干脐菇属中国新记录种——金钱菌型干脐菇

刘丽娜， 申爱荣， 沈宝明， 谭 云， 谭著明

(湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

干脐菇属(XeromphalinaKühner & Maire)是Kühner和Maire于1934年将Tricholomaceae中担子体亚脐菇型、菌柄基部被黄褐色或金色菌丝体和担孢子淀粉质的种分离出来而成立的，当时命名为(XeromphaliaKühner & Maire)，但当时未对该属的种作任何说明和处理。同年6月，Kühner和Maire将其更名为(XeromphalinaKühner & Maire)，且记载了(X.campanella(Batsch: Fr.) Kühner & Maire)和(X.cauticinalis(Fr.) Kühner & Maire)2个种[1]。随后，属名“Xeromphalina”得到广泛认可[2-6]。因此Antonín[7]提出舍弃“Xeromphalia”，保留“Xeromphalina”，该提议得到接受。干脐菇属是小菇科中的一个小属，分布广泛，全世界各大洲均有分布，但该属的分类学研究主要集中在欧洲和美洲地区。Singer[8]对分布于南美洲的干脐菇进行了报道。Miller[2]记载了分布于欧洲和北美的干脐菇属的12个种，包括1个新种。Redhead[3]对分布于加拿大的11个种进行了详细的描述并绘制了相应的线条图。Antonín等[9]对在欧洲有分布的8个干脐菇种进行了详细的描述并编写检索表。大洋洲、亚洲和非洲对干脐菇的分类学研究相对较少。Horak[10]对分布于新西兰、巴布亚新几内亚和印度尼西亚的干脐菇进行了研究，共发现8个新种。我国对干脐菇的分类学研究起步较晚，主要以图鉴或地区菌物志的形式出现[11-12]，直到2021年，图力古尔等[13]对我国小菇科真菌进行系统研究时，记载了我国分布的6种干脐菇。

1 发现地自然地理概况

湖南省地处长江中游以南，属云贵高原向江南丘陵和南岭山脉向江汉平原过渡的地带，在自西向东呈梯级降低的云贵高原东延部分和东南山丘转折线南端。其地貌类型多样，有半高山、低山、丘陵、岗地、盆地和平原。湖南气候具有“气候湿润、四季分明、热量充足、雨量集中、春温多变、夏秋多旱、严寒期短、暑热期长”的特点。湖南省具有良好的亚热带湿润气候和森林生态环境，其境内大型真菌资源丰富[14-15]。

中国新记录种——金钱菌型干脐菇被发现于炎陵县中村瑶族乡。该乡位于炎陵县最南端，东界下村乡，西依资兴市，南接桂东县，北靠水口镇，由中村乡、龙渣瑶族乡、平乐乡成建制合并设立中村瑶族乡。该乡为长株潭地区唯一的少数民族乡镇，总面积281 km2，森林覆盖率90.6%。中村瑶族乡是国家级生态乡镇，境内野生动植物资源丰富，有野生古桑、银杉、银杏、红豆杉、水鹿、石羊等珍稀动植物。丰富的植物资源和适宜的生态环境给大型真菌的生长提供了有利条件。在对湖南省大型真菌资源的调查过程中，我们在该乡1株杉属树种的腐木上采集到1份形似干脐菇属的标本。

2 新记录种的鉴定

采集到的标本在宏观形态上与我国已报道的干脐菇种区别明显，因此，我们通过形态学结合分子系统学的多相分类法对其进行鉴定。具体鉴定方法如下。

采用硅胶干燥法制作标本；采用传统的形态学分类方法进行显微特征观察。以5% KOH作为浮载剂，用1%刚果红染色，随机测量30个成熟担孢子，测量的数值小数点后保留2位。担子、缘生囊状体、柄生囊状体等特征均随机选取20个测量并记录其形状、大小、有无内含物。采用试剂盒法对所制作的分子材料提取DNA，选用 ITS4 和 ITS5为引物[16]，以及25 μL PCR 扩增体系和Touchdown程序进行DNA扩增。参照Mrmodeltest 2.3 选择最优模型[17]，构建贝叶斯系统发育树[18]。

3 金钱菌型干脐菇形态特征、分布及生境

金钱菌型干脐菇(XeromphalinacampanelloidesRedhead， Can.J.Bot.66(3): 488 (1988))的担子体较小，为金钱菌型。菌盖直径4～16 mm，幼时凸镜形，后平展，赭色或赭黄色，中部颜色较深，边缘淡黄色或淡金黄色，具条纹。菌肉淡黄色，无明显气味，具苦味。菌褶延生，L=15～24，I=1～3，淡黄色，褶间有不规则横脉相连。菌柄中生，长2～5 cm，粗0.7～1.3 mm，圆柱形，常弯曲，红褐色至褐色，中部颜色较深，中空，纤维质，基部被红褐色絮状菌丝，具菌索。担孢子6.9～7.8 μm × 3.5～4.1 μm，Q=1.7～2.0，长椭圆形，无色，光滑，薄壁，内含油滴，淀粉质。担子 21～25 μm× 4～6 μm， 棒状，具4小梗，偶具2小梗。拟担子12～23 μm × 3～5 μm，棒状。缘生囊状体25～36 μm × 4～6 μm，纺锤形、棒状或圆柱形，常不规则。菌盖表皮宽2～6 μm，圆柱形，最外层菌丝无色或淡黄色，光滑或具被小块结痂，内层菌丝被大块暗色结痂，内含色素，在水中呈淡黄色至淡棕色，放入5%KOH溶液中立即变成黄棕色至红棕色;盖生囊状体17～54 μm× 5～10 μm，近棒状或圆柱形，内含淡黄色色素。菌柄皮层宽3～7 μm，圆柱形，被大块暗色结痂，内含色素，在水中呈淡黄色至淡棕色，放入5%KOH溶液中立即变成红棕色；柄生囊状体22～68 μm× 2～5 μm，棒状或圆柱形，顶端常不规则或具珊瑚状分支，厚壁，内含色素，在水中呈淡黄色，放入5%KOH溶液中呈红棕色，所有组织有锁状联合且非淀粉质。其形态特征见图1。

注： a为担子体；b为担子；c为担孢子；d为缘生囊状体；e为菌盖表皮；f为柄上囊状体。 标尺a=10 mm，b-f=10 μm。

金钱菌型干脐菇群生于针叶林中腐木上(见图 2)；分布于中国湖南和欧洲 (奥地利)、美洲 (美国、加拿大)。

凭证标本：湖南省株洲市炎陵县中村瑶族乡，群生于腐木(杉属)上，刘丽娜，2021年11月19日，HVIF50214。

图2 金钱菌型干脐菇的生境

4 金钱菌型干脐菇的系统发育分析

选取自测及 GenBank下载的19条干脐菇属 ITS 序列(见表 1)，以(MycenacahayaA.L.C.Chew & Desjardin)作为外类群，采用贝叶斯分析法重建其系统框架(见图3)。图3结果显示，该拓扑结构中，金钱菌型干脐菇的ITS序列与模式序列(holotype，MK169367)、副模式序列(paratype，MK169367)聚在一个分支上，并获得高支持率(BPP=0.99)。

表1 系统发育树中自测和GenBank中下载的ITS序列Tab.1 Sequences downloaded from GenBank and newly generated sequences obtained in phylogenetic analysis种名凭证号Genbank号种名凭证号Genbank号Xeromphalina austroandinaTENN:055026KY352638X.austroandinaTENN-F-054960KM011856X.austroandinaTENN-F-054961KM011855X.austroandinaTENN-F-055089KM011854X.brunneolaTENN-F-061945 clone 1KM024578X.brunneolaTENN-F-061945 clone 2KM024579X.brunneolaTENN-F-061945 clone 2KM024580X.campanellaTENN F-069178NR154623X.campanelloidesDAOM 193576MK169367X.campanelloidesMICH 187222MK169376X.campanelloidesNN214OL872743X.enigmaticaTENN-F-061476 clone 1KM024592X.enigmaticaTENN-F-061476 clone 3KM024593X.enigmaticaTENN-F-061928 clone 1KM024590X.enigmaticaTENN-F-061476 clone 3KM024593X.enigmaticaTENN-F-061476 clone 1 KM024592X.enigmaticaTENN-F-061928 clone 1KM024590X.junipericolaAH19695GU320007X.junipericolaAH19696GU320008X.podocarpiPDD:105558KM975433X.setulipesAH36724GQ890701Mycena cahayaKLU M 1221NR154168

图3 基于ITS序列构建的干脐菇属系统发育树

5 讨论

因金钱菌型干脐菇幼时在野外与干脐菇属的模式种钟型干脐菇(Xeromphalinacampanella)极其相似，Redhead[3]在加拿大采得该种时，给其命名为“campanelloides”，且因其成熟担子体为金钱菌型、具苦味，其组织放入KOH溶液中变成红棕色，可与(X.campanella)明显区分。因其subpileipellis 放入KOH溶液中变成红棕色，该种可归入 sect.Mutabiles[19]。与已报道的种相比，其与(X.cauticinalis)最为相似，但后者菌柄不弯曲且具不同形状的缘生囊状体与柄生囊状体[9]。

原始文献记载的(X.campanelloides)担孢子为球形至宽椭圆形，且缘生囊状体顶端常具珊瑚状分支，这与我们采集到的标本形态存在差异。但是两者的ITS序列仅9个碱基有差异，构建系统发育树时聚在一个分支上且获得高支持率。我们与该种的发现者Redhead教授进行了讨论，对于中国材料的缘生囊状体不具有珊瑚状分支的特征，Redhead教授也很诧异。因分子数据结果支持中国材料与模式标本为1个种，且目前多数研究者对变种或变型的界定持谨慎态度，我们暂将采得的材料定名为(X.campanelloides)。

金钱菌型干脐菇目前仅在加拿大、美国和奥地利有分布记载[20]。我们在炎陵县发现了该种，使其在世界的分布区域有了新的记载。