橡胶草轮回选择育种初探

范延新，杨轶华，郑福云，张文天，付俊生，陈 菲，曾祥俊，沈 光*

（1. 黑龙江省科学院，黑龙江 哈尔滨 150001；2. 黑龙江省科学院自然与生态研究所，黑龙江哈尔滨 150040）

0 引言

橡胶草（Taraxacum kok-saghyz Rodin）是菊科蒲公英属多年生草本植物，也是世界上最有前景的天然橡胶植物之一[1]。它的根茎不仅含有2.89%～27.89%[2-3]的天然橡胶，而且还含有25%～40%的菊糖[4]。它还是研究橡胶合成机制的理想模式植物[5-6]。

世界各国为了推动橡胶草产业化，解决天然橡胶供给不足的问题，由轮胎公司牵头，联合多家大学和研究单位陆续成立了产业联盟，如美国的PENRA 计划，欧洲的DRIVE4EU 计划和中国的蒲公英橡胶产业技术创新战略联盟[7]。

在橡胶草产业化进程上，美国俄亥俄州立大学居于世界前列。他们采用轮回选择育种和分子育种技术使橡胶草橡胶含量达到15%以上，橡胶产量小面积达到了1 t/ha，欧洲采用分子育种技术使橡胶草橡胶产量达到了0.5 t/ha。中国橡胶草橡胶产量为0.3 t/ha，与国外尚有一定的差距。

为了缩小与国外的差距，尽快实现橡胶草产业化，需要育种以提高橡胶草产量。作物育种技术主要包括传统育种技术和分子育种技术。轮回选择传统育种是一种常用的传统育种技术，是一种周期性的群体改良方法。它通过反复的鉴定、选择、重组过程，使群体内的优良或增效基因频率逐步增加，不良或减效基因频率不断压低，改善群体内目标性状的平均表现。轮回选择尤其适合于对数量遗传性状进行改良，如提高产量及其构成因素、改善种子和植株品质、提高抗病虫性和对不良环境的耐受性等[8]。

进行轮回选择育种首先要开展橡胶草遗传力和遗传增益的研究，以确定轮回选择育种实施方案，为橡胶草育种提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验样地

试验地设置在哈尔滨市哈南工业新城的一个栽培基地（45°34′59.9″N，126°34′18.8″E）。当地属于温带大陆性季风气候，年均温4.2℃，年降水量532 mm，土壤类型为河滩土。试验样地土壤理化性质见表1。

表1 试验样地土壤理化性质

1.2 实验方法

采用半同胞子代家系法计算橡胶草的遗传力和遗传增益。在2015 年栽培的品系K445 中随机选择12 个植株作为母本（图1），分别采集它们的种子作为子代，标记好，然后9 月末挖出测定它们的橡胶含量和根茎生物量。2016 年3 月初对12 个家系子代育苗，4 月下旬至5 月上旬定植，5 月下旬根据地上部位的多态性每个家系随机选择30 个植株样本用于实验分析，于10 月中旬至下旬采样测定地下生物量和橡胶含量。

图1 橡胶草12 个家系母本材料

1.3 遗传力的测定

分别测定分根数、橡胶含量、糖含量的遗传力。计算公式如下：

按自由授粉子代材料的方法估算遗传力，设有f(12)个家系，每个家系有r(30)株苗，则共有fr 个数据。

1.4 遗传增益与选择强度的测定

响应：入选亲本的子代平均表现距被选择亲本群体平均型值间的离差，以符号R 表示。

遗传增益：响应除以亲本群体的平均表现型值所得百分率，叫遗传增益，用符号△G 表示。

入选率：选择个体数目占选择群体总数的比例，用符号P 表示。

选择差：选择植物性状的平均值与选择群体的平均值之差，用符号S 表示。

选择强度：选择差除以该性状的标准差，所得比值为选择强度，用符号i 表示。i=S/σp

表2 遗传力分析

2 结果与分析

2.1 橡胶草遗传力

2.1.1 橡胶含量遗传力。f=12，r=30，N=f×r=360。

2.1.2 地下生物量遗传力。f=12，r=30，N=f×r=360。

2.2 橡胶草遗传增益

2.2.1 橡胶含量遗传增益。当入选率为10%时，M11 的选择差最小，为0.50，M6 的选择差最大，为5.10；M7 的选择强度最小，为0.66，M11 的选择强度最大，为1.97。当入选率为20%时，M3 的选择差最小，为0.64，M6 的选择差最大，为4.10；M7 的选择强度最小，为0.49，M11 的选择强度最大，为1.58。当入选率为30%时，M11 的选择差最小，为0.30，M6 的选择差最大，为3.40；M7 的选择强度最小，为0.38，M1 的选择强度最大，为1.25（表5）。

表5 橡胶草半同胞家系橡胶含量不同入选率的选择差和选择强度

当入选率为10%时，M11 的响应最小，为0.10，M6橡胶含量的响应和遗传增益最大，为4.80、77%。当入选率为20%时，M10、M11 的响应和遗传增益均最小，均小于0；M6 的响应和遗传增益最大，分别为3.80、61%。当入选率为30%时，M10、M11 的响应和遗传增益也最小，均小于0；M6 的响应和遗传增益最大，分别为3.10、50%（表6）。

表3 橡胶草半同胞家系橡胶含量方差分析

表4 橡胶草半同胞家系地下生物量方差分析

表6 橡胶草半同胞家系不同入选率橡胶含量的响应和遗传增益

当入选率为10%时，M1 和M11 的平均橡胶含量最小，为6.6%，M6 的平均橡胶含量最大，为11.0%。当入选率为20%、30%时，M1 的平均橡胶含量均最小，分别为6.4%、6.3%，M6 的平均橡胶含量最大，分别为10.0%、9.3%（表7）。

表7 橡胶草半同胞家系不同入选率的橡胶含量（%）

2.2.2 地下生物量遗传增益。当入选率为10%时，M1的选择差最小，为0.77，M5 的选择差最大，为2.52；M10 的选择强度最小，为1.31，M9 的选择强度最大，为2.58。当入选率为20%时，M1 的选择差最小，为0.65，M3 和M11 的选择差最大，为1.81；M6 的选择强度最小，为1.20，M5 的选择强度最大，为1.62。当入选率为30%时，M1 的选择差最小，为0.56，M11 的选择差最大，为1.52；M6 的选择强度最小，为0.99，M11 的选择强度最大，为1.33（表8）。

表8 橡胶草半同胞家系地下生物量不同入选率的选择差和选择强度

当入选率为10%时，M1 的响应最小，为0.85，M3的遗传增益最小，为0.19；M5 的响应最大，为3.47，M8的遗传增益最大，为2.11。当入选率为20%时，M1 的响应最小，为0.73，M3 的遗传增益最小，为0.12；M12 的响应和遗传增益最大，为3.18、1.99。当入选率为30%时，M3 的响应和遗传增益最小，分别为0.46、0.07；M12的响应和遗传增益最大，分别为2.93、1.83（表9）。

表9 橡胶草半同胞家系地下生物量不同入选率的响应和遗传增益

当入选率为10%时，M1 的平均地下生物量最小，为3.95 g，M3 的平均地下生物量最大，为7.74 g；当入选率为20%、30%时，M1 的平均地下生物量均最小，分别为3.83 g、3.74 g，M3 的平均地下生物量最大，分别为7.27 g、6.96 g（表10）。

表10 橡胶草半同胞家系不同入选率的地下生物量（g）

3 结论与讨论

3.1 橡胶草遗传力

橡胶草分根数单株遗传力为38.24%，家系遗传力为75.49%。橡胶含量单株遗传力为35.90%，家系遗传力为74.73%。地下生物量单株遗传力为21.29%，家系遗传力为61.65%。橡胶草遗传力最高为分根数，其次为橡胶含量，最小的为地下生物量。说明橡胶草分根数主要受遗传因素的影响，较少受环境因素的影响。相比而言，地下生物量主要受环境因素的影响，较少受遗传因素的影响。

一般认为，用半同胞家系平均值估算的遗传力比用半同胞家系单株估算的遗传力可靠，而且，选择也常常根据家系平均值进行的。所以，家系遗传力是比较重要的遗传参数。

3.2 橡胶草遗传增益

为了提高橡胶草的生物量和橡胶产量，将生物量和橡胶含量高的品系筛选出来进入轮回选择育种是一种有效的方法。一般认为分根数多的，生物量也较大。所以选择分根数最大的M9 家系进行轮回选择育种以增加橡胶草分根数，选择橡胶含量最大的M6 家系进行轮回选择育种以增加橡胶草橡胶含量，选择地下生物量含量最大的M3 家系进行轮回选择育种以增加橡胶草地下生物量。当各自达到选种目标后，再进行杂交以提高产量。入选率选择多少主要取决于现有的财力以及选种的目标，如果财力较多，计划在较短的时间内完成育种目标，则需要选择更多的生物量和橡胶含量较大的品系，并将入选率设定为10%，甚至更小；如果资金较少，则需要对较少的品系进行选种、育种。

4 结论

橡胶草分根数单株遗传力为38.24%，家系遗传力为75.49%。橡胶含量单株遗传力为35.90%，家系遗传力为74.73%。地下生物量单株遗传力为21.29%，家系遗传力为62.65%。

当入选率为10%时，M6 橡胶含量的响应和遗传增益最大，分别为4.80、77%；当入选率为20%时，M6 的响应和遗传增益最大，分别为3.80、61%。当入选率为30%时，M6 的响应和遗传增益最大，分别为3.10、50%。

当入选率为10%时，M5 地下生物量的响应最大，为3.47，M8 地下生物量的遗传增益最大，为2.11。当入选率为20%时，M12 地下生物量的响应和遗传增益最大，为3.18、1.99。当入选率为30%时，M12 地下生物量的响应和遗传增益最大，分别为2.93、1.83。

橡胶草轮回选择育种时，选择橡胶含量最大的M6 家系以增加橡胶含量，选择地下生物量最大的M3家系以增加地下生物量。最后将两个家系杂交可能获得高橡胶产量的橡胶草品系。