广西武鸣县种子植物区系研究

刘晓寒, 和太平

(广西大学林学院，南宁 530004)

植物区系是某一地区或某一时期内所有植物种类的总称，是植物在一定自然地理环境，特别是自然历史等综合条件下长期发展与演化的结果[1];划分分布区类型是其重要的研究方法[2]。研究某区域植物区系有助于了解其植物的起源发展历史，对研究植物进化分类、资源保护与利用、引种栽培等具有重要意义[3]。关于武鸣县植物的研究主要集中在区域内大明山植物区系和植物多样性等方面，缺乏对该区系的研究。本研究调查和统计武鸣县野生种子植物资源，分析科、属、种组成和植物区系特征，并与邻近地区植物区系进行比较，旨在为该县植物资源和物种多样性的保护与利用提供基础资料和科学依据。

1 研究区概况

广西武鸣县位于桂中偏南，西与隆安县、平果县接壤，北接马山县，东邻上林县和宾阳县，南连南宁市区，总面积约3 389 km²；位于107°49′~108°37′ E，22°59′~23°33′ N，北回归线从县域北部穿过。属亚热带季风气候，光热充足，雨量充沛, 雨热同季，偶有霜雪；自县域西南向东北，年均气温递减1 ℃~2 ℃。县域地貌以丘陵为主，大明山脉自东北延伸至东南，形成北、东、南三面环绕的山丘地貌，西北部群山连绵，西南为石灰岩群峰，中部是丘陵和平原相嵌的小盆地。县内水系众多，武鸣河穿流而过，香山河汇入右江，水资源多集中于东北山区[4]。优越的自然环境和复杂的地形地貌为野生种子植物提供良好的生存环境，蕴藏着该县丰富的植物资源。

2 方法

采用1986 年以来实地调查资料，并根据《广西植物志》等文献[5-9]，整理并编制武鸣县野生种子植物名录(裸子植物按郑万钧系统，被子植物按哈钦松系统)。参考吴征镒的植物区系划分方法[10-11]统计和分析武鸣县野生种子植物科、属和种的分布区类型，分析区系特征；通过植物科、属、种数和物种密度[12]比较武鸣县与横县、那坡县植物多样性；运用植物区系属的热带与温带成分比值(R/T值)[13]比较分析武鸣县及其邻近地区的植物区系成分；采用相似性系数分析武鸣县与邻近地区植物区系的关系[14]。

3 结果和分析

3.1 武鸣县野生种子植物区系组成

根据统计(表1)，武鸣县有野生种子植物184 科898 属2 542 种(含种以下等级，下同)，其中裸子植物7 科11 属21 种，被子植物177 科887 属2 521种(双子叶植物149 科708 属2 109 种，单子叶植物28 科179 属412 种)。武鸣县野生种子植物区系以被子植物为主，符合广西在白垩纪植物区系分化后的特征[15]；而被子植物则以双子叶植物占优势，裸子植物贫乏。

表1 广西武鸣县野生种子植物科、属、种的组成Table 1 Composition on families, genus and species of wild seed plants in Wuming County, Guangxi

3.2 植物区系组成

科的组成按科所含种数，武鸣县野生种子植物科划分为6 个级别，即单种科(含1 种)、寡种科(2~4 种)、中等科(5~9 种)、较大科(10~19 种)、大科(20~99 种)和特大科(≥100 种)(表2)。可见，武鸣县野生种子植物中，单种科、寡种科、中等科和较大科占比均高于种数占比，说明科内植物是本区系自然演化趋势；大科有41 科，有1 682 种，占总种数的66.17%，表明科内植物分化程度较高，种数趋向有限的少数科[16]；特大科仅1 科，为樟科(Lauraceae)，为亚热带常绿阔叶林的典型成分。

表2 广西武鸣县野生种子科级统计Table 2 Statistics on family of wild seed plants in Wuming County, Guangxi

属的组成根据属内种数，武鸣县野生种子植物属划分为5 个级别，即单种属(含1 种)、寡种属(2~4 种)、中等属(5~9 种)、较大属(10~19 种)、大属(≥20 种)。由表3 可知，单种属和寡种属共769属，占总属数的85.63%，占主导地位；而中等属、较大属、大属共129 属1 262 种，分别占总属数、总种数的14.37%和49.65%，表明这3 个级别属内种的分化程度较高。可见，武鸣县野生种子植物依托其独特的自然条件已经进行一定程度的分化，但分化潜力仍较大。

表3 广西武鸣县野生种子属级统计Table 3 Statistics on genus of wild seed plants in Wuming County, Guangxi

3.3 分布区类型分析

科级水平根据吴征镒[10]对世界种子植物科的分布区类型划分方法，武鸣县野生种子植物科可划分为11 个分布区类型(表4)。世界广布有51科，所含种数居前3 位的菊科(Compositae, 99 种)、禾本科(Gramineae, 99)和蝶形花科(Papilionaceae,95), 均属世界大科，反映该县植物区系与广西乃至全国联系广泛[17]。热带成分中以泛热带分布最丰富，有72 科，占热带成分科的74.23%，多为常绿乔木、灌木或藤本等建群种，是当地森林重要的组成部分[18]；东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布有10 科，如马鞭草科(Verbenaceae)和五加科(Araliaceae)等；旧世界热带分布型与热带亚洲至热带大洋洲分布各5 科，但所含属数和种数均少于热带亚洲至热带大洋洲分布型；热带亚洲分布共4 科，即五列木科(Pentaphylacaceae)、伯乐树科(Bretschneideraceae)、清风藤科(Sabiaceae)和肉实科(Sarcospermataceae)，是亚热带区系的特征组分，表明武鸣植物区系的亚热带性质[19]；热带亚洲和热带美洲间断分布仅1 科，即杜鹃花科(Ericaceae)。温带成分中以北温带分布最多，共27 科，部分为被子植物的古老类群，如壳斗科(Fagaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)和山茱萸科(Cornaceae)等；东亚及北美间断分布共5 科，即木兰科(Magnoliaceae)、八角科(Illiciaceae)、五味子科(Schisandraceae)、三白草科(Saururaceae)和紫树科(Nyssaceae)；东亚分布共3 科，其中三尖杉科(Cephalotaxaceae)是白垩纪中期的古老科，孑遗性质强烈；南半球热带以外间断或星散分布仅1 科，即鼠刺科(Escalloniaceae)。

表4 广西武鸣县野生种子植物科的分布区类型Table 4 Areal types of families of wild seed plants in Wuming County, Guangxi

属级水平属的成分比科更能有效反映植物的系统发育、进化分异情况及地理特征[1]。根据吴征镒[11]对种子植物属的分布区类型划分方法，武鸣县种子植物属可划分为14 个分布区类型，仅中亚分布区类型缺失(表5)。世界分布共57 属，适应气候广，如金鱼藻属(Ceratophyllum)和蓼属(Polygonum)等。热带成分有627 属，占总属数的74.55%，其中泛热带分布型最丰富，达192 属；其次是热带亚洲分布，有187 属，两者共379 属，占45.07%，含种数较多的有榕属(Ficus)、柃木属(Eurya)、新木姜子属(Neolitsea)和樟属(Cinnamomum)等，既是武鸣森林植被的重要成分，又是热带亚热带的典型属[17]，显示出武鸣县植物区系的热带特征；东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布共28 属，如水东哥属(Saurauia)和猴欢喜属(Sloanea)等；旧世界热带分布型有89 属，如野桐属(Mallotus)和蒲桃属(Syzygium)等；热带亚洲至热带大洋洲分布有山姜属(Alpinia)和杜英属(Elaeocarpus)等95 属；热带亚洲及热带非洲分布有36 属, 单种属较多，如藤槐属(Bowringia)和小盘木属(Microdesmis)等。温带成分共198 属，以东亚分布最多, 共64 属，多为单种属和寡种属，如穗花杉属(Amentotaxus)和油桐属(Vernicia)等；北温带分布次之，共61 属，多为乔灌种类，如樱属(Cerasus)和榆属(Ulmus)等；东亚及北美间断分布共34 属，多为原始属, 如铁杉属(Tsuga)和木兰属(Magnolia)等；旧世界温带分布有31 属,多为草本，如苇谷草属(Pentanema)和重楼属(Paris)等；温带亚洲分布共4 属，即枫杨属(Pterocarya)、杭子梢属(Campylotropis)、黄鹌菜属(Youngia)和马兰属(Kalimeris); 地中海区、西亚至中亚分布有常春藤属(Hedera)、木犀榄属(Olea)、沙针属(Osyris)和黄连木属(Pistacia)等4 属。除常见的常绿阔叶树种属外，还有温带分布的针叶树属，如松属(Pinus), 白蜡树属(Fraxinus)和溲疏属(Deutzia)等落叶树种属也有分布，反映出武鸣县植物区系的温带成分特征。中国特有分布共16 属，即白豆杉属(Pseudotaxus)、拟单性木兰属(Parakmeria)、观光木属(Tsoongiodendron)、石笔木属(Tutcheria)、棱果花属(Barthea)、巴豆藤属(Craspedolobium)、半枫荷属(Semiliquidambar)、青檀属(Pteroceltis)、栾树属(Koelreuteria)、银鹊树属(Tapiscia)、异裂菊属(Heteroplexis)陀罗果属(Melliodendron)、匙叶草属(Latouchea)、圆唇苣苔属(Gyrocheilos)、长喙兰属(Tsaiorchis)、箬竹属(Indocalamus)，其中广西特有1属，即异裂菊属。

表5 广西武鸣县野生种子植物属种的分布区类型的统计Table 5 Areal types of genus and species of wild seed plants in Wuming County, Guangxi

种级水平种的分布区类型是根据科、属的分布区类型概念及种的实际分布区域进行归类，比科、属的成分更能确定植物区系的地理起源[20]。武鸣县种子植物种可划分为15 个分布区类型(表5),热带亚洲和中国特有分布类型是该县植物区系的重要部分。世界分布种有45 种，性状多为草本, 如马齿苋(Portulaca oleracea)、繁缕(Stellaria media)等。热带分布共1 487 种，在武鸣县植物区系中起着关键作用，热带亚洲分布为最主要的部分，达1 196 种，占热带成分的80.43%，反映出该县植物区系与热带植物区系强烈的联系，有草本植物329种和木本植物867 种，是本县植物群落的重要组成,如樟树(Cinnamomum camphora)和木莲(Manglietia fordiana)等，是组成广西森林植被的主要种类；泛热带分布共97 种，以草本为主，也有榕树(Ficus microcarpa)和杜英(Elaeocarpus decipiens)等典型的热带木本植物；东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布仅15 种、旧世界热带分布有59 种、热带亚洲至热带大洋洲分布有77 种、热带亚洲及热带非洲分布有43 种，均是热带分布区中种类较少的类型，既有八角枫(Alangium chinense)和白饭树(Flueggea virosa)等灌丛种类，也有山菅兰(Dianella ensifolia)等广西草丛中常见植物，但草本比木本种类丰富。温带成分占总种数的13.34%，对本县植物区系的影响较小；其中乌冈栎(Quercus phillyraeoides)等187 种具有过渡性质的东亚分布种，是本县温带成分的主要组成部分；北温带分布和温带亚洲分布类型次之，各60 种，多为草本植物，菊科植物最多，有29 种；其余4 种温带分布区类型共26 种，种数极少，表明武鸣县植物区系与美洲、地中海区和西亚、中亚地区联系微弱。中国特有种有677 种，占总种数的27.11%，多隶属“单种属”和“寡种属”，植物特有性较高。

综上，武鸣县科、属和种的分布区类型均显示其热带性质，相较于科、属的分布类型，泛热带分布类型已不是武鸣热带成分种的主体。该县地处南亚热带至中亚热带的过渡地区，种子植物科、属和种的地理成分有典型的热带性，亚热带成分亦有;兼备喜温种类的植物，植物热带边缘性明显，区系呈现热带向亚热带过渡的趋势，这与广西植物区系的分布特征基本一致[21]。

3.4 特有成分分析

武鸣县位于广西特有植物五大分布中心之“桂中-桂东分布中心”，该中心以大瑶山、大明山为中心区，区域特有植物物种丰富[22]。武鸣县植物区系含中国特有属16 属(表5)，多为单种属或寡种属; 除巴豆藤属、白豆杉属和箬竹属在云贵高原或华中、华东地区有原始分布，其余中国特有属均在华南地区有原始的分布[23]，各种区系成分交错混杂，表明武鸣县在一定程度上是华南植物种适宜的边缘分布区[24]。有的中国特有种分布区狭窄，如地枫皮(Illicium difengpi)和十万大山润楠(Machilus shiwandashanica)等58 种为广西特有，其中又含武鸣铁线莲(Clematis wumingensis)、大明山锥(Castanopsis damingshanensis)、大明山青冈(Cyclobalanopsis daimingshanensis)、大根唇柱苣苔(Chirita macrorhiza)、大明山方竹(Chimonobambusa damingshanensis)等5种武鸣本地特有种。因特有植物分布区狭窄，多数种类为孑遗物种，如裸子植物的长苞铁杉(Tsuga longibracteata)、白豆杉(Pseudotaxus chienii)等和被子植物最原始科木兰科的乐东拟单性木兰(Parakmeria lotungensis)和观光木(Tsoongiodendron odorum)等。

3.5 珍稀濒危成分分析

广西受第四纪冰川的影响较小，成为众多植物的“避难所”，许多濒危物种得以存留[25]。武鸣县有珍稀濒危植物157 种，隶属42 科90 属，其中，国家一级重点保护野生植物有3 种：石山苏铁(Cycas spiniformis)、小叶红豆(Ormosia microphylla)和同色兜兰(Paphiopedilum concolor)，国家二级重点保护野生植物54 种[26]，如闽楠(Phoebe bournei)、土沉香(Aquilaria sinensis)等；还有长苞铁杉、长叶竹柏(Nageia fleuryi)等21 种广西重点保护野生植物[27]；《IUCN 物种红色名录》[28]收录了武鸣县有分布的光叶拟单性木兰(P. nitida)和锯叶竹节树(Carallia diplopetala)等35 种植物，含7 种濒危种(EN)、14种易危种(VU)和14 种近危种(NT)；列入《野生动植濒危物种国际贸易公约》[29]附录I~III 的植物共94 种，如买麻藤(Gnetum montanum)和南岭黄檀(Dalbergia balansae)等。

另外，武鸣县珍稀濒危植物区系中有63 属热带分布属，反映其热带亚热带属性；县内分布的70种兰科(Orchidaceae)植物均被《野生动植濒危物种国际贸易公约》收录，为该区珍稀濒危植物的主体。广西经历地壳运动及海陆变迁[19]，造就武鸣县多样的生境，加之优越的水热条件，形成武鸣珍稀濒危植物区系植物种类多、热带性质显著、兰科植物资源丰富的特点。

3.6 与邻近地区植物区系的比较分析

物种多样性的比较将武鸣县和2 个邻近地区横县[3]和那坡县[30]野生种子植物进行比较,因物种丰富度受地区面积影响较大，以区域内植物种数和区域面积的比值，即物种密度，反映单位面积上物种数量[12]。根据表6 并结合各地区自然地理条件，那坡县地处滇黔桂交界处，各种自然地理成分交融汇集，生态系统多样，植物种类丰富[30]，植物科、属和种数仅次于武鸣县，且物种密度最高；武鸣县植物的科、属和种数最多, 但物种密度明显低于那坡县。横县面积最大，人口密集，农地分布广，植物科、属、种数和物种密度均最低，植物多样性匮乏。因此，武鸣县植物多样性略逊色于那坡县，但两地裸子植物均多于横县，植物较古老。

表6 武鸣县与邻近地区野生种子植物的比较Table 6 Comparison of wild seed plants and species density in Wuming County with neighboring areas

植物区系的比较选取与广西武鸣县邻近的横县[3]、广东省紫金县[18]、海南省文昌市[31]、云南省西畴县[32]和湖南省通道县[33]等6 个地区，采用区系热带温带成分比(R/T)和植物区系属的分布类型进行比较，R 代表热带成分，T 代表温带成分, R/T值越大，表明热带性质越强，反之亦然[13]。由表7可知，文昌市纬度最低，R/T 值最高，植物区系的热带性质鲜明。武鸣县、横县和紫金县纬度相近,R/T 值均大于3，热带成分优势明显；西畴县的温带成分植物增多，R/T 值降低。通道县纬度最高,R/T 值最低，区系的温带性质最突出。可见植物区系呈现随纬度增加而热带成分逐渐减少之趋势。由表8 可见，文昌市属古热带植物区系的南海地区[1]，泛热带分布比例远高于其余成分，温带性质的属极少，热带性质最强烈。武鸣县和横县均属古热带植物区之北部湾地区，紫金县属南岭山地地区[1], 除泛热带分布和热带亚洲分布区比例有差异外, 其余分布区比例相近；而横县植物属的温带分布比例减少，热带性稍强于武鸣县和紫金县，这与其R/T 排序相符。西畴县植物热带成分减弱，与滇黔桂植物区系联系密切[1]，海拔高且多属亚热带高原，属的温带性质成分增多，故R/T 稍低。通道县植物区系属华中、华南植物区系的交界处, 温带成分的属占比最高，具有热带向温带的过渡特点[33]。

表7 广西武鸣县与5 个邻近地区植物区系属的R/T 值Table 7 R/T of genus of plant flora in Wuming County and five neighboring areas

相似性系数采用Spernson 系数公式Ss=[2C/(A+B)]×100%计算武鸣县与5 个邻近地区植物种的相似性系数, 式中，Ss为相似性系数，A为a地区种子植物属数(种数)，B为b 地区种子植物属数(种数)，C为两地区种子植物的共有属数(种数)[14]。由表9 可知，武鸣县植物区系和邻近地区间均存在一定程度的相似性，其中与横县植物区系的属、种相似性系数最高，R/T 及分布区类型最为相近，表明两地植物区系性质基本一致，联系也最密切；武鸣县植物区系和紫金县的属、种相似性系数次之，表明两地仍有较亲密的关系，差异主要表现在种级水平上；武鸣县植物区系和通道县的属、种相似性系数分别为61.38%和33.91%，温带成分的增多使两地相似性减弱；武鸣县植物区系和文昌市和西畴县的种相似性系数低，关系疏远；由于海洋的天然阻隔，文昌市与武鸣县的物种交流程度弱，故两地的联系最弱。

表9 广西武鸣县与5 个邻近地区植物区系的相似性指数Table 9 Similarity coefficients of plant flora between Wuming County and five neighboring areas

4 武鸣县种子植物区系特点

4.1 物种多样性丰富，分化潜力大

武鸣县自然条件优越，孕育了丰富的植物多样性，有野生种子植物184 科898 属2 542 种，以被子植物占优势，裸子植物贫乏；与邻近的横县、那坡县相比，植物多样性依旧丰富。在科、属组成上以大科、单种属和寡种属占主体，但种子植物属和种趋向集中在大科及单种属内，说明植物区系还具有一定分化潜力。

4.2 地理成分复杂多样，热带成分显著

武鸣县地处北回归线上，热带和温带性质植物并存，体现其热带北缘的特征；植物区系处于古热带植物区系与泛北极植物区系的交汇区，东部的大明山是华南植物区系天然的分界线[21]，地理成分来源广泛，科、属和种的分布区类型分别有11、14 和15 个，类型多样，且热带性强，具备番荔枝科(Annonaceae)和葫芦科(Cucurbitaceae)等典型的热带科，也有亚热带特征的樟科、山茶科(Theaceae)，优势科植物作为群落各层结构的主要成分，同样以热带亚热带性质较强的种类为主，如粉苹婆(Sterculia euosma)和秋枫(Bischofia javanica)等。

4.3 起源古老，含有一定特有成分

武鸣县地形复杂、地质古老且保存有原始森林，因而许多孑遗植物得以保存和延续，这在植物群落中有充分体现，如裸子植物中有作为生物进化活化石的海南粗榧(Cephalotaxus mannii)、穗花杉(Amentotaxus argotaenia)、白豆杉等，以及中生代白垩纪的樟科、壳斗科和第三纪的山茶科、山矾科(Symplocaceae)等被子植物，这些科下都有典型的原始类群，不少科含较多的属种[34]。中国特有属、种也充分展示出武鸣植物区系在中国植物区系分化过程中的古老性和独特性[17]。

4.4 珍稀濒危成分多，区域特色明显

广西处于中国(西南)-中南半岛生物多样性中心的位置，保存了大面积连续分布的天然林；复杂的生态环境和特殊的喀斯特地貌成为许多古老植物的避难所，许多洞穴还保存了奇特而罕见的洞穴生命类群，珍稀濒危物种众多[35]。武鸣县独有的“茶族皇后”淡黄金花茶(Camellia flavida)和多变淡黄金花茶(C. flavidavar.patens)，和区域分布的广西鸢尾兰(Oberonia kwangsiensis)、大明山青冈等共同构筑了武鸣植物区系与资源最具特色的部分[34]。

4.5 与邻近地区植物区系联系密切，体现北部湾区系的特征

武鸣县和紫金县、横县同属古热带植物区系,且3 地地理位置和自然条件相近，R/T 值和属的各分布区类型比例相近，相似性系数较高，植物区系呈现热带向亚热带过渡的特点；武鸣县所属的北部湾地区相较于西畴县所属的滇黔桂地区，展现出更强的热带性质；而文昌市和通道县因纬度位置的不同，与北部湾区系和邻近地区存在差异[1]，体现出北部湾区系的特征和邻近区域植物区系之间的亲疏程度。