武夷山不同海拔毛竹林土壤碳氮磷的生态化学计量特征

2022-06-06孙一铭蔡丽平张厚喜

福建农林大学学报（自然科学版） 2022年3期

张健, 郭倩, 孙一铭, 林丛, 蔡丽平,2, 张厚喜,2

(1.福建农林大学林学院;2.南方红壤区水土保持国家林业和草原局重点实验室，福建福州 350002)

生态化学计量学(ecological stoichiometry)是基于生态学和化学计量学原理，研究生态系统能量平衡与化学元素(C、N、P等)平衡的一门新兴科学[1]，为研究生态系统的物质循环提供了新思路，对于揭示生态系统过程及其对外界干扰的响应具有重要意义[2].因此，生态化学计量学成为当前生态学研究的热点.目前，国内外众多学者对生态化学计量学开展了大量研究，对植被空间分布格局及植物组织的生态化学计量研究较多[3-4]，但在土壤养分生态化学计量学方面的研究相对较少.土壤化学计量比作为不同土壤化学元素的比值，是表征土壤有机质含量和质量的重要指标[5].土壤本身存在着较大的空间异质性，不同地形或土壤环境条件下的土壤化学计量比也表现出明显的空间异质性，特别是在全球气候变化的背景下，其空间异质性有可能进一步增大.海拔作为一个重要的地形因子，其变化引起的气候因子、土壤理化性质等因素的改变[6-7]，直接或间接影响着土壤化学计量比，因此，了解和探究不同海拔梯度下土壤化学计量比特征对于准确把握生态系统的物质循环及反馈的过程显得十分必要.然而，目前关于土壤化学计量比与海拔梯度关系的研究大多集中在热带雨林或热带季雨林地区，且对土壤碳氮比与海拔梯度关系的研究相对较多，而对土壤氮磷比、碳磷比与海拔梯度关系的研究相当匮乏[5,8-9].因此，在其他气候区域(如亚热带或温带地区)开展相关的研究对于全面认识土壤化学计量比的空间格局具有重要意义.

武夷山位于我国亚热带地区，拥有全球同纬度带最广阔且保留最完整的中亚热带常绿阔叶林生态系统[10]，区域内海拔高差大，森林资源丰富，森林覆盖率达80.47%[11].毛竹(Phyllostachyedulis)作为重要的森林资源，在武夷山的栽培历史悠久，种植面积广且在不同海拔均有分布(海拔跨度为250～1 500 m)[12-13].由海拔变化引起的水热条件和土壤养分差异，直接或者间接地影响着毛竹林土壤的化学计量特征，因此研究不同海拔毛竹林土壤化学计量特征对于揭示毛竹林土壤养分元素的生物地球化学循环具有重要意义.近年来，有关武夷山自然保护区土壤磷素分布[14]、植被分布特征[15]、土壤微生物群落结构[16]、土壤有机碳含量[17]等方面的研究较多，但关于不同海拔毛竹林土壤生态化学计量特征的研究较少.因此，本研究以武夷山不同海拔毛竹林土壤为研究对象，通过测定土壤有机碳、全氮、全磷含量及其理化性质，分析不同海拔毛竹林土壤化学计量变化特征及影响因素，为武夷山及亚热带地区毛竹林等森林土壤养分供应机制及森林管理的研究提供依据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

武夷山国家公园位于福建省西北部边界，地理坐标为117°27′—117°51′E，27°33′—27°54′N，面积约565 km2，属于中亚热带季风气候，夏季7月平均温度大约为27 ℃，降雨集中；冬季1月平均温度大约8 ℃，年平均气温为12～18 ℃，年平均降水量约为2 000 mm，年平均相对湿度为82%～85%，年平均无霜期231 d.武夷山地形地势起伏相差大，主峰黄岗山被誉为中国大陆东南地区第一高峰，其海拔高度2 160.8 m.武夷山土壤垂直分布明显，土壤类型自下而上依次为山地红壤、山地黄红壤、山地黄壤、山地草甸土[18].武夷山植被类型丰富，且呈现明显的垂直地带性分布，自下而上依次为中亚热带常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林、亚高山矮林、高山草甸.主要植被有毛竹(Phyllostachyedulis)、马尾松(PinusmassonianaLamb.)、杉木(Cunninghamialanceolata)、米槠(Castanopsiscarlesii)、青冈(QuercusglaucaThunb.)、青茅(Calamagrostisbrachytricha)等.

1.2 样地设置及采样方法

2016年5月至6月，在武夷山250～1 500 m的海拔范围内以250 m为间隔设置5个海拔梯度(表1).每个海拔梯度包含3块投影面积为10 m×10 m的毛竹纯林样地，每块样地包含3个随机设置的土壤采样区.在每个采样区设置5个按照“S”型选取的土壤采样点；土壤采集深度为0～10 cm.使用土钻采集土样，使用直径为5 cm的环刀对采样点土壤进行采样，共采集225份非环刀土样和225份环刀土样.将非环刀土样风干并过2 mm筛后测定土壤的理化性质，环刀土样用于测定土壤容重.利用手持式GPS(GARMIN GPSmap 629sc)记录每块样地的经纬度和海拔高度，并调查每块样地中毛竹林的年龄、株数和胸径等信息.

表1 样地基本信息Table 1 Basic information of sampling plots

1.3 样品测定与数据分析

测定土壤的有机碳、全氮、全磷含量，容重，pH和土壤粒级.其中，土壤有机碳、全氮、全磷含量分别通过重铬酸钾—外加热法、凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定[19]；土壤容重通过环刀法测定；土壤pH通过水浸提电极电位法测定(水土比2.5∶1).样地的坡度基于DEM数据(水平空间分辨率为30 m)通过ArcGIS 10.2软件提取.土壤粒级百分比采用吸管法[19]测定.土壤粒级分级标准：0.05 mm<砂粒粒径<2 mm，0.002 mm<粉粒粒径<0.050 mm，黏粒粒径<0.002 mm.使用IBM SPPS Statistics 25对不同海拔土壤碳氮磷及化学计量比进行单因素方差分析(one way ANOVA).利用Levene′s法检验方差齐性，方差齐时使用Duncan′s法进行多重比较，方差不齐时则使用T2 Tamhane′s法进行多重比较.采用CANOCO5.0对土壤碳氮磷及其化学计量比进行冗余分析(RDA)排序，并绘制二维排序图.

2 结果与分析

2.1 土壤碳氮磷含量及化学计量比

对研究区毛竹林土壤有机碳、全氮、全磷含量及碳氮比、碳磷比、氮磷比进行统计分析，由表2可知，土壤有机碳含量均值为(48.97±18.88) g·kg-1，变化范围为23.03～76.13 g·kg-1，极差达53.11 g·kg-1；土壤全氮含量均值为(4.63±1.75) g·kg-1，变化范围为1.91～7.01 g·kg-1，极差达5.1 g·kg-1；土壤全磷含量均值为(0.40±0.18) g·kg-1，变化范围为0.18～0.81 g·kg-1，极差达0.63 g·kg-1；土壤碳氮比均值为10.98±2.93，变化范围为6.59～18.07，极差达11.48；土壤碳磷比均值为133.73±53.43，变化范围为61.11～229.76，极差达168.65；土壤氮磷比均值为12.55±4.73，变化范围为6.85～19.69，极差达12.84.

表2 毛竹林土壤碳氮磷及其化学计量比统计情况Table 2 Summary on soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus and stoichiometric characteristics of moso bamboo

变异系数是描述变量空间变异程度的主要指标.经过计算，研究区毛竹林土壤有机碳、全氮、全磷含量和土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比的变异系数分别为0.39、0.38、0.45、0.27、0.40和0.38.根据变异程度分级标准[20]可知这6个指标均表现为中等程度变异.

2.2 不同海拔土壤碳氮磷含量及其化学计量比的变化特征

对研究区不同海拔梯度毛竹林土壤有机碳、全氮、全磷含量及碳氮比、碳磷比和氮磷比进行比较分析(图1)，从图1可看出毛竹林土壤有机碳、全氮、全磷含量随着海拔梯度的变化表现出不同的规律，碳氮比、碳磷比、氮磷比随着海拔的变化趋势也存在较大差异，且与有机碳、全氮、全磷含量的变化规律不同.具体而言，土壤有机碳含量随着海拔的增加呈上升趋势，其中土壤有机碳含量在较低海拔梯度内(250～500 m和500～750 m)和较高海拔梯度内(750～1 000 m，1 000～1 250 m，1 250～1 500 m)均无显著差异(P>0.05)，而在较低海拔梯度和较高海拔梯度之间则存在显著差异(P<0.05)；土壤全氮含量随海拔梯度变化呈现出与土壤有机碳相似的变化趋势；土壤全磷含量随着海拔梯度变化未表现出明显的变化趋势，其中土壤全磷含量在较低海拔梯度内(250～1 250 m)无显著差异(P>0.05)，而在较低海拔梯度和高海拔梯度(1 000～1 250 m)之间存在显著差异(P<0.05)；土壤碳氮比随着海拔梯度变化未表现出明显的变化规律，各个海拔梯度间均无显著差异(P>0.05)；土壤碳磷比随着海拔的增加呈先上升后下降的趋势，其中，土壤碳磷比在极大极小海拔梯度(250～500 m，1 250～1 500 m)与中间海拔梯度(500～750 m，1 000～1 250 m)之间存在显著差异(P<0.05)，而在中间海拔梯度内均无显著差异(P>0.05)；土壤氮磷比随海拔梯度变化呈现与土壤碳磷比相似的变化规律，其中250～500 m海拔梯度与其他海拔梯度存在显著差异，海拔梯度500～750 m、1 250～1 500 m与海拔750～1 000 m、1 000～1 250 m之间存在显著差异.

图1 不同海拔毛竹林土壤碳氮磷及其化学计量比的变化规律Fig.1 Dynamics on soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus and stoichiometric characteristics of moso bamboo forest under different altitudes

2.3 环境因子对土壤碳氮磷含量及化学计量比的影响

在毛竹林生态系统中，土壤碳氮磷往往受到多种环境因子的共同作用，为了直观地表达土壤养分与环境因子之间的相互关系，采用冗余分析(RDA)方法，将土壤养分作为响应变量，并将选取的环境因子作为解释变量，通过分析两组变量的相互关系即可得到土壤碳氮磷含量及化学计量比与环境变量的双序图(图2)，其中，蓝色实心箭头表示响应变量(土壤碳氮磷及化学计量比)，红色空心箭头表示解释变量(环境因子)，箭头所指的方向表示响应变量或环境因子的变化趋势.箭头连线与排序轴的夹角以及箭头连线之间夹角表示相关性，锐角表示成正相关关系，即夹角越小，正相关性越高；钝角表示成负相关关系，即夹角越大，负相关性越高.RDA前两个排序轴对土壤养分变化的解释量总和达到72.22%，其中RDA第一排序轴和第二排序轴的解释量分别为53.05%和19.17%，可见第一排序轴是解释土壤碳氮磷含量及化学计量比变化的主体.利用蒙特卡罗置换方法检验，结果表明前两个排序轴均通过了显著性检验(P<0.01)，说明该排序结果的可信度较高，环境因子能够解释土壤碳氮磷含量及化学计量比的变化规律.海拔、容重、pH和黏粒的箭头与RDA第一排序轴的夹角较小，说明它们之间的相关性较高，第一排序轴表示海拔、容重、pH和黏粒的梯度变化；坡度与砂粒的箭头与RDA第二排序轴的夹角较小，说明它们之间的相关性较高，第二排序轴主要表示坡度、黏粒与pH的梯度变化.根据不同箭头之间的夹角大小可知：海拔高度与有机碳、全氮、全磷含量呈正相关关系；pH与氮磷比、碳磷比呈负相关关系，与全磷含量呈正相关关系；容重与有机碳、全氮含量呈负相关关系；砂粒与全磷含量呈负相关关系.由上述分析可知，所选的环境因子与土壤碳氮磷含量及化学计量比的变化相关.

图2 土壤碳氮磷含量及化学计量比与环境因子的冗余分析(RDA)Fig.2 Redundancy analysis of soil carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric ratios and environmental factors

RDA双序图仅能定性反映土壤养分与环境因子之间的相关关系，难以量化环境因子对土壤碳氮磷含量及化学计量比变化的贡献程度.因此，采用向前筛选法对环境因子进行排序，并利用蒙特卡洛置换方法进行显著性检验.从表3可知，这6个环境因子对土壤碳氮磷含量及化学计量比变化的解释率由大到小依次为海拔(41.50%)、pH(27.60%)、容重(4.70%)、砂粒(2.10%)、坡度(1.00%)和黏粒(0.60%).由此可见，对土壤养分变化影响最大的环境因子为海拔，其中海拔和pH这2个环境因子对土壤碳氮磷含量及化学计量比变化的影响均达极显著水平(P<0.01)，而容重、砂粒、坡度和黏粒未达到显著水平(P>0.05).

表3 环境因子解释力度排序和显著性检验结果Table 3 Ranking of explanatory power of environmental factor and significance test result

3 讨论

3.1 毛竹林土壤碳氮磷含量的变化特征及其影响因子

土壤有机碳、氮、磷含量影响着土壤肥力的高低和植物的生长，其变化受到环境因子和生物因素的共同作用[21].本研究中，武夷山毛竹林土壤有机碳含量和全氮含量都随着海拔的增加呈升高趋势，这与张巧明等[22]的研究结果相一致.土壤有机碳含量主要受森林凋落物矿化分解与转化积累的影响，土壤全氮含量受到氮的矿化与固定、硝化与反硝化、地表径流以及动植物残体归还的影响，而这些过程很大程度受到微生物活性的影响.随着海拔的上升和气温下降，矿化速率和土壤微生物的活性下降，使得土壤有机碳和全氮的含量升高[23].此外，本研究还发现武夷山毛竹林土壤有机碳含量和全氮含量均与土壤容重呈负相关关系，这与秦海龙等[24]的研究结果相一致.土壤全磷含量受气候、植被分布、地表土壤对磷的吸附作用以及土壤风化的影响[25-26].本研究中，武夷山毛竹林土壤全磷含量的均值为0.40 g·kg-1，小于我国土壤全磷含量均值(0.56 g·kg-1)[27].研究[4]表明，低纬度地区土壤限制性元素是磷，而高纬度地区土壤限制性元素是氮，位于低纬度地区的武夷山土壤全磷含量较低.随着海拔梯度的变化，武夷山毛竹林土壤全磷含量没有表现出明显的变化规律.武夷山具有较大的海拔梯度，形成了复杂的气候条件，而降水、温度等气候因子会影响土壤养分淋溶强度和土壤风化速率，较多的降水和较高的温度会促进土壤风化，进而导致磷从母质中快速释放[4]，而土壤全磷含量又受到植被分布、土壤对磷的吸附作用的影响.本研究结果显示武夷山毛竹林土壤全磷含量与砂粒含量呈负相关关系，与pH则呈正相关关系.土壤全磷与砂砾呈负相关可能是因为砂粒含量越高的土壤保水保肥能力越弱，在降雨的作用下很容易引起土壤中磷元素的淋失，从而导致土壤全磷含量下降.张佳慧等[28]的研究结果也表明pH显著影响土壤全磷含量.

3.2 毛竹林土壤化学计量比变化特征及其影响因子

土壤化学计量比是揭示陆地生态系统养分限制的有力工具，其变化与气候特征、植被类型、土壤深度、土地利用方式和人类活动等密切相关[29-30].本研究中，武夷山毛竹林土壤碳氮比的均值为10.98，小于全球土壤碳氮比的均值(13.11)[27].研究[31]表明土壤碳氮比与有机质的分解速率成反比，武夷山毛竹林土壤较低的碳氮比表明该地区有机质的分解速率较快.本研究中，不同海拔梯度的土壤碳氮比均无显著差异(P<0.05)，这归因于土壤有机碳与全氮含量之间显著的相关性，它们对环境变化的反应几乎是同步的，同时这也验证了土壤碳氮比在不同生态系统中相对稳定的结论[32].张广帅等[23]对云南小流域山地不同海拔土壤的研究结果也表明不同海拔梯度间与不同土壤深度间的土壤碳氮比均无显著差异.可见相对稳定的土壤碳氮比对于研究生态系统碳循环具有重要意义.土壤碳磷比对植物的生长发育有显著的影响，其显示了土壤磷素矿化的能力，同时土壤碳磷比也是量度土壤微生物矿化有机质释放磷或从环境中固定磷能力的重要指标[33].此外，土壤氮磷比可作为判断土壤养分限制的指标[31].本研究中，武夷山毛竹林土壤碳磷比与氮磷比分别为133.73、12.55，两者均大于土壤碳磷比与氮磷比的均值(61、5.2)[27].武夷山毛竹林土壤碳磷比较大，表明土壤中有效磷会被微生物吸收，从而提高了土壤对磷的固定作用，降低土壤磷的有效性.这也从另一方面验证了磷是武夷山土壤限制性元素.本研究中，武夷山毛竹林土壤碳磷比与氮磷比都随着海拔的增加呈先上升后下降趋势，武夷山毛竹林土壤有机碳与全氮含量都随海拔的增加呈上升趋势，全磷含量在较低海拔梯度(250～1 250 m)无显著差异，而高海拔梯度(1 250～1 500 m)的全磷含量显著大于较低海拔梯度.因此，武夷山毛竹林土壤碳磷比与氮磷比随海拔的变化规律是全磷含量决定的.此外，武夷山毛竹林土壤碳磷比和氮磷比均与pH呈负相关关系，其原因可能是pH会影响土壤的结构和功能，进而间接导致土壤化学计量比的改变[34]，这与欧阳林梅等[35]的研究相结果一致.