根区温度对萱草生长发育及其开花的影响

张志国，丛 琳，张世杰，李荣光，邹维娜，迟法安，张 宝，姜玉萍，*

(1.上海应用技术大学 生态技术与工程学院，上海 201418； 2.威海永达绿色技术有限公司，山东 威海264200)

萱草()是阿福花科(Asphodelaceae)萱草属()多年生宿根草本植物(APG IV分类系统，2016)，自唐代起就被誉为母亲花，极具中国传统文化底蕴，广泛应用于药用和观赏等方面。萱草属植物全世界约有14个种，我国有11个种，我国是世界萱草属自然分布中心，也是最早进行萱草观赏栽培的国家。近年来，对于萱草的研究主要集中在栽培、遗传育种等方面，育种目标多集中在花色、花型与群体花期，对其提前开花的育种研究相对较少。此外，大部分萱草的开花时间从5月下旬开始，与市场需求容易错位，无法在母亲节期间扩大其应用和营销，这极大限制了国内萱草产业的发展。

温度是影响植物生长发育的重要因子，已有研究表明，植物开花也受温度影响，适宜温度可以在一定程度上影响植物开花。根区温度对植物的影响是多方面的，它影响植物根系的生长和对水分、矿物营养的吸收、运转和贮存，从而作用于植株的地上部。植物的生长发育对根区温度较空气温度更为敏感，根区温度变化1 ℃就能引起植物生长发生明显变化。薛鹤等研究表明，随着根区温度的增加，黄瓜的株高、茎粗和叶面积显著提高。Ameen等研究发现，在根温20 ℃时，青椒叶片干重、茎粗和叶片数最大，在25 ℃时根系干重和茎干重最大。冯玉龙等认为，在30 ℃根温下，番茄叶片生长率为0.70 cm·株·h；当根温达到40 ℃时，其生长率仅为30 ℃时的44%。因此，适宜的温度可促进植物生长发育，高温或低温则都会对植物的生长发育产生一定的抑制作用。在宿根花卉花期调控方面，菊花和兰花的研究相对较多，其他花卉研究较少。Lin等研究发现，将石斛在10 ℃保存2～4周，可以使其开花时间延长至3个月，且花朵寿命未受影响，但过长的低温处理会延迟开花，且缩短观赏期。王二虎等研究表明，菊花生长期的平均温度维持在10～20 ℃或13～20 ℃，能够促进其花芽分化进而促进开花，基本可以实现在元旦、五一等节日开花。郑宝强等研究认为，卡特兰在花芽未分化期采用昼夜温度为25 ℃/20 ℃处理可以使花期提前56 d。通过温度控制菊花、芍药、大丽花等宿根花卉的栽培，可以有效地调控植物的花期，丰富各种大型节日花卉需求。

有关根区温度对植物的影响报道主要集中在作物生长和生理机制上，对植物花期的影响报道较少。本试验以萱草品种自由行、大眼睛为研究对象，对不同根区温度处理下萱草的生长发育、光合特性、叶绿素荧光参数与花期进行分析，旨在为萱草花期调控提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为萱草品种大眼睛和自由行，来自上海应用技术大学国家萱草种质资源库，种植于上海应用技术大学奉贤校区植物园。

1.2 试验方法

萱草于2020年1月种植于温控槽中。温控槽深度为50 cm，宽度为80 cm，长3.2 m。80 cm×80 cm为一小区，最底层铺垫5 cm厚度的椰丝毯，上方覆盖10 cm的基质，铺设电热线，电热线每隔20 cm放置一根，再盖上10 cm的基质，上部栽培营养土层厚度10 cm左右，距离地面1.2 m处架设拱棚，覆盖白色薄膜，在棚内可减少外界寒害的影响，减少地面热量散失，起到保温作用。试验设4个处理，对照组(CK1)：露地自然生长不加温；对照组(CK2)：露地根际不加温地上部覆盖白色薄膜；T15：土壤温度利用发热电缆加热至(15±1) ℃/(15±1) ℃(昼/夜)，地上部覆盖白色薄膜；T20：土壤温度利用发热电缆加热至(20±1) ℃/(15±1) ℃(昼/夜)，地上部覆盖白色薄膜。试验采用随机区组设计，3行(6丛)为1小区，重复3次。根区加温处理时间从2020年12月20日起至2021年3月15日结束。

1.3 项目测定

1.3.1 生长指标测定

从2021年3月22日开始，每隔15 d选取天气晴朗的一天，对不同处理的生长指标进行记录。在4—5月测定以下生长指标：株高、叶长、叶宽、叶片数、花葶高度、花径，其中，株高、叶长、叶宽、叶片数、花葶高度、花径用尺子测量，以最大值为基准。物候期观测采用目测法。抽葶时间从10%植株开始抽生花葶算起。初花期从5%的花蕾开放到20%花蕾开放，末花期从残留5%花蕾算起到全部花谢为止。

1.3.2 光合参数测定

利用CIRAS-3便携式光合荧光测定系统，于2021年3月25日09：00—11：00测定4个处理萱草的光合特性。测定条件：光量子通量密度设置为1 000 μmol·m·s，CO体积分数为400 μmol·mol。每个处理随机选取生长良好、大小基本一致的健康植株各5株，选取植株上部健康的最大功能叶进行测定，每个叶片重复测量2次，每个处理至少测量5个叶片。测定参数包括净光合速率(net photosynthetic rate，)、蒸腾速率(transpiration rate，)、胞间CO浓度(intercellular COconcentration，)和气孔导度(stomatal conductance，)。

1.3.3 叶绿素荧光参数测定

叶绿素荧光参数的测定仪器同1.3.2节。测定参数包括PSⅡ的实际光化学效率()、PSⅡ光能捕获效率(′/′)、光化学淬灭系数(photochemical quenching coefficient，q)。

1.4 数据处理

采用Excel 2020软件进行数据处理，采用SPSS 26.0软件进行统计分析，利用Waller-Duncan进行方差分析(显著水平设定为<0.05)，使用OriginPro 2021软件绘图。图表中所有数据均为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同根区温度对萱草生长的影响

2.1.1 形态指标

经不同根区温度处理后，自由行、大眼睛萱草不同时期的形态指标见表1至表4。由表1可知，2021年4月10日，T20处理的自由行株高、叶长均显著大于其他3个处理，T20处理与T15的叶片数差异不显著；T20处理的大眼睛株高和叶片数均显著大于其他3个处理，T20处理与T15处理的叶长和叶宽差异不显著。自由行4个处理的叶宽均无显著差异，大眼睛T20和T15处理的叶宽显著大于CK1、CK2。

表1 根区温度对萱草形态指标的影响(2021-04-10)

由表2可知，2021年4月25日，T20处理自由行的株高、叶长、叶宽、叶片数均显著大于CK1处理，T15处理自由行的株高、叶长、叶片数均显著大于CK1处理；T20处理与T15处理大眼睛的株高、叶长、叶宽、叶片数均显著高于CK1处理，T20处理大眼睛的株高、叶长、叶宽、叶片数均显著高于CK2处理，T15处理大眼睛的株高、叶宽显著大于CK2处理。

表2 根区温度对萱草形态指标的影响(2021-04-25)

由表3可知，2021年5月12日，株高、叶长、叶宽、叶片数、花葶高度指标表明，T20、T15处理后的自由行、大眼睛均显著高于CK1处理，T15处理的自由行叶长、叶宽、叶片数、花葶高度均显著大于CK2处理；T20与T15处理的自由行在叶长、叶宽、花葶高度方面均无显著差异，株高、叶片数具有显著差异。T20与T15处理的大眼睛在株高、花葶高度方面具有显著差异，其他指标无显著差异。

表3 根区温度对萱草形态指标的影响(2021-05-12)

由表4可知，2021年5月24日，自由行T20、T15处理的株高、叶长、叶宽、叶片数、花葶高度均显著大于CK1和CK2处理，4个处理的自由行花径均无显著差异；T20与T15处理的自由行株高、叶长、花葶高度具有显著差异，其他指标无显著差异。T20处理的大眼睛株高、叶长、叶宽、叶片数、花葶高度均显著大于CK1处理，株高、叶宽、花葶高度显著大于T15处理，4个处理的花径均无显著差异。

表4 根区温度对萱草形态指标的影响(2021-05-24)

综上可知，与对照组相比，根区加温至20 ℃，自由行、大眼睛的株高、叶长、叶宽、叶片数、花葶高度均显著提高，但对花径的作用不显著；根区加温至15 ℃，自由行、大眼睛的株高、叶长、叶片数、花葶高度也显著地提高，但对花径增长无显著促进作用。综上可知，除了花径，其他生长形态指标随着根区温度升高均呈增加趋势。

2.1.2 花期

不同根区温度处理后，自由行、大眼睛的花期变化见表5。在相同栽培管理措施下，T20处理自由行的抽葶日期最早，接下来是T15、CK2、CK1处理。始花期从早到晚依次为T20、T15、CK1、CK2处理；其中，T20处理的自由行始花期比CK1提前23 d，比CK2花期提前30 d，比T15提前11 d；T15处理的自由行始花期比CK1提前12 d，比CK2花期提前19 d。T20处理的末花期最早，然后是T15和CK2处理，CK1处理最晚。T20处理的花期最长，然后是T15处理，CK2处理花期最短；其中，T20处理的自由行花期比CK1长14 d，比CK2长24 d，比T15长5 d；T15处理的自由行花期比CK1长9 d，比CK2长19 d。

表5 不同根区温度对萱草花期的影响

图1 不同根区温度处理自由行萱草开花情况

图2 不同根区温度处理大眼睛萱草开花情况

大眼睛的抽葶时间、始花期均为T20处理最早，接下来是T15、CK2、CK1处理；其中，T20处理的大眼睛始花期比CK1提前27 d，比CK2提前21 d，比T15提前15 d；T15处理的大眼睛始花期比CK1提前12 d，比CK2花期提前6 d。T20处理的末花期最早，T15处理最晚。花期长短依次为T20、T15、CK2、CK1处理；其中，T20处理的花期比CK1处理长29 d，比CK2处理长20 d，比T15处理长8 d；T15处理的花期比CK1处理长21 d，比CK2处理长12 d。说明随着根区温度的增加，萱草不仅开花早，且花期长。

2.2 不同根区温度对萱草叶片光合参数的影响

2.2.1 净光合速率

由图3-A可见：与CK1、CK2相比，自由行、大眼睛的在T20处理下显著升高；T15处理的自由行显著高于CK1、CK2处理，与T20处理无显著差异；CK2处理的自由行、大眼睛的显著高于CK1处理。

2.2.2 气孔导度

由图3-B可见：T20处理的自由行显著大于CK1、CK2处理，与T15处理差异不显著，T15处理的与CK1、CK2差异不显著；T20处理的大眼睛显著大于CK1、CK2、T15处理，T15处理的显著大于CK1处理，但与CK2处理差异不显著。

2.2.3 胞间CO浓度

由图3-C可见：T20和T15处理的自由行显著大于CK1处理，与CK2处理差异不显著；T20、T15、CK2处理的大眼睛无显著差异，均显著大于CK1处理。

无相同小写字母表示不同处理之间差异显著(P<0.05)。下同。

2.2.4 蒸腾速率

由图3-D可见：与CK1相比自由行、大眼睛的在T20、T15处理中均显著增大，但与CK2处理无显著差异。

2.3 不同根区温度对萱草叶片叶绿素荧光特性的影响

由图4可以看出，各处理自由行、大眼睛PSⅡ的、′/′、q均无显著差异，说明提高根区温度，对萱草叶绿素荧光参数没有显著影响。

图4 根区温度对萱草叶绿素荧光特性的影响

3 结论与讨论

根区温度变化对植物根系代谢、生长有一定的影响，提高根区温度对植物生长具有促进作用。适宜的根区温度有利于根系不断合成细胞分裂素并向上运输，从而提早解除休眠，缩短萌芽期，提前生长。本研究结果发现，随着根区温度的提高，自由行、大眼睛的株高、叶长、叶宽、叶片数、花葶高度均增大。孙兆法等研究表明，随着根区温度升高，一品红开花时的枝长、株高、冠幅均显著增大。范爱武等研究表明，根部加温的黑心菊叶片数和花蕾数增加，与本实验研究结果相一致。根区温度升高对萱草花径无显著影响，这与根区加温对非洲菊花径影响不显著的结果相一致。由此可知，根区加温可增强根系活力，进而促进根系代谢，提高根系向地上部供应水分和养分的能力。

温度作为重要的生态因子之一，在一定程度上影响植物开花。温度对于花期调控的研究主要集中在春化途径和环境温度途径。开花促进因子和开花抑制因子可以直接或间接调控开花，并根据环境温度的变化调整开花时间。龙聪颖等研究表明，20 ℃/15 ℃处理的独蒜兰初花期比15 ℃/10 ℃、10 ℃/5 ℃处理分别提前24 d和53 d。高志民等研究结果显示，牡丹根区温度保持在12～18 ℃，有利于牡丹萌生出新根，能够从基质中吸收养分，促进开花。另外，根区加温对植物开花速率与开花周期的影响还体现在矮牵牛、非洲菊的栽培中。但是当根区温度过高，就会出现开花抑制现象。本研究结果表明，T20处理的自由行、大眼睛抽葶日期最早，始花期最早，花期最长；大眼睛抽葶、开花比自由行对温度的响应更灵敏。因此，生产实践中可以通过适当提高根区温度来调控萱草花期，达到促进萱草提前开花的目的。

光合作用是植物最重要的生理活动，可作为判断植物生长与抗逆性强弱的指标，根区温度能够影响植物的光合作用。影响植物光合速率的因素主要分为气孔因素和非气孔因素2类：Farquhar等认为，当与同时下降，下降主要由气孔限制因素引起；而当降低的同时伴随升高，下降主要由非气孔因素引起。本研究结果发现，随着根区温度的增加，自由行、大眼睛的、、和均显著提高，这与前人研究结果相似，其可能原因是根区温度升高促进根的生长，通过增大叶片气孔导度加快蒸腾速率，从而释放体内过多热量，有利于吸收更多的CO，为光合作用提供更多的原料。总之，根区增温可以显著提高萱草叶片的光合能力。

叶绿素荧光在一定程度上反映植物光合作用过程中的光能吸收、激发能传递和光化学反应等作用。本研究中，各处理的叶绿素荧光参数均无显著差异，推测T15、T20处理没有对萱草产生胁迫，处于一个适宜温度，因此，没有产生明显的光抑制，对反应中心没有造成损伤。

通过比较萱草在不同根区温度下植株生长、花期、叶片光合作用与叶绿素荧光特性的差异可以看出，萱草对根区增温的响应较为敏感，在萱草不同生长时期，根区温度升高对萱草的生长发育均有一定的促进作用，总体表现为根区温度(20±1) ℃/(15±1) ℃(昼/夜)对萱草生长发育与开花的促进作用最为明显；随着根区温度的升高，萱草、、和也提高，进而促进萱草的生长发育和开花。本次实验结果主要为上海花博会提供技术支撑，通过提高根区温度来调控花期，达到促进萱草提前开花的目的，供给室内展览的盆栽与小型萱草展园。因条件限制，接下来的实验，将继续探索15 ℃以下和20 ℃以上，以及不同温度梯度对萱草的影响，以培育适应不同大型展览和节日的萱草。近年来，随着分子标记辅助育种的发展，将花期调控技术与分子机制相结合，发掘开花相关基因也成为萱草育种者亟待解决的问题。因此，接下来也将着重研究根区温度对于萱草花期调控的分子机制。