草珊瑚不同部位碳氮磷化学计量特征研究

罗 蓉，曹国璠，李金玲，雷琳琳，王华磊，罗春丽，李丹丹，罗夫来，石 敏

（1贵州大学农学院，贵阳 550025；2贵州省药用植物繁育与种植重点（工程）实验室，贵阳 550025；3贵州省凯里市榕江县林业局，贵州凯里 557200）

0 引言

草珊瑚(Sarcandra glabra)为金粟兰科草珊瑚属多年生常绿草本或亚灌木，俗称满山香、观音茶、九节花、接骨木等，具有清热凉血、活血消斑、祛风通络、接骨、消肿止痛、抗菌消炎等功效[1]，被广泛用于治疗溃疡[2-3]、肺炎[4]、呼吸道感染[5]、肿瘤[6-7]和血小板减少症[8-9]等疾病，在食品和化妆品方面也被广泛应用。因此，市场需求量大，但野生草珊瑚资源日渐减少，人工栽培草珊瑚成为其主要来源。因草珊瑚喜阴凉环境，林下套种的经营模式受到了广泛关注。林地有较多树木凋落物，凋落物分解是土壤有机碳的主要来源之一，C是植物生长重要的生命元素[10-11]，是植物光合作用的同化产物，也是植物体内生理生化过程的物质基础和能量来源[12-13]。N、P在植物生命活动中占有重要地位，是蛋白质、核酸、磷脂的主要组分，参与植物的生长发育和新陈代谢过程[14]，与植物光合作用关系密切。C、N、P元素是植物良好生长的重要限制因素，它们的比值反映了植物生长的速率及N、P元素在植物中的利用效率，其中C/N和C/P在一定程度上反映了N和P的供应状况[15]。故研究植物不同器官的生态化学计量特征有助于诠释植物碳氮磷元素在不同器官内的分配规律，通过C、N、P化学计量比值的变化来判断影响植株生长发育的限制营养元素，对植物的合理施肥、保持植物生态系统平衡、提高作物产量和品质有重要意义。目前，林下套种草珊瑚的研究多集中在林分类型[16]、坡向[17]、郁闭度[18]、栽培模式[19]等方面，而对草珊瑚养分含量变化规律的研究较少，尤其是生态化学计量特征的研究尚未见报道。笔者以草珊瑚为研究对象，测定不同生长时期下草珊瑚茎和叶中C、N、P含量，分析不同生长时期草珊瑚茎、叶中C、N、P含量变化特征及化学计量特征，旨在判定不同生长时期草珊瑚生长的限制性营养元素，分析提出草珊瑚养分需求规律，为草珊瑚林下种植的科学施肥提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

采样区位于被称为“贵州野生草珊瑚之乡”的贵州省榕江县水尾乡（东经108°12′，北纬25°42′），采样地海拔490 m，坡度30°，坡向西南245°，土壤pH 4.62，有机质28.78 g/kg，全氮1.44 g/kg，碱解氮98.14 mg/kg，全磷0.17 g/kg，速效磷3.41 mg/kg，速效钾56.11 mg/kg。

1.2 样品采集与处理

于2020年7—12月进行采样，每隔30天取样一次，采用“Z”字型取样法，选取大小与生长相对一致的草珊瑚共11枝，混合为一个样品，3次重复。取样时从距离地面10 cm左右处刈割，将采集的样品带回实验室，洗净后将茎与叶分开，自然阴干，55℃恒温干燥至恒重，粉碎备用。

1.3 测定方法

采用重铬酸钾-外加热法测定样品中有机碳含量，采用凯氏定氮法测定样品中全氮含量，采用电感耦合等离子体发射光谱法(ICP-AES)测定样品中全磷含量。

1.4 数据分析

试验数据采用SPSS 21.0软件进行统计分析，相关性分析采用Pearson相关系数法。绘图采用Microsoft excel 2010软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 草珊瑚茎叶中碳氮磷含量的变化特征

由图1可知，在不同生长时期碳含量的积累分布有差异，茎、叶中全碳含量在12月和10月最低，分别为547.11、531.45 g/kg。茎中碳含量在7月最高(610.11 g/kg)，叶中碳含量在8月最高(614.66g/kg)。茎、叶中全碳含量在8—12月表现出协同的变化趋势。叶中全碳含量为531.45～614.66 g/kg，最大值和最小值之间相差83.21g/kg，变异系数为5.13%。茎中全碳含量为547.11～610.11 g/kg，最大值与最小值之间相差63.00 g/kg，变异系数为3.77%。

图1 草珊瑚茎叶中碳含量的变化特征

从图2可知，全氮含量在茎、叶中差异明显，叶中的全氮含量明显高于茎，但茎、叶中全氮含量的变化幅度较小。叶中全氮含量在9月最高(18.51 g/kg)，最低在 12月(16.81 g/kg)，相差 1.70 g/kg，变异系数为3.60%。茎中全氮含量在9月最高(6.91 g/kg)，8月最低(5.88 g/kg)，相差1.03 g/kg，变异系数为5.21%。

图2 草珊瑚茎叶中氮含量的变化特征

由图3可知，茎中全磷含量在9月最高(0.50 g/kg)，在11月最低(0.33 g/kg)；叶中全磷含量在7月最高(0.84 g/kg)，在10月最低(0.41 g/kg)，最高含量约为最低含量的2倍。茎、叶中全磷含量在7—9月表现为拮抗变化趋势，7—9月茎中全磷含量逐渐上升、叶中全磷含量逐渐下降，9—10月茎叶中均表现下降趋势，10—11月呈上升趋势，11—12月又逐渐下降。叶中全磷含量最大值与最小值之间相差0.43 g/kg，变异系数为21.29%。茎中全磷含量最大值和最小值之间相差0.17 g/kg，变异系数为13.67%。

图3 草珊瑚茎叶中磷含量的变化特征

可见，草珊瑚叶中全氮含量和茎中全碳含量变化较为稳定，但茎、叶中全磷含量变化均较大，茎、叶中碳氮磷含量均为磷＜氮＜碳。但叶中碳、氮、磷的变异系数表现为氮＜碳＜磷，茎中碳、氮、磷的变异系数表现为碳＜氮＜磷。

2.2 草珊瑚茎叶中碳氮磷化学计量比变化

从图4可知，茎中碳氮比明显大于叶中碳氮比，但变化趋势不明显。叶中碳氮比在10月最低(29.33)、11月最高(34.02)，茎中碳氮比在8月最高(100.23)、9月最低(84.96)。叶中碳氮比为29.33～34.02，其变异系数为5.17%；茎中碳氮比为84.96～100.23，其变异系数为6.11%。

图4 草珊瑚茎叶中碳氮比变化动态

由图5可知，7—12月茎中碳磷比均高于叶中碳磷比，叶中碳磷比在7月最低(661.40)，在10月最高(1311.30)。茎中碳磷比在7—9月呈明显下降趋势，而后在9—11月呈明显上升趋势，在9月最低(1189.74)，在11月最高(1695.71)。叶中碳磷比为661.40～1311.30，其变异系数为21.77%；茎中碳磷比为1189.74～1695.71，其变异系数为10.80%。

图5 草珊瑚茎叶中碳磷比变化动态

从图6可知，叶中氮磷比高于茎，叶中氮磷比在7月最低(20.34)，7—10月呈上升趋势，在10月达到最高(44.71)，茎中的氮磷比在9月最低、11月最高。叶中氮磷比为20.34～44.71，其变异系数为26.42%；茎中氮磷比为14.03～18.48，其变异系数为10.42%。

图6 草珊瑚茎叶中氮磷比变化动态

草珊瑚叶中碳氮比、碳磷比、氮磷比的变异系数表现为碳氮比＜碳磷比＜氮磷比，茎中碳氮比、碳磷比、氮磷比的变异系数表现为碳氮比＜氮磷比＜碳磷比。

2.3 草珊瑚茎叶中碳氮磷含量及计量比相关性

由表1可知，叶中全碳含量与全氮、全磷含量之间分别表现一定的正相关，全氮与全磷之间表现为一定的负相关。茎中的全碳、全氮、全磷含量之间均表现一定的正相关。叶中全磷含量与碳磷比、氮磷比均表现极显著负相关(P＜0.01)，相关系数分别为-0.974、-0.958。叶中氮磷比与碳磷比呈极显著正相关(P＜0.01)，相关系数为0.986。茎中全磷含量与碳磷比、氮磷比均表现一定的负相关，其中全磷与氮磷比呈显著负相关(P＜0.05)，相关系数为-0.902；与碳磷比呈极显著负相关(P＜0.01)，相关系数为-0.962。碳磷比与氮磷比之间表现为显著正相关(P＜0.05)，相关系数为0.856。

表1 草珊瑚茎、叶中碳氮磷含量及其化学计量比间的相关性

3 结论

草珊瑚植株中不同器官对碳氮磷的吸收利用特性存在差异，不同器官C、N、P化学计量特征在一定程度上符合内稳态理论，其元素分配与器官所执行的功能密切相关。C、N、P生态化学计量比值的差异能够调控和影响碳的固定过程，判定植株生长的限制元素。N、P任一元素的缺乏都会影响草珊瑚的生长发育，在林下套种草珊瑚的经营管理中，应注重氮磷肥的平衡施用。

4 讨论

不同器官对养分需求的差异会导致不同营养器官间元素含量分配规律具有差异性[20]。碳氮磷元素是植物生存与生长发育必需的结构元素[21]。植物不同器官的养分含量与植物不同生长阶段的养分需求的动态平衡直接相关[22]。植物的化学计量特征可以反映植物的养分需求特性，本研究采取不同生长时期不同器官草珊瑚研究其碳氮磷含量及化学计量特征，旨在通过草珊瑚碳、氮、磷生态化学计量比来预测草珊瑚对养分的需求，对其进行科学施肥。

本研究结果表明，草珊瑚茎、叶中C、N、P含量及变化趋势各有差异。C作为植物体内含量最高的元素，在植物体内主要以有机质的形式存在，是植物各种生理生化过程的底物和能量来源[23]。N、P是各种蛋白质和遗传物质的重要组成部分[24]，在植物生长和各种生理活动中发挥着重要的作用[25]。7—8月为草珊瑚开花期，8—10月为结果期，此段时期的新陈代谢较为旺盛，叶片作为植物获取能源和合成光合产物的同化器官，其养分供应的速率不及细胞膨胀的速率，从而使草珊茎、叶中C、N、P受到影响。10月后果实进入成熟期，此时养分需求量减少，草珊瑚茎和叶中碳氮磷含量变化趋势也变小。整体上N元素变化趋势较小且一致，这可能是因为土壤对植株N养分供应充足，而茎、叶中P含量变化较大，土壤中磷素含量低，供应不足，导致植物体动力供应不足，从而影响植株对养分的吸收。同时草珊瑚生境植物生长密度较大，林地透光率较低，林内光照强度较低，导致土层温度较低、植株蒸腾作用较弱，从而影响草珊瑚根系对营养元素的吸收。树林郁闭度还会影响土壤含水量、土壤中养分的溶液浓度、土壤通气性，从而影响根系对营养元素的吸收作用。

植物C/N可以反映植物对N元素的同化效率[26]，C/N和C/P可以显示出植物在吸收营养过程中对C元素的同化能力，可反映植物对养分的利用效率，具有重要的生态学意义[27]。本研究结果显示，C/N和C/P均为茎高于叶，在一定程度上反映出，相较于叶片，茎对养分的利用效率更高。草珊瑚茎、叶中N和P元素含量及N/P均为叶＞茎，说明叶中的氮、磷含量及其计量比具有较强的内稳性，两者协同作用影响着草珊瑚的物质积累，这与叶片既作为物质的同化器官又作为物质的储存器官密切相关。Vanni等[28]研究表明，生物有机体的C、N、P变化主要取决于生物体内P含量的变化。本研究中，草珊瑚叶片P与C/P、N/P均呈极显著负相关；茎中P与C/P呈极显著负相关、与N/P呈显著负相关。而叶和茎中C、N与C/P和N/P之间相关性不显著，表明草珊瑚叶和茎中P对C/N/P具有主导作用，与Vanni等[28]的研究结果相吻合。有研究报道，植物N/P与植物生长受限情况及生态系统氮、磷养分格局存在一定关系，陆地植物N/P＞16时，植物生长更大程度受P的限制；N/P＜14时，植物生长更大程度受N的限制；N/P在14～16之间，同时受N、P元素限制或者均不受限制[29-30]。7—12月草珊瑚叶中N/P分别为20.34、25.53、26.28、44.71、26.29、30.56，N/P均大于16，草珊瑚叶片生长更大程度受P含量限制。茎中N/P分别为16.37、14.17、14.03、17.74、18.48、17.24，8—9月N/P低，可能是因为结果期对N、P的需求量大，N、P都可能限制草珊瑚的生长，因此在结果期前应适当施加氮磷肥，10—12月草珊瑚茎的生长更大程度受P限制。

综上，草珊瑚不同器官中碳氮磷含量在不同生长时期内存在一定变化规律，且碳氮磷化学计量特性也不同。本研究仅从草珊瑚不同器官和不同生长时期来反映其碳氮磷的养分情况，草珊瑚碳氮磷含量及化学计量特征还可能受到温度、降水、不同土壤和森林条件等因素影响。受客观条件的限制，该研究未对每个因素进行深入分析，这有待于今后的进一步研究。