构建被子植物的“生命之树”

赵汉斌

被子植物，又称有花植物，约有30万种，是种子植物门物种多样化程度最高、分布最广、适应性最强的一个陆生植物亚门。近期，中外科学家通力协作，构建起被子植物科级水平迄今最为完整的“生命之树”，为被子植物的进化研究提供了坚实的基础。

被子植物和裸子植物的主要区别

所有种子植物可分为两类，即被子植物和裸子植物。这两类植物的共同特征是都具有种子这一构造，但这两类植物又有许多重要区别。其中，最主要的区别是被子植物的种子生在果实里面，除了当果实成熟后裂开时，它的种子是不外露的。

裸子植物则不同，它没有果实这一构造。它的种子仅仅被鳞片覆盖起来，而不会把种子紧密地包被起来。在马尾松的枝条上，会结出许多红棕色尖卵形的松球，当仔细观察时，会看到松球是由许多木质鳞片形成的，它们之间相互覆盖。如果把鳞片剥开，可以看到在每片鳞片下覆盖住两粒有翅的种子。在有些裸子植物中，如银杏，它的种子外面连覆盖的鳞片也不存在，种子生在一长柄上，自始至终处于裸露状态。具有这些特性的植物，都被称为裸子植物。生活中常见的裸子植物有松树、柏树、银杏树等，它们属于高大的乔木，也有一些是灌木，在中国分布也比较广泛。这种植物的特点是种子在外皮被覆盖时不结果，处于暴露状态，也不能形成果实。

裸子植物的历史悠久，最初的裸子植物出现在约3.9亿年前至3.4亿年前的古生代泥盆纪，历经古生代的石炭纪、二叠纪，中生代的三叠纪、侏罗纪、白垩纪，新生代的第三纪、第四纪。从裸子植物产生到21世纪，地质气候经过多次重大变化，裸子植物种系也随之多次演变更替，老的种类相继灭绝，新的种类陆续演化出来，现代的裸子植物有不少种类是从约6500万年前至250万年前的新生代第三纪出现的，又经过第四纪冰川时期保留下来，繁衍至今。

重建被子植物“生命之树”是一大热词

近年来，被子植物演化研究取得了长足进展，但一些主要分支间的系统发育关系尚不清楚，极大地阻碍了人们对其进化和早期多样化的充分理解。

“被子植物是全球陆地生态系统的主要组成部分。被子植物的崛起，重塑了全球陆地植被和生态系统格局，也为昆虫、两栖爬行类、鸟类和哺乳动物的多样化提供了栖息地、食物和能量来源。”中国科学院昆明植物研究所研究员李德铢介绍，自达尔文进化论提出以来，重建被子植物的“生命之树”一直是植物学研究的一个热点问题。

近30年来，随着分支系统学和分子系统学的兴起，被子植物系统发育研究不断取得进展，从最初根据形态学和解剖学特征将被子植物亚门分为单子叶植物纲和双子叶植物纲的二分法，到1998年基于分子系统学研究成果提出的不分纲或亚纲的目级系统。

“数十年来，被子植物家族级及以上的系统发育关系仅部分解决。通常绘制为环状基因组的叶绿体一直是植物系统发育重建最重要的分子数据来源。不分纲或亚纲的目级系统也更新到第四版并得到广泛采纳。”昆明植物研究所副研究员马朋飞介绍，然而，被子植物八大主干分支间的关系一直未得到很好解析，核心被子植物五大分支之间的关系仍不清楚，不少目级、科级水平的系统发育关系亟待解决。

研究覆盖所有公认的被子植物

李德铢带领的研究团队多年来致力被子植物系统发育研究，他们依托国家重大科技基础设施“中国西南野生生物种质资源库”，通过与美国佛罗里达大学、得州植物研究所、西雅图华盛顿大学，英国皇家植物园邱园和爱丁堡皇家植物园，南非约翰内斯堡大學和澳大利亚科廷大学等机构合作，开展了世界范围内被子植物科级水平的全面取样，通过协同攻关，取得了系列研究成果。

继2019年在《自然·植物》发表被子植物的起源与早期演化研究的重要成果后，这个团队又开展了被子植物科级水平最完整取样的系统发育基因组学研究。“研究以裸子植物8个目12科77属162种为外类群，选取不分纲或亚纲的目级系统第四版承认的被子植物416个科，以及被子植物系统发育网站认同的17个科，覆盖全部433科2024属4660种4792个叶绿体基因组的80个基因，构建了被子植物科级水平最为完整的‘生命之树’。”李德铢说。

在2019年被子植物叶绿体系统发育树的基础上，研究新增了73个科的叶绿体基因组数据，构建了被子植物基于叶绿体系统发育树2.0版，对被子植物科级水平的系统发育关系进行了深度解析，其中75%以上的目间及其以上的关系和78%科级及其以上的关系得到90%或更高的统计支持。

对被子植物的八大主干分支，包括基部的无油樟目、睡莲目和木兰藤目，以及核心被子植物五大分支系统关系的深入研究表明，核心被子植物在分化早期可能发生了快速辐射演化。除了几个发生了辐射分化的叶绿体基因可能完全丢失的大花草科，以及异养植物科、蛇菰科、帽蕊草科等4个叶绿体基因严重丢失的科，大部分目级和科级水平的系统发育关系得到了很好的解析，有望全面更新不分纲或亚纲的目级IV系统。

“新的研究清楚地阐明了诸多深层的系统发育关系，特别是那些处于和高于家族水平的关系。所提出的可靠的系统发育树，必将有助于未来被子植物的进化研究。”李德铢说。