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西藏叶状体苔类植物2个新记录种

2022-06-09廖雨佳宋晓彤王瑞红邵小明

关键词:纤毛边缘西藏

廖雨佳, 宋晓彤, 李 微, 王瑞红, 邵小明,*

(1.中国农业大学资源与环境学院,生物多样性与有机农业北京市重点实验室, 北京100193;2.中国科学院沈阳应用生态研究所,森林生态与管理重点实验室, 沈阳110016;3.西藏农牧学院资源与环境学院,西藏 林芝 860000)

西藏色季拉山(29°110′ ~ 30°15′ N ,93°12′~95°35′ E)位于西藏东南部雅鲁藏布江大峡谷西北侧,属于念青唐古拉山向南延伸的余脉,与喜马拉雅山向东发展的山系相连,该区年均降水量1 134 mm,每年6—9月为雨季,约占全年降雨80%,年均相对湿度78.8%,年均蒸发量544 mm,年均温-0.73 ℃,7月最暖月均温为9.8 ℃,1月最冷月均温为-13.8 ℃,全年无霜期160 d,属于亚高山温带半湿润气候区[7].其海拔在2 200~5 300 m之间,海拔4 400 m为其林线.该地区生境类型多样,动植物资源丰富[8],其中苔类植物物种多样性较高.本文中的2种新记录种,叉苔(M.furcata)和壶苞苔(B.pusilla)均采自西藏色季拉山.

叉苔科(Metageriaceae)全世界共有4属,中国有2属,分别是毛叉苔属(Apometzgeria)和叉苔属(Metzgeria)[1].叉苔属的学名源自于德国巴登的铜版雕刻家Metzger J B,取其姓为属名Metzgeria;又因植物体叉状分枝,故中文名取为叉苔属[2].该属全世界约有100种,中国有13种[1],其中叉苔(Metzgeriafurcata)具有亚世界性的分布特点,除了南极地区,各大洲均有其分布[3].在我国广泛分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、陕西、安徽、浙江、江西、湖南、四川、重庆、贵州、云南、福建、台湾、广东、广西和香港等省、自治区、特别行政区[1, 4],但西藏尚无该种分布记录.

壶苞苔科(Blasiaceae)全世界有2属,中国仅1属——壶苞苔属(Blasia),属名源自于意大利瓦罗波罗隆的修道士P Blasius Biagi之名.由于其芽孢器为壶形,中文名称其为壶苞苔属.该属仅1种,为壶苞苔(Blasiapusilla)[1-2].壶苞苔分布于我国贵州、湖北、福建、浙江、上海、陕西和新疆等省、自治区、直辖市[5],但西藏尚无该科分布记录.

本文通过解剖观察,详细描述了这2个西藏新记录种的形态特征和生境信息,并提供了主要形态特征的照片.该发现为西藏叶状体苔类植物的物种多样性、分布起源和生态特性等研究提供了新资料.凭证标本存放于中国农业大学标本室(BAU).

1新记录种

1.1叉苔:

Metzgeriafurcata(L.) Dumort., Recueil Observ. Jungerm. 26.1835(图1).

形态特征:植物体片状交织生长.叶状体黄绿色至绿色,略透明,叉状分枝,长度可达2.2 cm,宽度为0.5 ~ 1.0 mm,宽度均匀,叶片平坦或略凸起.翼部宽7 ~ 12个细胞,细胞为六角形,长约24.5 ~ 45.6 μm,宽约21.9 ~ 43.4 μm.叶状体先端圆钝,边缘及中肋腹面着生单个的长纤毛,单细胞,平直或轻微弯曲,长约56.1 ~ 76.2 μm.中肋细弱,分界明显,背面宽2个细胞,腹面宽4个细胞,内部约13个细胞,成3层排列.雌枝叶状体从腹面伸出,由倒心脏形被长纤毛的苞膜及粗而肉质的蒴被组成.芽胞常着生于叶状体边缘,圆球形或椭球形,多细胞.

标本鉴定:西藏色季拉山,29°33′32″ N,94°33′18″ E,3 740 m,树附生,邵小明、宋晓彤、石玉龙20170826SJL013(BAU); 29°33′58″ N,94°34′11″ E,3 578 m,土生,邵小明、宋晓彤、姜新源20180701SSJ120(BAU); 29°40′60″ N,94°43′33″ E,3 573 m,树附生,邵小明、宋晓彤20170808SS028(BAU); 29°33′47″ N,94°31′51″ E,3 191 m,树附生,邵小明、李敏、张薇20180630LZ112(BAU); 29°59′33″ N,94°56′4″ E,2 249 m,树附生,邵小明、宋晓彤、姜新源20180702SSJ024(BAU).

地理分布:中国(西藏、黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、陕西、安徽、浙江、江西、湖南、四川、重庆、贵州、云南、福建、台湾、广东、广西和香港)、老挝、日本、不丹、朝鲜、蒙古、越南、俄罗斯、印度尼西亚、菲律宾、澳大利亚、新西兰、东非群岛、巴西、肯尼亚和马达加斯加等国家和地区[1, 3].

与相似种的形态学比较:钩毛叉苔(MetzgerialeptoneuraSpruce)是叉苔属另一种,分布于西藏,其中肋背面和腹面宽度均为2个细胞,叶状体边缘和中肋腹面着生镰刀状弯曲且成对的纤毛;而叉苔明显不同的是中肋腹面宽4个细胞,叶边及中肋腹面着生单个、不弯曲或稍弯曲的长纤毛[2, 9]. 狭尖叉苔(MetzgeriaconsanguineaSchiffn.)与叉苔均具有植物体绿色或黄绿色、雌雄异株、叶状体边缘和腹面中肋着生单个纤毛等特征,但前者先端锥形或钝尖、中肋背腹两面宽2个细胞,后者叶状体先端宽钝、中肋腹面宽4个细胞[3, 9]. 平叉苔(MetzgeriaconjugataLindb.)植物体叉状分枝,色泽黄绿,略透明,中肋背面宽约2个,腹面3~5个细胞[10]与叉苔较相似.但前者叶边缘着生成对纤毛、边缘无芽胞;后者叶边缘着生单个长纤毛,叶边和中肋常产生芽胞.毛叉苔(Apometzgeriapubescens(Schrank.) Kuwah.)植物体黄绿色至绿色,叶状体先端圆钝,常与叉苔混生在一起.但毛叉苔植物体背面、腹面、翼部及中肋均密被长纤毛[11];而叉苔仅叶边和腹面中肋稀疏着生单个的长纤毛.

1.2壶苞苔:

BlasiapusillaL., Sp. Pl. 2: 1138.1753(图2).

形态特征:植物体绿色或淡紫色,叉状分枝.叶边缘为单层细胞,半圆形侧裂瓣.中肋较宽,界限不明显,中央厚约7层细胞,中肋前端常有小壶状芽胞壶.腹面具假根和鳞片,着生于中肋两侧,鳞片卵形,长约567.4 μm,宽约321.6 μm.分瓣基部黏液腔中有念珠藻滋生,看似叶状体上的黑色斑点.叶状体背面散生星形芽胞;壶形芽胞器内发生内生源的芽胞,近球形、椭球形或卵形,长轴约109.6 ~ 133.7 μm,短轴约67.7 ~ 104.1 μm.

标本鉴定:西藏色季拉山, 29°34′8″ N,94°34′7″ E,3 584 m,石生,邵小明、王幼芳、樊英杰20180701WF072(BAU); 29°34′5″ N,94°33′55″ E,3 550 m,土生,邵小明、李敏、张薇20180701LZ154(BAU); 29°48′50″ N,94°44′32″ E,3 128 m,土生,邵小明、王庆刚、宋晓彤20170804SWS012(BAU); 29°49′0″ N,94°44′27″ E,3 101 m,湿砂土生,王幼芳、樊英杰、李微20170804LL007(BAU).

地理分布:中国(西藏、辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古、新疆、云南、四川、贵州、湖北、陕西、福建、台湾、浙江、上海),以及朝鲜、日本、俄罗斯和澳大利亚等国家[1-2, 5-6].

2讨论

在研究亚洲的叉苔属物种时,So将较多种名归并为叉苔的异名[12],并认为中肋及顶与否、中肋是否突出、髓质细胞(medullary cells)个数等不具备良好的分类学意义,在分类定种时应结合是否着生芽胞、翼部细胞个数以及中肋背腹面宽度等特征进行鉴定.在本研究中,叉苔植物体的边缘及中肋腹面仅着生单个长纤毛,但在对非洲叉苔的研究中发现,植物体边缘偶见成对纤毛,其数量占比小于5%[9],较罕见,因此仍也可以依据纤毛着生方式来鉴别叉苔.

从已有报道来看,叉苔为世界广泛分布种,多分布于河岸和溪流等荫蔽潮湿的环境,着生在多种基质上,如乔木、灌木、岩面、土壤(砂土和腐殖质)等,其常与其他苔藓植物混生,有时也会着生于其他苔藓植物体上[3],如毛叉苔,圆叶羽苔(PlagiochiladuthianaSteph.)等,以此提高植物体的持水能力[13],缓解生境的水分胁迫.1982年Meenks曾在哥伦比亚(05°01′ N, 75°06′ E)海拔3 390 m的生境中采集过叉苔(https://tropicos.org/name/35184837),此前该物种的生境海拔范围在160 ~ 3 390 m之间.但在西藏,叉苔分布点的海拔上限达到3 740 m.

a~b.部分植物体;c.叶先端;d.中肋;e~f.倒心脏形被长纤毛的苞膜;g~i.芽孢;j.六角形叶细胞;k~l.单细胞的纤毛;m.叶状体;拍照标本号:20170826SJL013;采集人:邵小明、宋晓彤、石玉龙. 图1 叉苔Fig. 1 Metzgeria furcata (L.) Dumort

a.野外植物体;b.鳞片;c.中肋;d.星形芽胞;e.叶边缘细胞;f.叶中部细胞;g.芽胞壶;h.球形芽胞;拍照标本号:20180701WF072; 采集人:王幼芳、樊英杰、邵小明. 图2 壶苞苔Fig.2 Blasia pusilla L.

壶苞苔在我国的分布范围较广,常见于林下和沟谷溪流两岸等潮湿环境,基质类型有石面、土壤、腐木等,Kosovich-Anderson 2013年在美国怀俄明州(41°09′ N,107°00′ E)2 865 m的位置采集到壶苞苔(https://tropicos.org/name/35184837),这是此前最高的分布点记录.但在西藏,壶苞苔的海拔上限达到3 584 m.

两物种在西藏的分布点海拔上限均超过3 500 m,这是由于西藏东南部的色季拉山受印度洋暖湿气流的作用,气候较为温暖湿润,且植被覆盖率较高,林线达4 400 m.充沛的水资源和森林资源条件,使得2物种能够分布于这种高海拔生境.西藏东南部垂直落差大,气候类型多样,包括热带山地季风气候、亚热带山地季风湿润气候以及高原温带季风半湿润气候等,苔藓植物多样性较高.因此,随着野外科考的不断深入,藏东南地区苔类植物资料能够持续不断地得到补充.

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