宁夏荒漠草原5种乡土植物适应性评价

马子元，钱志豪，马红彬，伏兵哲，彭文栋，刘定鑫

（1. 宁夏草牧业工程技术研究中心 / 宁夏大学农学院, 宁夏 银川 750021；2. 宁夏盐池县科技局农牧科学研究所, 宁夏 吴忠 751500）

水资源短缺是制约我国西北地区草原生态建设的主要因素[1]。随着全球气候变暖，近年来极端干旱天气时有发生[2]，导致一些地区草原生态系统更加干旱[3]。荒漠草原作为一种由荒漠向草原过渡的旱生性草地类型[4]，在我国西北地区广泛分布。海宝等[5]和古琛等[6]研究认为，虽然引种的植物普遍具有生产力强，越冬率高等特点，但由于不适应当地旱作条件，其产量和品质经常受到影响，不适宜在荒漠草原地区进行天然草地改良与长期推广种植。因此，筛选适宜的植物品种，是荒漠草原生态建设的关键[7]。

相对于引种植物，乡土植物对当地环境具有更强的适应能力，普遍具有抗逆性强，利用年限长，植被群落稳定性高等特性[8]。国外对于乡土植物的研究相对我国起步早，如加拿大、美国等非常重视乡土植物的开发。Jeffesron等[9]评估得到了适宜美国蒙大拿州和北达科他州种植的4种冷季性草坪草；Mayton等[10]在美国东北部原生林筛选获得了适宜当地推广的耐寒基因型柳枝稷(Panicum virgatum)种子。随着近年来国内生态修复项目的推进，我国乡土植物资源的开发逐渐被众多学者关注。有研究表明，鄂尔多斯矿区修复中采用的3种强旱生植物遴选于当地原生境[11]；国内外7个牛鞭草(Hemarthria altissima)品种中，适宜我国长江中下游推广种植的3种均来自我国南方地区[12]；适宜在锡林郭勒盟种植的5种栽培植物中4种采集于内蒙古当地[13]。我国天然草原类型多样，乡土草种资源丰富[14]，如能合理开发用于草原生态建设，将对我国生态建设起到重要作用[15]。

宁夏地处我国农牧交错带，天然草原分布广泛，其中荒漠草原面积约占全区草原面积的55%[16]，分布有沙芦草(Agropyron mongolicum)、短花针茅(Stipabreviflora)、牛枝子(Lespedeza potaninii)、草木樨状黄耆(Astragalus melilotoides)等乡土植物。其中沙芦草为多年生疏丛型植物[17]，根系发达，与牛枝子、草木樨状黄耆均具有适应性强、耐瘠薄等特性[18]，是荒漠草原优质乡土植物，对当地植被生态修复具有重要的应用价值[16]。目前，国内对于荒漠草原植物适应性研究多数集中于同一物种在不同地貌下的功能性状变化[19]，以及不同引种植物在特定环境下的适应能力研究[20]，对于乡土植物的适应性还需要进一步系统研究。本研究以宁夏荒漠草原的牛枝子、草木樨状黄耆及3份沙芦草为对象，通过大田试验，分析植物间农艺性状、光合特性与营养价值的变化，进行适应性综合评价[16]，以丰富我国荒漠草原乡土草种资源开发研究，为荒漠草原优良乡土植物的选择及开发利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选取宁夏荒漠草原广泛分布的沙芦草(野生型，野外采集的种子，简称野生沙芦草；人工繁育型，野生沙芦草经过多年人工繁育，简称人工沙芦草；野生沙芦草选育的新品系，简称新品系沙芦草)、牛枝子、草木樨状黄耆5份优良植物种质材料。其中新品系沙芦草来自宁夏大学农学院草学实验室，其余4份材料由宁夏大学盐池县四墩子基地提供。

1.2 试验地概况

试验区位于宁夏大学盐池县四墩子试验基地(37°04′～38°10′ N，106°30′～107°41′ E)；位于毛乌素沙地与黄土高原的过渡带。属于温带半干旱气候，气温干燥，风多且大，多为西北风。全年干旱少雨，年均降水量300 mm，6月 - 10月为降水多发期，年均蒸发量约2 000 mm，年日照时长约3 000 h，年均温7.7 ℃，年有效积温2 945 ℃·d。

1.3 试验设计

采用随机区组设计，小区面积为4.8 m × 4.8 m，3次重复，共15个小区；沙芦草采用条播，行距30 cm，播种量15 kg·hm-2；草木樨状黄耆与牛枝子采用育苗后穴播，行距为100与40 cm。试验采取相同的管理措施，播前进行精细整地，建植后在自然条件下生长，无灌溉和施肥措施，禁止放牧，定期人工除草。

1.4 测定指标与方法

2019年9月，沙芦草为初花期、牛枝子和草木樨状黄耆为现蕾期时测定以下指标。

1.4.1农艺性状测定

1)生长速度(growth rate, Gr)：随机选取代表性植株10株，以大部分种子出苗日期记录为0 d，在测定各项指标前再次记录，测定其自然高度。

生长速度 = (测定前植株高度 - 出土植株高度)/间隔天数。

2)越冬率(overwinter survival rate, Osr)：在各试验小区随机抽取3个1 m长的样段，2020年通过目测法[21]观测植物存活与死亡的株数。

越冬率 = (返青株数/越冬前调查株数) × 100%。

3)鲜干比(fresh-dry ratio, Fdr)：在各试验小区设置1 m2的样方，齐地割取后记录鲜草重，65 ℃烘干至恒重，记录干草重，3次重复。

鲜干比 = (鲜重质量/干重质量) × 100%。

4)干草产量(hay yield, Hy)：通过各试验小区样方干草重，计算干草产量。

Y=S× 104；

叶茎比 = (叶片质量/茎秆质量) × 100%。

式中：Y(kg·hm-2)为干草产量，S(kg)为样方干草重[16]。

5)叶茎比(leaf-stem ratio, Lsr)：采集的样品随机称取1 kg，按茎、叶分别风干后计算叶茎比。

6)根重(root weight, Rw)：挖取30 cm × 30 cm ×40 cm的土柱，装入尼龙袋冲洗，然后将洗净的植物根系于65 ℃烘箱中烘至恒重，3次重复。

1.4.2光合指标测定

在植物开花期时，选择晴天的09:00-11:00，利用Li-6800XT便携式光合系统分析仪，测定植物各项光合指标：净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、气孔导度(stomatal conductivity, Gs)、胞间CO2浓度(intercellular CO2concentration, Ci)和蒸腾速率(transpiration rate, Tr)，各小区重复测定5次。

1.4.3营养价值测定

将测定完植物产量的样品通过DJ-10A粉碎机进行粉碎，采用ANKOM XT15i自动脂肪分析仪[22]测定粗脂肪(ether extract, EE)，采用凯氏定氮法测定粗蛋白质(crude protein, CP)，采用干灰化法测定粗灰分(crude ash, Ash)，采用范式(Van Soest)纤维测定法[23]测定酸性洗涤纤维(acid detergent fiber, ADF)与中性洗涤纤维(neutral detergent fiber, NDF)。

1.5 数据处理

采用Excel 2019进行原始数据录入，SPSS 20.0软件进行数据分析，Origin 2018软件进行图表处理。各测定指标平均值选择单因素(one way ANOVA)方差分析与最小显著差异法(LSD)检验，试验结果以平均值 ± 标准误表示，显著水平P＜ 0.05。根据测定数据，采用灰色关联度分析：

式中：W(t)为各性状权重系数，各性状权重系数之和为1。

2 结果与分析

2.1 乡土植物农艺性状变化

两份豆科植物的生长速度(Gr)高于3种禾本科植物(表1)，其中牛枝子的Gr最高，达到了0.42 cm·d-1，显著高于3种禾本科植物(P＜ 0.05)；3种禾本科植物中，野生沙芦草的Gr最高，与人工繁育和新品系沙芦草间差异不显著(P＞ 0.05)。草木樨状黄耆的鲜干比(Fdr)与牛枝子的茎叶比(Lsr)显著高于其他4种植物(P＜ 0.05)，草木樨状黄耆与人工繁育沙芦草的Lsr高于野生和新品系沙芦草，但差异不显著(P＞ 0.05)。两种豆科植物的根重(Rw)高于3种禾本科植物，其中草木樨状黄耆的Rw达到251.39 g·m-3，显著高于3种沙芦草(P＜ 0.05)；野生沙芦草的Rw是3种沙芦草中最高的，与其他两种沙芦草间差异不显著(P＞ 0.05)。牛枝子的干草产量(Hy)为4 184.10 kg·hm-2，显著高于其他4种植物(P＜ 0.05)，是3种沙芦草Hy的两倍以上；5种植物越冬率(Osr)均在80%以上，两种豆科植物的Osr显著高于3种禾本科植物(P＜ 0.05)，牛枝子的Osr为100%。

表1 乡土植物农艺性状及生长性能对比Table 1 Comparison of agronomic traits and growth performance of native plants

2.2 乡土植物光合特性变化

由于禾本科植物叶片狭长，3种沙芦草的净光合速率(Pn)显著高于两种豆科植物(P＜ 0.05)，其中新品系沙芦草的Pn为8.24 μmol·(m2·s)-1，是5种植物中最高的(图1)。植物间的气孔导度(Gs)差异不显著(P＞ 0.05)，其中人工繁育沙芦草与草木樨状黄耆、牛枝子的Gs略高于野生沙芦草与新品系沙芦草。两种豆科植物的胞间CO2浓度(Ci)显著高于3种禾本科植物(P＜ 0.05)，其中牛枝子的Ci最高，达到了397.62 μmol·mol-1。蒸腾速率(Tr)是衡量植物水分平衡的重要指标，两种豆科植物的Tr高于野生沙芦草与新品系沙芦草，其中草木樨状黄耆的Tr最高，为2.92 mmol·(m2·s)-1；新品系沙芦草的最低，但各植物间差异并不显著(P＞ 0.05)。

图1 乡土植物光合生理变化Figure 1 Photosynthetic physiological changes of native plants

2.3 乡土植物营养价值变化

乡土植物间粗脂肪(EE)含量差异不显著(P＞0.05)，人工繁育沙芦草EE含量最高，达到5.82%，与含量最低的草木樨状黄耆间的差异仅为0.72%(表2)。人工繁育沙芦草的粗灰分(Ash)含量亦是5种植物中最高的，为14.55%，显著高于含量为8.93%的新品系沙芦草(P＜ 0.05)，与其他3种植物间差异不显著(P＞ 0.05)。草木樨状黄耆的粗蛋白(CP)含量为12.08%，显著高于其他4种植物(P＜0.05)。牛枝子的酸性洗涤纤维(ADF)显著高于野生沙芦草和人工繁育沙芦草(P＜ 0.05)，分别高出8.27%与7.56%；3种禾本科植物的中性洗涤纤维(NDF)含量高于两种豆科植物，其中新品系沙芦草的NDF显著高于草木樨状黄耆(P＜ 0.05)。草木樨状黄耆的相对饲用价值(relative feeding value, RFV)高达128.97，显著高于新品系沙芦草(P＜ 0.05)。

表2 乡土植物营养价值变化Table 2 Changes in the nutritional value of native plants

2.4 乡土植物适应性综合评价

考虑到植物的生理指标间存在相关性，本研究采用灰色关联度分析法对各植物适应性进行综合评价(表3)。结果表明，草木樨状黄耆的综合适应性排名第一，等权关联度0.695 7，加权关联度0.697 1，具体体现在较高的鲜干比及根生物量，6项养分指标中粗蛋白含量、中性洗涤纤维含量、相对饲喂价值均领先于其他4种植物(表4)。人工繁育沙芦草的加权关联度为0.617 5，略高于牛枝子的0.605 8，在粗脂肪、粗灰分等养分指标上优于后者，但牛枝子在生长速度、叶茎比、干草产量及越冬率等农艺性状上的表现优于人工繁育沙芦草。新品系沙芦草的等权关联度和加权关联度均排名最低，适应性表现最差。1)等权关联度下适应性表现依次为草木樨状黄耆 ＞ 牛枝子 ＞ 人工繁育沙芦草 ＞ 野生沙芦草 ＞新品系沙芦草；2)加权关联度下适应性表现依次为草木樨状黄耆 ＞ 人工繁育沙芦草 ＞ 牛枝子 ＞ 野生沙芦草 ＞ 新品系沙芦草。

表3 乡土植物各性状灰色关联度分析Table 3 Grey correlation analysis of native plant traits

表4 供试乡土植物适应性评价结果及排名Table 4 Adaptability evaluation results and ranking of adaptability of tested native plants

3 讨论与结论

乡土植物与其所处的生长环境是一个有机整体，其中气候条件是决定植物长期生存的主要环境因素[24]。宁夏荒漠草原长期处于干旱条件下，植物的形态结构和生理功能会发生相应改变，农艺性状的变化是植物自身对环境适应能力的直观表现[18]。本研究中，两种豆科植物的生长速度整体优于3种禾本科植物，这与王胜利[25]从紫花苜蓿(Medicago sativa)与4份禾本科植物的对比中得到的结果一致，其中草木樨状黄耆的鲜干比显著高于牛枝子与3种沙芦草，牛枝子的生长速度和叶茎比显著高于其他4种植物，均表现出了较强的生长能力。植物长期处于干旱条件下会将更多的生物量优先分配给根部[26]，使得根生物量累积，以保障自身正常生长。本研究中两份豆科植物的叶茎比与根重高于3种禾本科植物，这是由于豆科植物的叶面积相对较小，根量根幅较大，垂直分布深，吸水能力强[27]。5种植物的产量由于荒漠草原的特殊环境均受到了影响，虽然两科植物对环境的适应策略不同，但整体来看，两份豆科植物的生态适应性高于3份禾本科植物，其中豆科植物的干草产量和越冬率均优于禾本科植物，这与在荒漠草原的研究结果[28]相同。

光合作用是决定植物产量形成的物质基础，而乡土植物在长期的自然选择中早已形成对当地自然条件独特的适应机制[29]，光合能力是评估乡土植物对当地生态环境适应能力的关键指标[30]。植物的光合作用是自身生理特性与生长环境共同作用的结果，其中净光合速率与胞间CO2浓度是决定植物光合作用强弱的核心指标[31]。本研究中，3种禾本科植物的净光合速率显著高于两份豆科植物，胞间CO2浓度显著低于后者，这可能是由于沙芦草的叶面积远大于两份豆科植物，捕获光能的能力强，同时徐俊华[28]研究发现荒漠草原禾本科植物1 d中净光合速率的单峰曲线峰值出现在11:00，豆科植物向后推迟2 h，本研究的测定时间下两种豆科植物的净光合速率可能尚未达峰。5种植物间的气孔导度和蒸腾速率差异均不显著，这是乡土植物对荒漠环境适应能力的体现，反映了植物适应环境和调控水分蒸发的能力[32]，由于植物通过调控叶片气孔的开闭程度影响自身水分的散失，进而影响蒸腾速率，因此二者间的变化趋势一致[33]。

饲用价值是评估乡土植物在当地生境下经济价值的核心指标，通常以不同品系间植物营养成分的种类与含量差异进行比较。本研究中，乡土植物间的粗脂肪含量差异不显著，人工繁育沙芦草的粗蛋白含量较高，中性洗涤纤维含量偏低，具有良好的相对饲喂价值，但不及豆科植物中的草木樨状黄耆。草木樨状黄耆的粗蛋白含量显著高于其他4种植物，粗灰分含量略高于新品系沙芦草，但与牛枝子差异不显著，同时中性洗涤纤维与酸性洗涤纤维含量低，能显著提升家畜食量和消化率[34]，相对饲喂价值是5种植物中最高的。而同为豆科植物的牛枝子在本研究中的饲喂价值偏低，这可能与牛枝子的中性洗涤纤维与酸性洗涤纤维含量偏高有关[16]。

通过灰色关联度对宁夏荒漠草原乡土植物各项指标进行综合评价发现，草木樨状黄耆的综合适应性在5种植物中排名第一。人工繁育沙芦草相较于其他两份沙芦草光合能力更强，粗蛋白含量和相对饲喂价值更高。由此表明，相较于其他参试植物，豆科植物中的草木樨状黄耆与禾本科植物中的人工繁育沙芦草可作为宁夏及同类地区荒漠草原植被建设中的优先选择。