人工摇梢对笋用毛竹林叶片特征及春笋产量的影响

黄艳君， 刘迪钦， 吴习安， 薛 永， 郭智敏， 廖胜强

(1.益阳市林业局， 湖南 益阳 413000； 2.桃江县林业局， 湖南 桃江 413400； 3.桃江县鸬鹚渡镇农业综合服务中心， 湖南 桃江 413400)

桃江县是湖南省竹产业第一大县。该县2020年竹产业总产值达120.27亿元，其中竹笋产业产值达8.05亿元，居全省第一位。竹笋产业为桃江县的乡村振兴作出了巨大贡献，全县已营建笋用毛竹林约6666 hm2[1]，发展竹笋生产合作社38个[2]。人工摇梢后的竹株能抗御雨雪冰冻灾害[3]。人工摇梢技术具有方法简单、操作方便、劳动强度小、工效高等优点[4]。针对雨雪冰冻灾害频繁发生的情况，桃江县在笋用毛竹林生产中大力推广幼竹人工摇梢技术，目前全县已有超过1300hm2的笋用毛竹林推广了该项技术，其推广应用成效显著。在推广该技术时，林业技术人员发现，经摇梢后的竹株较未摇梢的竹株叶浓密，春笋产量增加，采挖期延长。关于竹林丰产培育的研究很多[5-9]，但关于人工摇梢促进竹笋增产的研究较少。作者对不同经营模式的笋用毛竹林人工摇梢后毛竹叶片特征及春笋产量进行了研究，以期为笋用毛竹林的科学经营提供技术支撑。

1 试验区概况

试验区位于湖南省益阳市桃江县鸬鹚渡镇龙塘湾桃江县双俊竹笋有限公司经营的笋用毛竹林内。其地理坐标为111°57′31″E，28°24′24″N，地貌属典型丘陵地貌，最高海拔207.5 m，最低海拔120.0 m，坡度在15°～35°之间；母质母岩以板页岩为主，林地土壤以红壤为主，土壤pH值5～6.5，土层厚度在50～100 cm之间，适宜于毛竹生长。该区属中亚热带大陆性季风湿润气候区，冬冷期短，暑热期长，春夏多雨，伏秋多旱，四季分明；年平均气温16.6 ℃，极端最高气温40 ℃，极端最低气温-15.5 ℃；无霜期263 d，年平均降水量1566mm，平均相对湿度82%；雨季集中在4—6月，4—6月的降水量占全年的42%。试验区冬季有雪，容易造成毛竹倒伏、折断、爆裂，适宜于采取人工摇梢措施控制雨雪冰冻灾害。

试验区内的笋用毛竹林一部分采取花年经营模式[10](又称均年模式，以下简称“A模式”)，每年均留养约300株·hm-2竹笋发育为母竹；一部分采用大、小年经营模式(以下简称“B模式”)，双数年份为大年，单数年份为小年，大年挖笋留养母竹，小年不留养母竹。经过多年的培育，试验区内毛竹林已经进入成熟稳定经营期，特别是采用人工摇梢技术控制顶梢后，基本未再遭受雨雪冰冻灾害，竹林结构相对稳定，母竹胸径在9～12cm之间。同时，预留了不同经营模式的未摇梢的林分。

试验林的立竹度在1800株·hm-2以上，以幼龄竹和壮龄竹为主。经营措施按经营模式的不同而有所不同。按A模式经营的笋用毛竹林，每年采取修山、林地清理、施肥、挖笋、留笋养竹、号竹、合理采伐等笋用林丰产经营技术措施[11]。按B模式经营的笋用毛竹林，大年的经营技术措施与A模式的相同，小年则不施肥、不留笋养竹、不号竹、不采伐。试验区内毛竹林均采取疏笋作业，清除多余的劣质竹笋，保留健壮的竹笋[12]。

2 研究方法

2.1 样地设置

2017年1月，在预留的未摇梢的笋用毛竹林中，选择立地条件一致(平均坡度为15°～35°，平均土层厚度为50～100cm，立竹度为2250株·hm-2以上，竹株平均胸径为9～12cm)的A、B 2种模式的地段，在每种经营模式的林分中各设置人工摇梢样地3个、不摇梢的对照样地3个。所有样地的面积均为667m2。在人工摇梢的6个样地内均采取人工摇梢的方式控制当年生幼竹顶梢，一般在每年的5月1日左右进行[13]。A模式样地每年均对幼竹实施人工摇梢，B模式样地在大年留养母竹时实施人工摇梢，其它措施均为常规管理。

2.2 竹叶采集、测量及外观特征观察

2022年1月3—10日，在A模式的3个摇梢样地内，从2017—2021年5个年度出土的人工摇梢母竹中，每个样地每年度均选取1株胸径分别为9、10、11、12 cm的母竹，伐倒竹株后，从中选取叶量最多的枝盘(最大枝盘)，摘下全部叶片，将采集到的竹叶按摇梢年度的不同混合后分别装袋称量质量，随后从每袋竹叶中各随机选取完整叶片300片，称量质量后逐一测量每片叶的长度和宽度(以最宽处为准)。A模式中对照(未摇梢)样地的新生母竹也按照出土年份的不同进行竹叶样品采集与测量。B模式的摇梢样地和对照样地均不采集竹叶样品。

在采集叶片样品前，对A模式的全部样地内毛竹叶片的外观特征进行远距离观察。叶片采集后，在测量叶片长宽的同时，观察和记录包括叶色、有斑块的叶片数占总叶片数的比例、斑点数等叶片外观特征。

2.3 春笋产量测定

2018年起，每年对摇梢样地和对照样地内的春笋分别采挖、分别称量质量和记录，并记录采挖开始日期、采挖批次数和采挖结束时间。

2.4 数据处理

采用WPS Office 2020、SPSS 18.0软件对数据进行统计与分析。

3 结果与分析

3.1 摇梢对毛竹叶色的影响

由表1可知，在A模式样地内，同一年度的毛竹叶片，无论是否摇梢，叶色均基本相同，即大年的叶片呈深绿色，小年的叶片呈黄绿色。造成大小年叶色不同的原因是小年竹在前1年度(大年)的3—4月经历了1次大量产笋的过程，养分消耗大，自大年7、8月叶片开始逐渐枯黄脱落，到小年4月脱去老叶，更换新叶[14]，因此，小年的叶片呈黄绿色；大年竹已完成换叶数月，叶片呈深绿色，有光泽。

表1 A模式样地内毛竹人工摇梢后叶片特征变化Tab.1 Measurement data for the feature of changes after manually tip-shaking竹株出土年度处理最大枝盘叶片质量/g单叶质量/(mg·片-1)叶宽/cm叶长/cm叶片外观特征摇梢119.1±1.33 a79.33±5.24 a1.26±0.03 a10.57±0.03 a叶色黄绿,有斑块的叶片数占总叶片数的30%以上,斑点少2017(小年)对照45.6±3.50 b80.33±5.51 a1.32±0.01 a10.31±0.08 b叶色黄绿,有斑块的叶片数占总叶片数的30%以上,斑点少摇梢197.3±1.80 a111.89±2.91 a1.33±0.00 a12.08±0.24 a叶色深绿,有斑块的叶片数占总叶片数的5%以下,斑点很少2018(大年)对照96.7±9.20 b109.89±4.53 a1.35±0.01 a11.66±0.05 a叶色深绿,有斑块的叶片数占总叶片数的5%以下,斑点很少摇梢26.4±1.55 b80.11±3.86 a1.28±0.00 a10.04±0.08 a叶色黄绿,有斑块的叶片数占总叶片数的10%～15%,斑点多2019(小年)对照53.7±4.41 a71.89±5.12 b1.24±0.01 b9.82±0.09 a叶色黄绿,有斑块的叶片数占总叶片数的10%～15%,斑点多摇梢117.6±1.68 a90.33±3.48 a1.27±0.00 a9.74±0.03 b叶色深绿,有斑块的叶片数占总叶片数的5%以下,斑点很少2020(大年)对照79.2±1.13 b91.44±2.41 a1.26±0.00 b9.90±0.06 a叶色深绿,有斑块的叶片数占总叶片数的5%以下,斑点很少摇梢85.5±0.52 a89.56±2.91 a1.24±0.00 a9.85±0.08 a叶色黄绿,有斑块的叶片数占总叶片数的10%～15%,斑点少2021(小年)对照28.8±0.81 b41.11±1.57 b0.91±0.01 b6.18±0.05 b叶色黄绿,有斑块的叶片数占总叶片数的30%以上,斑点少 注:在有斑点的叶片上,平均每片叶的斑点数超过10个的描述为斑点多,3～10个的描述为斑点少,3个以下的描述为斑点很少;数据为3次重复的平均值;同一年度不同小写字母表示摇梢和未摇梢处理间的差异显著(P<0.05)。

3.2 摇梢对毛竹叶斑的影响

由表1可知：A模式样地内2021年出土的摇梢幼竹，其叶片中有斑块的叶片数占总叶片数的10%～15%，且平均每片叶的斑点数少；未摇梢幼竹的叶片中有斑块的叶片数占总叶片数的30%以上，平均每片叶的斑点数与摇梢幼竹的相差不大，但总斑点数比摇梢幼竹的多1倍以上。2017—2020年出土的幼竹，无论是否摇梢，同一年度的毛竹叶片中有斑块的叶片数占总叶片数的比例和平均每片叶的斑点数相差不大，这是因为摇梢和未摇梢幼竹换叶后生长的环境条件相同导致的。说明摇梢有利于减少幼竹翌年有斑块叶片数占总叶片数的比例和全株叶片的总斑点数。

3.3 摇梢对毛竹叶片大小的影响

由表1可知：A模式样地内2021年出土的摇梢幼竹，其叶宽和叶长都显著大于未摇梢幼竹的，前者与后者相比，叶宽增加了36.26%，叶长增加了59.39%；2020年出土的幼竹，第1次换叶后摇梢竹株的叶宽略大于未摇梢竹株的，但叶长却略小于未摇梢竹株的。说明人工摇梢有利于增加摇梢后第2年幼竹的叶宽和叶长。

3.4 摇梢对毛竹叶片质量的影响

由表1可知：A模式样地内2021年出土的摇梢幼竹，其最大枝盘叶片质量、单叶质量均显著大于未摇梢的，前者与后者相比，最大枝盘叶片质量增加了196.88%，单叶质量增加了117.85%；除2019年出土的幼竹外，2017、2018、2020年出土的幼竹，经过1～4次换叶后，其摇梢竹株的最大枝盘叶片质量均显著大于未摇梢的，但摇梢与未摇梢竹株的单叶质量差异均不显著。主要是因为人工摇梢控制了当年生幼竹顶梢，促进了竹株的枝盘和叶片生长。2019年出土的摇梢幼竹，经过2次换叶后，其最大枝盘叶片质量显著小于未摇梢的，而单叶质量显著大于未摇梢的，可能是因为2018年采伐母竹导致竹株样本数的变化。说明人工摇梢有利于增加竹株的最大枝盘叶片质量和1年生幼竹的单叶质量。

3.5 摇梢对笋用毛竹林春笋产量和采挖期、采挖批次的影响

3.5.1 摇梢对不同经营模式笋用毛竹林春笋年产量的影响 由表2可知：2018、2020年(大年)，B模式摇梢处理的春笋产量均显著高于A模式摇梢处理的；2019、2021年(小年)，A模式摇梢处理的春笋产量显著高于B模式摇梢处理的。

(1)摇梢对A模式笋用毛竹林春笋年产量的影响。由表2可知：摇梢1次后(2018年)，A模式摇梢处理的春笋产量与对照相比，其增产率达5.24%，增产量达610 kg·hm-2，表明摇梢对春笋产量产生了一定影响；摇梢2次后(2019年)，A模式摇梢处理的春笋产量与对照相比，其增产率达12.89%，增产量达1590 kg·hm-2，表明经2次摇梢已对春笋产量产生了叠加效应；摇梢3次后(2020年)，A模式摇梢处理的春笋产量与对照相比，其增产率达16.13%，增产量达2020 kg·hm-2；摇梢4次后(2021年)，A模式摇梢处理的春笋产量与对照相比，其增产率达19.28%，增产量达2300 kg·hm-2。2019—2021年，摇梢处理的春笋产量与对照的差异均达显著。以上结果表明，在A模式下，摇梢处理与不摇梢的对照相比，其增产率和单位面积增产量逐年递增，增产效果越来越明显。

(2)摇梢对B模式笋用毛竹林春笋年产量的影响。由表2可知，2018年B模式林分处于大年，采挖春笋时还没有实施摇梢，摇梢处理的春笋产量与对照的无显著差异。第1次摇梢1年后(2019年)，B模式林分处于小年，相比对照，摇梢处理的春笋产量增加了700 kg·hm-2，增产率为36.84%；第1次摇梢2年后(2020年)，B模式林分处于大年，相比对照，摇梢处理的春笋产量增加了2850 kg·hm-2，增产率为15.88%。第2次摇梢1年后(2021年)，B模式林分处于小年，相比对照，摇梢处理的春笋产量增加了660 kg·hm-2，增产率为35.39%。2019—2021年，摇梢处理的春笋产量与对照的差异均达显著，说明在B模式下，摇梢显著影响春笋的产量。

3.5.2 摇梢对笋用毛竹林春笋采挖期和采挖批次的影响 由表2可知：A模式林分实施摇梢2年后，春笋的采挖期延长了3 d，采挖批次增加了1个；实施摇梢4年后，春笋的采挖期延长了4 d，采挖批次增加了1个。这说明随着摇梢实施年限(次数)的增加，春笋的采挖期和采挖批次均有增长。B模式林分实施摇梢2年后，春笋的采挖期延长了5 d，采挖批次增加了1个；进入小年时，摇梢对采挖期和采挖批次无影响。

表2 人工摇梢后春笋采挖期、采挖批次和春笋产量Tab.2 Statistic data for the change of various factors of ex-tracting bamboo shoots after manually tip-shaking测量年度样地(处理)是否摇梢采挖期/d采挖批次春笋产量/(kg·hm-2)A模式摇梢是25412 245±424.95 aBA模式对照否25411 635±195.77 a2018(大年)B模式摇梢是28518 085±778.93 a AB模式对照否28517 745±1131.38 aA模式摇梢是27513 925±797.70 aAA模式对照否24412 335±479.85 b2019(小年)B模式摇梢否1622 600±113.83 aBB模式对照否1521 900±124.67 bA模式摇梢是29514 540±747.53 aBA模式对照否26412 520±456.60 a2020(大年)B模式摇梢是30620 795±310.71 aAB模式对照否25517 945±288.76 bA模式摇梢是26514 230±780.59 aAA模式对照否22411 930±530.14 b2021(小年)B模式摇梢是1522 525±210.31 aBB模式对照否1521 865±93.77 b 注:数据为3次重复的平均值;同一年度同一经营模式不同小写字母表示摇梢和未摇梢处理间的差异显著(P<0.05);同一年度不同大写字母表示A和B模式间的差异显著。

3.5.3 摇梢对笋用毛竹林连续四年春笋总产量的影响 表3结果显示：连续4年的春笋总产量以A模式中摇梢处理的最高，为54939kg·hm-2；其次是A模式不摇梢处理的，为48420kg·hm-2；最低的是B模式不摇梢处理的，仅为39455 kg·hm-2。A模式摇梢处理连续4年的春笋总产量比A模式不摇梢处理的增产了6519kg·hm-2，增产率为13.46%；比B模式摇梢处理的增产了10935kg·hm-2，增产率为24.85%；比B模式不摇梢处理的增产了15484 kg·hm-2，增产率为39.25%。这表明，A模式获得的连续4年春笋总产量比B模式获得的更高，且2种经营模式中摇梢的处理都具有较好的增产效应。

表3 摇梢对笋用毛竹林连续四年春笋总产量的影响Tab.3 Effects of tip-shaking on total bamboo shoot yield of bamboo shoot forest for four consecutive years模式摇梢连续四年春笋总产量/(kg·hm-2)相比B模式对照的增产率/%相比B模式的增产率/%相比A模式对照的增产率/%A是54 93939.2524.8513.46否48 42022.7210.04—B是44 00411.53—-9.12否39 455—-10.34-18.52

4 结论与讨论

有研究[15]表明，毛竹林实施人工摇梢后，叶面积指数显著增加，其竹笋产量有较大幅度的提升。本研究发现：花年经营模式(A模式)的笋用毛竹林实施人工摇梢后第2年，摇梢竹株叶片的叶宽和叶长比未摇梢竹株的均显著增大；随着换叶次数的增加，摇梢竹株叶片的叶宽和叶长均与未摇梢竹株的逐渐趋近；除2019年出土的摇梢竹株外，2017、2018、2020年出土的摇梢竹株最大枝盘叶质量均显著大于未摇梢竹株的。2019年的竹林处于小年，摇梢竹株的最大枝盘叶质量显著低于未摇梢竹株的，这是由于尚未成熟的摇梢竹株大量产笋后，养分消耗过多，叶片开始枯黄，外力导致叶片大量脱落，而未摇梢竹株产笋量不多，养分消耗较少，叶片健壮，自然脱落较少。

A模式的笋用毛竹林实施人工摇梢后，随着摇梢次数的增加，春笋产量逐步提高，采挖期延长，采挖批次增加。大、小年经营模式(B模式)的笋用毛竹林实施摇梢后，在大年时春笋增产率较小，增产量较大；小年时春笋的增产率较大，增产量较小；大年时能延长采挖期，增加挖笋批次，并随摇梢实施年限的延长作用更加明显；小年时摇梢对采挖期和采挖批次无影响。

摇梢有利于增加连续4年春笋的总产量。A模式摇梢林分的连续4年春笋总产量高于B模式摇梢林分的，其主要原因是A模式采用每年都保留一定数量的竹笋发育为母竹，相比B模式更有利于较好地维持毛竹林的密度和年龄结构，从而提高毛竹林的春笋产量。同时，人工摇梢可减少因雨雪冰冻天气造成的毛竹倒伏、折断、爆裂等灾害，有利于母竹的培育，从而孕育出更多更好的春笋。因此，建议在笋用毛竹林生产中选用A模式经营，并在雨雪冰冻天气采用人工摇梢对母竹进行有效保护，从而提高春笋产量。

本研究中考虑到采集竹叶工作量大，叶片容易失水并卷曲，造成测量数据失真，在采集叶片时各径阶竹株抽样数量极为有限，采集的叶片仅限于竹株最大载叶枝盘，如果加大抽样数量，采摘全株叶片，并分径阶进行测量，测量的结果是否相同，还有待进一步探究。