放牧强度对榆树疏林草原草本层生物量及季节动态的影响

王亚娟，张淑艳，于静辉，商 博，孙振权，杨若琪，周佳铭，谭国娟，张艺桐

（1.内蒙古民族大学 农学院，内蒙古 通辽 028043；2.通辽市农业技术推广中心，内蒙古 通辽 028000；3.内蒙古呼伦贝尔市海拉尔区农牧业技术推广中心，内蒙古 呼伦贝尔 021008）

榆树疏林是分布在我国北方农牧交错带上的一种非常特殊的沙地植被类型，防风固沙、涵养水源的功能强大，是阻止沙漠扩张的重要屏障［1-2］。榆树疏林草原物种丰富，作为优良放牧场，可为大型草食动物提供饲料［3-4］。因此，榆树疏林草原具有重要的生态功能和潜在的经济效益［5］。在过去的几十年间，高强度砍伐、大面积开垦、过度放牧等，导致沙地榆树疏林生态系统退化严重［6］。生物量研究是生态学研究的一个重要方向［7］，对生态系统结构及功能研究极为重要，也反映了生态系统利用物质和能量的能力［8］。草原生物量可以衡量草地的生产潜力和生长状况，与全球碳循环紧密相关，随全球气候变暖，准确估算草原生物量及其动态变化，在全球碳循环方面具有研究意义［9］。关于放牧对通辽市科尔沁榆树疏林草原土壤理化性质、土壤微生物以及物种多样性的影响等方面已有大量研究［10-12］，而放牧强度对草本层植物生物量的影响及季节动态方面的研究鲜有报道。笔者以通辽市科尔沁榆树疏林草原为对象，研究放牧强度对草本层植物生物量的影响及季节动态，以期为科学保护和利用疏林草原提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古通辽市科尔沁左翼中旗珠日河牧场的乌力吉吐分场草原，区域内以风沙土为主。该地气候属于内陆半干旱草原类型，四季分明。春季回暖快，多风沙；夏季雨热同期，雨量集中；秋季短促，降温快；冬季干冷漫长。全年最高气温35.8℃，最低气温-25.1℃，年平均气温6.0℃，年平均降雨量250 mm，相对湿度在55%～61%，全年日照时数达3 101 h，年平均无霜期143 d。主要植物为糙隐子草（Cleistogenes squɑrrosɑ）和猪毛蒿（Artemisiɑscopɑriɑ）。

1.2 试验设计

以牧户牧场为单位划分样地，根据牧户的草场面积和家畜数量将研究区划分为轻度放牧（1.07羊单位·hm-2·a-1）、中度放牧（2.25羊单位·hm-2·a-1）和重度放牧（3.38羊单位·hm-2·a-1）3个强度，分别用LG、MG和SG表示，划定150 m×150 m的区域做固定样地，6月到10月期间，每个月每个样地调查9个样方，每次共计81个调查样方，样方面积为1 m2。样方调查草本层地上生物量，用恒温干燥箱在85℃下烘干至恒重，称重，然后依据植物种类计算不同功能类群植物生物量。

1.3 测定项目及方法

从2020年6月到10月，在每月11日，逐月测定牧草地上生物量，测量时分种齐地面刈割，分别编号装入袋中带回实验室用恒温干燥箱在85℃温度下烘干至恒重，称重。然后依据植物种类计算不同经济类群植物生物量。

2 结果与分析

2.1 各放牧强度草本层总生物量及逐月动态

草本层总生物量逐月动态见图1。6—9月生物量逐渐增加，平均7月最高，在59.21～101.44 g·m-2间；10月随着牧草逐渐进入枯黄期，总生物量迅速下降。放牧强度间比较，6—9月间，总生物量均以重度放牧最高，并且7、8、9月的重度放牧均显著高于其他放牧强度（P＜0.05）；除8月份，轻度放牧强度均显著高于中度放牧强度（P＜0.05）。总生物量总体表现为重度＞轻度＞中度。

图1 草本层总生物量逐月动态Fig.1 Total biomass and monthly dynamics of the herbaceous layer

在总生物量的构成中，一、二年生植物占总生物量的比重最高，其在轻度、中度和重度放牧区分别占57.43%、77.76%和81.91%，其数量决定了草本层生物量的大小关系。

2.2 各放牧强度经济类群生物量逐月动态

各经济类群的生物量动态表现不同。多年生禾本科植物和豆科植物生物量的逐月动态规律一致，9月最高，10月高于6月；杂类草的生物量则6月最高，10月最低；一、二年生植物的生物量在7月最高，10月的生物量低于6月。见表1。

放牧强度对各经济类群生物量的影响也不相同。多年生禾本科植物均为轻度放牧显著高于中度和重度放牧样地（P＜0.05）；8—10月，中度放牧和重度放牧间无显著差异，6—7月则中度显著高于重度放牧（P＜0.05）。豆科植物6—10月生长季，重度放牧的生物量显著高于轻度放牧（P＜0.05）；7—9月，中度放牧显著高于轻度放牧。杂类草生物量，6—8月，轻度放牧显著高于中度和重度放牧（P＜0.05）；6月，中度显著高于重度放牧，9—10月各放牧强度间无显著差异。一、二年生植物生物量，6—9月，重度放牧显著高于轻度放牧（P＜0.05）；6—8月，中度放牧也显著高于轻度放牧；10月则相反，轻度和中度显著高于重度放牧。见表1。

表1 经济类群生物量逐月动态Tab.1 Biomass and monthly dynamics of economic groups g·m-2

放牧强度对各经济类群生物量的影响是家畜采食程度的直接体现，喜食的牧草生物现存量低，因此，多年生禾本科植物生物量呈现轻度＞中度＞重度的变化趋势，而以猪毛蒿为主的一、二年生植物则呈现重度＞中度＞轻度的相反结果。

2.3 放牧强度对2种优势植物的影响

糙隐子草生物量除轻度放牧样地外，9月最高，10月低于6月。放牧强度间比较，糙隐子草的生物量轻度均显著高于中度和重度放牧强度（P＜0.05）；牧草旺盛生长季7—9月，中度显著高于重度放牧强度。见表2。放牧强度对糙隐子草生物量影响突出。

猪毛蒿生物量7月最高，其后逐渐下降，各样地规律一致。6—9月，猪毛蒿生物量均为重度显著高于中度和轻度放牧（P＜0.05），10月则重度显著低于中度和轻度放牧（P＜0.05）；除7月和10月，其他时期中度放牧也显著高于轻度放牧强度。见表2。

表2 优势植物生物量逐月动态Tab.2 Biomass and monthly dynamics of dominant plants g·m-2

猪毛蒿的大量出现，标示了草地的退化，其数量多少也是草地退化程度的重要指标，由于家畜不喜食，在放牧条件下，随放牧强度增强，优良牧草再生受到抑制，猪毛蒿在草群中优势越明显，相反优良牧草糙隐子草生物量越低，在草群中优势越低。

2.4 各类群生物量与各放牧强度及逐月生物量的相关分析

表3为不同放牧强度下各经济类群生物量与总生物量的相关性分析。由表3可知，一、二年生植物的生物量在各放牧强度下与总生物量均呈极显著正相关；中度放牧强度下豆科植物生物量与总生物量呈极显著正相关；轻度放牧强度下多年生禾本科植物生物量与总生物量呈极显著正相关，重度放牧呈显著正相关。

表3 各放牧强度各类群生物量与总生物量相关性分析Tab.3 Correlation analysis between biomass and total biomass of various groups of grazing intensity

表4为不同月份草本层各经济类群的生物量与总生物量的相关性分析。一、二年生植物7—10月生物量与总生物量呈显著或极显著的正相关关系，而多年生禾本科植物与总生物量在7—9月呈负相关关系，10月则呈极显著正相关关系。

表4 各月份各类群生物量与总生物量相关性分析Tab.4 Correlation analysis between biomass of various groups and total biomass in each month

3 讨论与结论

马维伟等［13］对尕海湿地植被的研究证明，生物量峰值出现在降雨和温度最佳的8—9月份，揭示了水分、温度等环境因子对植物生活史的影响。在科尔沁沙地榆树疏林草原，6月以后，气温回升，降水量增加，草本层生物量开始迅速积累，7—9是生物量积累高峰期。本研究中，8月比7月、9月的生物量低，可能受当年8月降水少的影响。各经济类群的生物量动态，既受发育规律影响，也与家畜采食密切相关，杂类草中有一些是早春植物，如细叶鸢尾（Iris tenuifoliɑ），萌发早，6月已经进入旺盛生长期，7月随着其他植物逐渐进入旺盛生长阶段，受到竞争压力影响，其生态位收缩，生物量减少。受降水影响，7月份进入降水季节后一年生植物大量生长，进入10月份，一、二年生植物比多年生植物提早进入枯黄期，尤其猪毛蒿的枯黄，使其生物量迅速下降。因此，放牧强度增加是群落生物量显著下降的主要原因，并使一、二年生植物在群落生物量构成中比例显著增加。

过度放牧是导致草原退化的最主要原因之一。放牧退化演替中，首先是优势植物的优势度在群落中发生变化。张爱宁等［14］、杨秀海等［15］、王合云等［16］研究表明，随着草原退化，草原群落结构与群落中的优势种发生明显变化。王静等［17］研究表明，随着放牧退化程度的增加，冷蒿（Artemisiɑfrigidɑ）种群叶、茎、根的生物量及总生物量增加。王百竹等［18］研究表明，随退化程度的增大，呼伦贝尔草原群落的地上生物量和枯落物生物量逐渐降低。本研究中，随放牧程度的增加，草本层总生物量呈增加的趋势，优势植物糙隐子草的生物量大幅下降，猪毛蒿生物量增加显著，劣质牧草在群落占优势地位，并且猪毛蒿是决定总生物量增加的主要因子，除去包括猪毛蒿的一、二年生植物，其生物量随放牧强度的增加而下降。