东太平洋赤道海域茎柔鱼渔场的时空分布

方星楠，余 为,2,3,4，陈新军,2,3,4

( 1.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306； 2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306； 3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306； 4.农业农村部大洋渔业开发重点实验室，农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306 )

茎柔鱼(Dosidicusgigas)是我国重要的远洋捕捞对象，广泛分布于太平洋东部，即下加利福尼亚半岛(N 30°)以南至智利(S 45°)以北海域，而在赤道附近可达到W 125°[1-2]。茎柔鱼是日本、中国和南美洲沿海国在东南太平洋的重要捕捞对象[3]。中国大陆鱿钓船于2001年首次进入秘鲁海域进行规模化生产，2004年转向智利外海作业，之后规模不断扩大[4-5]。2004年茎柔鱼总产量达到2.0×105t，2011年达到2.5×105t，成为我国重要的远洋捕捞对象[5]。

相关学者已对茎柔鱼的年龄和生长[6]、渔场分布[7]、环境因子的影响[8-9]以及繁殖习性[10-11]等进行了较多研究，但研究区域主要集中于秘鲁、智利外海和加利福尼亚湾海域。茎柔鱼的渔场分布与其洄游密切相关，秘鲁外海茎柔鱼存在南北洄游现象，1—6月渔场重心向北偏移，7—12月向南偏移[12]。加利福尼亚湾海域中，茎柔鱼在瓜伊马斯海域和圣罗萨莉亚海域之间也存在着明显的季节性洄游[13]。研究表明，东太平洋赤道海域也有茎柔鱼分布，大多为小型群体，且渔汛时间长，产量稳定[2,14-15]。但由于赤道海域是新开发的渔场，关于该渔场的分布以及环境因子的分析甚少。

广义加性模型已广泛应用在海洋渔业中，用来评估环境因子对鱼类资源丰度的影响。万荣等[16]用广义加性模型分析了黄海近岸海域短吻红舌鳎(Cynoglossusjoyneri)夏季产卵场的空间分布及其年际变化；武胜男等[17]用广义加性模型选取了影响西北太平洋日本鲭(Scomberjaponicus)资源丰度的关键环境因子。海表面温度、海表面高度、叶绿素a含量等均为影响渔业资源分布的关键环境因子[9,16-17]。笔者根据2017年1—7月我国远洋鱿钓船在东太平洋赤道海域的生产统计数据，利用广义加性模型分析不同环境因子对茎柔鱼资源丰度的影响，并分析各月茎柔鱼渔场重心的变化，以及捕捞努力量与环境因子的关系，据此为赤道海域内茎柔鱼资源的合理开发和利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

茎柔鱼渔获数据来自于上海海洋大学鱿钓科学技术组，时间为2017年1—7月，海域位置为W 123°～81°，N 3°～S 9°(图1)，空间分辨率为0.5°×0.5°，时间分辨率为月。数据内容包括作业经纬度、作业时间、渔获量和作业次数。赤道海域属于我国近几年新开发的茎柔鱼渔场，渔获统计数据相对缺乏，而2017年1—7月拥有详细的渔业捕捞数据，因此笔者针对2017年1—7月赤道海域茎柔鱼渔场渔业数据进行重点分析。

图1 东太平洋赤道海域茎柔鱼渔场

环境因子选取海表面温度和叶绿素a质量浓度，来自Ocean-Watch网站(https:∥oceanwatch.pifsc.noaa.gov)，区域范围为W 124°～79°、N 4°～S 10°。将下载的环境数据预处理成空间分辨率为0.5°×0.5°，并与渔业数据进行匹配。

1.2 分析方法

定义经、纬度0.5°×0.5°为1个渔区，作业次数定义为捕捞努力量，按月计算每个渔区的捕捞努力量和平均单位捕捞努力量渔获量，分析捕捞努力量和平均单位捕捞努力量渔获量的月间变化，单位捕捞努力量渔获量按下式计算：

CPUE=Ci/ni

(1)

式中，CPUE为单位捕捞努力量渔获量，Ci为渔区i的总渔获量，ni为渔区i的捕捞努力量。

绘制每个月的捕捞作业位置分布图，表征渔场资源分布的变动情况。

统计赤道海域渔场的捕捞努力量，分析各月捕捞努力量在经、纬度上的分布情况，定义高捕捞努力量区域。

利用渔场重心法，计算各月的经纬度重心，来表征重心渔场位置的变化情况。渔场重心的计算公式如下：

(2)

(3)

式中，X、Y分别为经纬度重心位置，Ci为渔区i的产量，Xi为渔区i的经度，Yi为渔区i的纬度，k为渔区总个数。

利用广义加性模型，判断海表面温度、叶绿素a质量浓度与单位捕捞努力量渔获量的相关性程度，并分析月份之间的相关性的差异。采用R软件包的mgcv函数库构建广义加性模型，计算公式如下：

CPUE=factor(month)+s(sst)+s(Chl-a)+ε

(4)

式中，factor为影响函数，month为月份，sst为海水表面温度，s为平滑曲线函数，Chl-a为叶绿素a质量浓度，ε为误差项。

统计赤道海域渔场的捕捞努力量，分析各月份捕捞努力量在不同海表面温度和叶绿素a质量浓度区间内的频率分布情况，定义各月份适宜温度范围和适宜叶绿素a质量浓度范围。

2 结 果

2.1 作业区域的分布情况

捕捞作业位置分布见图2。整体上看，1月、3月作业位置相对集中，其他月较为分散。1—7月作业位置逐渐向东南方向偏移，6—7月作业位置偏移明显。1—5月主要作业位置在纬度方向上变化较小，大致分布在赤道附近，即N 2°～S 2°内。自5月开始，主要作业海域逐渐向南偏移，每月偏移约2°。在经度方向上，主要作业位置的月间变化明显。1月的主要作业区域为W 115.0°～120.0°，并随着月份的增加逐渐向东偏移。前5个月偏移较小，约为3°～4°，6—7月偏移较大，约为10°。

图2 2017年1—7月捕捞作业位置分布

2.2 月平均单位捕捞努力量渔获量、捕捞努力量的月间变化

整体上看捕捞努力量随着月份的增加而增加(图3)，只有在3—4月有所下降，7月捕捞努力量达到最高；而月平均单位捕捞努力量渔获量却在逐渐降低，在4—5月和6—7月略有升高。

图3 2017年1—7月份捕捞努力量、单位捕捞努力量渔获量的变化情况

2.3 1—7月渔场重心的时空变化

1—7月渔场重心的时空变化见图4。从纬度上看，1—5月的渔场重心基本未发生变化，均在赤道上下浮动，但是到6—7月，渔场重心向南移动，且纬度每月偏移2°。从经度上看，渔场重心逐渐向东偏移，前5个月偏移较小，基本在2°内，6—7月偏移较大，偏移约10°。综上所述，渔场重心向东南方向偏移，且渔场重心的月间变化情况跟作业分布区域的月间变化基本情况一致。由此可见，作业次数密集的海域可以代表渔场的位置。

图4 2017年1—7月渔场重心的变化情况

2.4 1—7月捕捞努力量在经纬度上的变化

1—7月份捕捞努力量在经纬度上主要分布范围呈现显著的月间变化(表1、图5)。

图5 捕捞努力量在经度和纬度上的分布

表1 1—7月份捕捞努力量在经纬度上主要分布范围

2.5 环境因子与捕捞努力量、单位捕捞努力量渔获量的关系

2.5.1 广义加性模型检验的结果

广义加性模型检验各环境因子与单位捕捞努力量渔获量的关系见表2。结果显示，两个环境因子的P值均小于0.05，即海表面温度、叶绿素a质量浓度均与单位捕捞努力量渔获量显著相关。

表2 各环境因子与单位捕捞努力量渔获量的广义加性模型检验结果

广义加性模型的结果见图6。月份对单位捕捞努力量渔获量的影响均为负影响，4月影响程度最大；海表面温度对单位捕捞努力量渔获量的影响先为负影响后为正影响，随着海表面温度的增大，海表面温度对单位捕捞努力量渔获量的影响先减弱后逐渐增强，但是影响程度变化不大；叶绿素a质量浓度对单位捕捞努力量渔获量的影响均为负影响，随着叶绿素a质量浓度的增大，叶绿素a质量浓度对单位捕捞努力量渔获量的影响呈先减弱后增强的趋势。

图6 广义加性模型获得的3个变量对单位捕捞努力量渔获量的影响

2.5.2 赤道海域环境因子适宜范围的月间变化

捕捞努力量与环境因子的关系见图7。每月的适宜海表面温度范围和叶绿素a质量浓度范围见表3。不同月份适宜海表面温度范围存在差异。最适海表面温度随月份增大先升后降。7月最低，为23.2～23.4 ℃，4月最高，为26.8～27.2 ℃。而适宜叶绿素a质量浓度范围在前5个月相同，均为0.14～0.16 mg/m3；而6、7月的适宜叶绿素a质量浓度逐渐升高，分别为0.16～0.18 mg/m3和0.18～0.20 mg/m3。

图7 捕捞努力量与环境因子的关系

表3 1—7月适宜海表面温度和叶绿素a质量浓度范围

3 讨 论

3.1 茎柔鱼渔场与海流的关系

陈新军等[4,18-20]认为，东太平洋海区的茎柔鱼渔场分布与加利福尼亚海流、赤道暖流和秘鲁寒流均有着密切的联系。在赤道海域，分布着由南赤道流、北赤道流、赤道潜流和赤道逆流所组成的暖流系统[21]。而东南太平洋秘鲁外海，赤道暖流与秘鲁寒流交汇，形成上升流海区[20]。上升流海区由于海水涌升作用，底层海水中的营养盐被带到表层，经过浮游植物的光合作用，初级生产力和次级生产力增加，从而形成良好的渔场[22-23]。本研究结果显示，赤道海域茎柔鱼渔场的月间分布存在差异，均在赤道暖流和赤道逆流附近。渔场重心向东南方向偏移，即转向了赤道暖流与秘鲁寒流交汇处的秘鲁海域,而秘鲁海域存在着广泛的上升流。因此，渔场可能与该海域内的流场分布有密切关联。

3.2 环境因子与捕捞努力量的关系

茎柔鱼生命周期短，其资源分布和资源量易受到环境因子的影响[8]，本研究结果表明，不同月份适宜的海表面温度范围存在着差异，1—7月最适海表面温度范围先升后降，并在4月产生最大值。章寒等[24]研究2018年2—4月赤道海域茎柔鱼的生物学特征，并统计其采样点的海表面温度，2月为24.6～25.2 ℃，3月为24.6～25.6 ℃，4月为26.8～27.2 ℃。陈新军等[25]研究了2013年4—6月赤道海域茎柔鱼的时空分布情况，认为4月高单位捕捞努力量渔获量海域主要集中在N 0°30′～1°18′，W 160°～119°，5月高单位捕捞努力量渔获量海域主要集中在N 0°36′～1°12′，W 115°56′～116°10′，6月高单位捕捞努力量渔获量海域主要集中在N 0°35′～1°，W 114°53′～115°40′，与本研究结果(渔场位置空间变化情况)基本一致。适宜海表面温度4月为25.5～26.5 ℃，5月为24.0～25.5 ℃，6月为23.0～24.0 ℃。这些研究结果不但与本研究相同月份的最适温度相差无几，并且变化趋势也相同。

陈新军等[25]认为，茎柔鱼不同渔场内的最适水温存在较大差异。统计本研究中所有月份捕捞努力量在海表面温度区间的分布情况，赤道海域1—7月最适海表面温度为23～27 ℃。智利外海茎柔鱼的最适海表面温度为14～19 ℃[4]、秘鲁外海为17～23 ℃[20]。由此可见，在赤道海域，茎柔鱼的最适海表面温度范围比智利外海和秘鲁海域的高。贡艺等[26]认为，相对于秘鲁外海，智利外海所处纬度较高，其海表面温度相对更低，而赤道海域同时受赤道暖流的影响，并且日照强度最高，所以具有较高的海表面温度。

赤道海域茎柔鱼1—7月适宜叶绿素a质量浓度为0.10～0.25 mg/m3。胡振明等[27]研究了秘鲁海域茎柔鱼的渔场分布情况，认为最适叶绿素a质量浓度为0.20～0.40 mg/m3。方学燕等[28]研究了智利外海2010—2013年3—5月茎柔鱼的预报模型的优化中，认为最适叶绿素a质量浓度为0.08～0.37 mg/m3。本研究中，3—5月赤道海域茎柔鱼最适叶绿素a质量浓度为0.14～0.16 mg/m3。

3.3 赤道海域茎柔鱼生物习性与渔场分布的关联

有学者做了赤道茎柔鱼群体生物学特性的研究，包括胴长、体质量、性腺成熟度、性别比例以及胃含物等级，并与其他海域(秘鲁海域、智利外海、哥斯达黎加外海)做了比较[14-15,29]，认为赤道海域的茎柔鱼为小型群体，且雌性茎柔鱼发育并未成熟，雄性在赤道海域发育较快，已经接近成熟，推断雄性已经离开赤道海域往秘鲁外海进行生殖洄游，这与本研究结果(渔场重心的时空变化)相一致。刘连为等[30]利用基因组高通量测序技术获得了12个茎柔鱼多态性微卫星DNA位点，分析发现，秘鲁外海与赤道海域的茎柔鱼存在显著的遗传分化。

2003—2017年在农业部的支持下，我国首次发现了4个鱿鱼新渔场(印度洋西北、西南大西洋公海、智利外海、东太平洋赤道)，其中2个分布在东太平洋海域[25]。茎柔鱼广泛分布于东太平洋海域，但是对其的种群鉴定、洄游过程以及每个渔场是否存在联系仍尚不清楚[5]。赤道海域作为鱿鱼新渔场之一，研究茎柔鱼在赤道海域的时空分布情况，可为其他学者研究其种群鉴定、洄游过程等提供参考依据。

4 结 论

依据2017年1—7月赤道海域茎柔鱼渔获数据，并结合广义加性模型来研究赤道海域茎柔鱼的时空变动规律和环境因子对单位捕捞努力量渔获量影响情况，研究结果表明，赤道海域1—7月赤道海域茎柔鱼渔场重心逐渐向东南方向偏移，1—5月偏移程度较小，6—7月偏移程度较大。广义加性模型结果表明，1—7月茎柔鱼适宜海表面温度随月份增大先增后减，4月海表面温度最高，为26.8～27.2 ℃，适宜叶绿素a质量浓度在前5个月不变，均为0.14～0.16 mg/m3，而6、7月分别为0.16～0.18、0.18～0.20 mg/m3。