Skinner D Z，Bauchan G R，Auricht G，Huahes S. 1999. A method for the efficient management and utilization of large germplasm collections[J]. Crop Science，39（4）：1237-1242. doi：10.2135/cropsci1999.0011183X0039000 40046x.

（责任编辑 邓慧灵）E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B