喜马拉雅山东段鸟类多度-垂直分布幅关系：特有种与非特有种的对比

陈淑甜,胡一鸣,周智鑫,丁志锋,梁健超,孙 雯,胡慧建,戎 可

1 东北林业大学野生动物与自然保护地学院,哈尔滨 150040 2 广东省科学院动物研究所,广东省动物保护与资源利用重点实验室,广东省野生动物保护与利用公共实验室,广州 510260 3 国家林草局野生动物保护学重点开放实验室,哈尔滨 150040

沿海拔梯度探讨动物群落结构研究主要集中在生物多样性格局研究上[1—2],验证物种多度垂直分布格局的文章相对较少[3—4]。关于物种多度格局的讨论则集中在多度-分布幅关系上(Abundance-range size relationship)[5]。过去大量研究表明物种多度和其分布幅(如地理分布面积、纬度或垂直海拔分布范围)之间通常存在着一种正相关关系。这种正相关的关系在许多类群中都得到了广泛的验证(例如：植物[6—7]、昆虫[8]、鸟类[9—10]、兽类[11—12])。总体上,支持正相关多度-分布幅关系的主要原因包括：1)资源的可利用性(能利用更广泛资源的物种具有更高的多度和更大的分布幅)[13]；2)扩散(扩散能力强的物种可以适应更多的生境类型,具有更广的分布幅,并具有更高的多度)[13]；3)存活率(高增长率的种群多度更高,分布幅更大)[14]等。总体而言,发现正相关多度-分布幅关系的研究主要都集中在温带地区[15—16]。

最近一些关注热带(亚热带)山地和岛屿的研究发现了不相关或负相关的多度-分布幅关系[16—20],这些研究认为热带地区的山地和岛屿隔离程度相对较高,物种特化程度较高,这样的动物组合结构导致了多度-分布幅关系的改变,因为特有种往往具有较小的分布范围和较高的多度[17]。另外,相对于纬度范围或者地理分布面积,多度-分布幅关系在海拔梯度上的验证相对较少[12,16,21](即多度-海拔分布幅关系,Abundance-elevational range size relationship)。目前针对性验证物种特有性(Endemism)对多度-分布幅关系的影响的研究更为缺乏。据我们所知,仅有Reif等[17]和Sreekar等[22]对物种特有性的影响进行了初步的检验。Reif等[17]在非洲喀麦隆巴门达高原检验了鸟类特有性对多度-分布幅关系是否存在影响,其结果表明该区山地特有种、山地非特有种及非洲广布种的多度-分布幅关系均不相关。而Sreekar等[22]发现斯里兰卡所有鸟类、特有鸟类以及非特有鸟类多度-分布幅均为正相关,但特有性确实影响着这种关系(分布幅较小的物种拥有较高的多度,会导致正相关关系变弱)。另外,根据密度补偿假说(Density compensation hypothesis)[23]预测,在不同的海拔段物种的多度的总和是相似的[16],高海拔处物种丰富度较低,物种可占据的生态位更广,从而导致该处的物种多度更高[16]。并且在灭绝过滤(Extinction filter)[11]的作用下,岛屿或山地物种个体流动受限[24—25],分布幅小且多度低的物种更容易灭绝,所以容易导致负相关的多度-分布幅关系[16]。Ferenc等[16]发现分布在喀麦隆山高海拔地区鸟类的多度要高于分布在低海拔地区鸟类的多度,并且中高海拔处特有化程度更高。Wen等[12]对中国西南山区(贡嘎山、白马雪山和色季拉山)非飞行小型哺乳动物进行了相关研究,其对比了该区特有种和非特有种的平均多度与垂直分布中心的差异,发现特有种比非特有种具有更高的多度以及垂直分布中心,这可能是由中国西南山区特有种的地理隔离程度随海拔升高而增加和生态特化程度提高所造成的。此外,Hu等[26]也发现喜马拉雅山-横断山区繁殖鸟的多度-垂直分布幅关系从温带到亚热带生境减弱,这个规律也与地理隔离度相关。了解特有种和非特有种的平均多度与垂直分布中心的差异有助于更好地认识多度-分布幅关系的潜在机制[12]。

本研究区域位于全球34个生物多样性热点地区之一——喜马拉雅山地[27],其南翼沟谷拥有极大的海拔落差,地理隔离程度较高,是验证多度-分布幅关系的理想之地。目前,在喜马拉雅山地开展的物种多样性研究主要集中在区系[28—31]、物种丰富度垂直分布格局及其影响因子[32—38]和物种分布幅的垂直变化及驱动因素[39]方面,关于物种多度的研究极少[26,40]。本研究的目标包括：1)描述鸟类多度沿海拔变化的趋势；2)记录该区鸟类物种多度-垂直分布幅关系的整体情况,并明确地检验特有性对该关系的影响,以及对比特有种与非特有种的平均多度及垂直分布中心是否有差异。

1 研究地区与研究方法1.1 研究区域

勒布沟(27°49′—28°00′N,91°41—91°52′E)位于东喜马拉雅山脉,行政上隶属西藏自治区山南地区错那县(图1)。区域内海拔从最低处的勒乡(2350 m)至最高处的下拉山(5200 m),海拔落差达2850 m。错那县气候以喜马拉雅山为界,南麓属亚热带湿润半湿润气候,北麓属温带半干旱高原季风季候,年平均气温-0.6℃,全年无霜期42 d[41]。错那县所在的山南市全年干湿分明,年降水200—500 mm,年日照数2600—3300 h[41]。勒布沟植被垂直分带明显,沟内沿海拔梯度分布5种植被类型：落叶阔叶林(2300—2900 m)；针叶阔叶混交林(2900—3400 m)；暗针叶林(3400—3800 m)；高山灌丛草甸(3800—4400 m)；高寒草甸(4400—5000 m)[42]。该区主要受印度洋季风影响,雨季为5月至9月。

图1 研究区域示意图Fig.1 Map of the study area

1.2 调查方法

鸟类调查在勒布沟海拔2350—4950 m的海拔梯度上开展,该区覆盖了本地区从落叶阔叶林到高寒草甸的所有植被类型。以100 m海拔带为划分标准,将2600 m海拔区间划分为26个等高程海拔带,并在每个海拔带内布设1条样线。为保证在整个调查的海拔范围内样线取样强度是均匀的,将每条样线长度设置为2500 m左右,26条样线总长度约为65 km。调查时,调查人员沿样线以1—2 km/h速度步行,记录样线中心50 m范围内鸟类实体和叫声,对发现的个体均作记录,对难以辨认的物种进行照片拍摄,并依据手持式GPS(Magellan eXplorist 310)记录位置信息。为了充分调查该区域的鸟类分布情况,在2018年6—8月以及2019年6—7月分别对所有样线进行了两次调查(共4次重复调查,所有调查均在繁殖季进行,即5月份至8月份)。每条样线的4次调查均由对该区鸟类熟悉的专业人员完成。为了减少调查时间差异引起的误差,随机排列样线的调查顺序。此外,为减少因为不同鸟类在一天的不同时间段活跃度差异而造成的误差,对每条样线的四次调查中,有两次安排在日出后半小时至11：00点之间进行,另外两次安排在15：00点和日落前半小时间进行。相关鸟类物种鉴定及分类参考《中国鸟类分类与分布名录(第二版)》[43]。

1.3 多度、分布幅以及分布中心

鸟类的平均相对多度定义为研究区域内四次调查记录的个体数量的总和除以出现的海拔带数量[12]。每个海拔段的鸟类总多度定义为出现在该海拔段的所有鸟类的平均相对多度之和[4]。鸟类分布幅定义为物种出现的最低海拔与最高海拔之差；只在一个地点出现的物种以及分布幅不足100-m的物种调整其分布幅为100-m。鸟类分布中心计算公式为：

∑i.nEi×PAi

式中,i.n是物种A出现的海拔带,Ei是物种A出现地点i所在的海拔段中心(如第一海拔段为2350—2450 m,其中心为2400 m),PAi是物种A在i点收集到的个体数占整个海拔梯度上物种A收集到的个体总数的比例[45]。特有种定义为仅在喜马拉雅山分布的物种(物种的分布范围以世界自然保护联盟红色名录网站为准,https://www.iucnredlist.org/,访问时间为2020年7月)。

1.4 统计分析

通过多项式回归分析验证物种多度与海拔的关系,并根据修正赤池信息准则(the corrected Akaike′s information criterion,AICc)选择最佳拟合模型。对物种的平均相对多度进行log 10转换以增加数据的正态性。通过普通最小二乘(OLS)线性回归模型检验多度-分布幅关系(平均多度为因变量,垂直分布幅为自变量),并使用独立样本t检验比较特有种和非特有种的平均多度及垂直分布中心。OLS回归分析在PAST 3.0 (http://folk.uio.no/ohammer/past/)[45]中进行。独立样本t检验在SPSS Statistics 17.0进行。由于本研究在繁殖季开展,对于非繁殖鸟的海拔记录可能不完整,因此会造成海拔分布幅记录上的偏差,故仅对繁殖鸟(包括留鸟、夏候鸟)进行分析。

2 研究结果

2.1 鸟类组成

共记录鸟类10目29科123种(附录Ⅰ)：雀形目20科101种,以画眉科(17种)、鸫科(15种)、燕雀科(14种)、莺科(14种)、鹟科(7种)以及鸦科(6种)为主,占总数的60%；隼形目、鸡形目和鸽形目均1科4种；形目1科3种；鹃形目和雨燕目均1科2种；鸻形目、佛法僧目以及戴胜目均1科1种。国家Ⅰ级和Ⅱ级重点保护动物分别为2种和5种,其中国家Ⅰ级重点保护野生动物为胡兀鹫(Gypaetusbarbatus)和棕尾虹雉(Lophophorusimpejanus)；国家Ⅱ级重点保护野生动物为高山兀鹫(Gypshimalayensis)、雀鹰(Accipiternisus)、鹰雕(Spizaetusnipalensis)、藏雪鸡(Tetraogallustibetanus)和血雉(Ithaginiscruentus)。

附录Ⅰ 西藏勒布沟鸟类名录AppendixⅠ Birds list in Lebu Valley,Tibet

特有种和非特有种分别为13种和110种。特有种2目6科,包括雪鹑(Lerwalerwa)、棕尾虹雉、光背地鸫(Zootheramollissima)、黑顶奇鹛(Heterophasiacapistrata)、红头噪鹛(Garrulaxerythrocephalus)、细纹噪鹛(Garrulaxlineatus)、杂色噪鹛(Garrulaxvariegates)、红腹旋木雀(Certhianipalensis)、白眉朱雀(Carpodacusthura)、红头灰雀(Pyrrhulaerythrocephala)、淡黄腰柳莺(Phylloscopuschloronotus)、金眶鹟莺(Seicercusburkii)和韦氏鹟莺(Seicercuswhistleri)。非特有种10目29科,其中以雀形目鸫科(14种)、画眉科(13种)、燕雀科(12种)和莺科(11种)为主。

2.2 多度-垂直分布格局

根据最低的AICc值,三次方程拟合最好(一次方程AICc值为47400,二次方程AICc值为21869,三次方程AICc值为17551)。勒布沟鸟类多度垂直分布格局为驼峰格局,在海拔2750 m至3450 m之间到达峰值(R2=0.88,P<0.01；图2)。

图2 物种总多度-海拔关系拟合验证 Fig.2 Observed (black plots) and predicted elevational species abundance pattern by the best polynomial regression

2.3 多度-垂直分布幅关系

勒布沟鸟类总体多度-分布幅关系正相关(R2=0.23,P<0.01,y=0.0003x+ 0.355),特有种多度-分布幅关系不相关(R2=0.05,P=0.47,y=0.0002x+0.5184),非特有种多度-分布幅关系正相关(R2=0.25,P<0.01,y=0.0003x+0.3411；图3)。

图3 所有物种、特有种以及非特有种平均多度-垂直分布幅关系拟合验证Fig.3 Test of mean abundance and elevational range size of overall species,endemic species and non-endemic species散点代表单个物种的平均多度-垂直分布幅关系

2.4 特有种与非特有种多度及垂直分布中心的比较

特有种的平均多度(均值为0.65,标准差为0.41)大于非特有种(均值为0.56,标准差为0.39)(P=0.85,图4)。特有种的分布中心(均值为3,577 m,标准差为648.86)也高于非特有种(均值为3,433 m,标准差为651.20)(P=0.93,图4)。

图4 特有种与非特有种平均多度以及垂直分布中心的比较Fig.4 Comparison of mean abundance and elevational range center of endemic species and non-endemic species

3 讨论3.1 多度垂直分布格局

常见的多度垂直分布格局主要可以分为两种：单调递减格局[3,46]和驼峰格局。根据驼峰所处位置的不同,驼峰格局可以分为中海拔处最高[4,47—48],中偏高海拔处最高[49],以及中偏低海拔处最高[46]三种模式。本文所验证的勒布沟鸟类多度垂直分布格局符合中偏低海拔处最高的驼峰格局。生产力和植被结构可能是鸟类多度垂直分布格局形成的重要原因：生产力高的区域,可以提供更多的资源,促进更多物种共存[50]；植被多样化的地区,可以吸引更多鸟类筑巢、也可以为鸟类提供庇护所,同时也增加了鸟类的食物资源(复杂的生境内昆虫的数量更多)[40,51]。本研究的结果可以为后续鸟类多度格局的验证提供一定的依据。

3.2 特有性对多度-分布幅关系的影响

本调查发现了勒布沟当地鸟类特有性对多度-分布幅关系存在影响。所有物种与非特有种多度-垂直分布幅关系正相关,但特有种多度-垂直分布幅关系不相关。总体而言,勒布沟鸟类总体多度-分布幅关系与之前在温带地区进行的相关研究一致,即多度-分布幅关系为正相关的[52—53]。但是,该区特有种多度-分布幅关系却是不相关的。研究认为非正相关的关系是由当地较高的物种特有程度导致的,如印度-太平洋的珊瑚和鱼类[54],鸟类[15]、非洲喀麦隆火山的鸟类[17,20]、澳大利亚昆士兰北部的脊椎动物[19]等。

多度-分布幅关系在温带和热带地区的区别可能反映了两地群落结构上的差异[15]。岛屿效应(Island effects)可以解释特有种多度-分布幅不相关或负相关的结果。长期生活在隔离程度相对较高的地区可能会导致适应该地区的物种拥有较高的多度[17]。而适应该地区的物种可能不能拓展它们的范围[55],从而导致分布幅受限。喜马拉雅山构造的隆升造成了勒布沟山谷到山顶之间的海拔落差达2600 m。在这个相当小的地理区域范围内,复杂的地形容易造成剧烈的生态分层(ecological stratification)以及较高的栖息地异质性[56]。在地形和气候的相互作用下,高的栖息地异质性和稳定性在一定程度上造成特有种数量多但分布幅窄的现象。值得注意的是,本研究区域位于我国喜马拉雅山东段,属于温带地区,虽然所有物种的多度-分布幅关系正相关,但该区的特有种多度-分布幅关系为不相关；这表明某地区特有种占所有物种的比例会的提高会减弱该区所有物种总体多度-分布幅的正相关关系。

调查结果发现特有种和非特有种的平均多度和分布中心存在着差异。特有种的平均多度及分布中心均高于非特有种。这可能与以下原因有关：1)喜马拉雅山沟谷与外界的地理隔离程度较高,而且在更新世冰期气候相对稳定[56],栖息地环境稳定,这有利于当地特有种维持稳定的种群,导致其生态特化程度比非特有种高[15]；2)青藏高原可能位于很多非特有种的分布边缘,预计它们的多度会由分布中心向边缘递减[57—58],所以分布在喜马拉雅山的非特有种多度相对较低；3)特有种长期生活在喜马拉雅山,获得的竞争优势可能比非特有种要大[59]。这跟Wen等[12]对中国西南山区非飞行小型哺乳动物其特有种多度高于非特有种的解释是相符的。另外,山地系统的地理隔离程度一般随着海拔上升而增加[60],隔离程度越高,物种的特化程度也越高[21]。Sánchez对墨西哥南部啮齿动物的调查发现,其特有种仅分布于中高海拔地区[61]。猜测勒布沟中高海拔地区隔离程度相对较高,特有种的比例会随着海拔上升而增加,容易导致其分布中心比非特有种高。

4 结论

勒布沟鸟类多度垂直分布格局为驼峰格局。特有性对鸟类多度-垂直分布幅关系存在影响。对特有种和非特有种的多度与垂直分布中心差异的比较,有助于了解特有性对多度-分布幅关系的影响。地理隔离是造成差异的重要原因之一。但在验证多度-分布幅关系的研究中,关注特有种和非特有种差异的文章较少,相关的研究亟待进一步深入开展。

致谢：西藏自治区林业厅与错那县林业局对野外工作给予支持；董以帮助做图；广东省野生动物调查监测与生态恢复工程技术研发中心给予支持，特此致谢。

续表目名 Order/科名 Family/中文名 拉丁名 Chinese & Scientific name保护级别,特有性National protection grade, Endemism多度Abundance分布幅Species range size/m垂直分布中心Elevational range center/m白顶溪鸲 Chaimarrornisleucocephalus11121663393白颈鸫 Turdusalbocinctus9310153233光背地鸫 ZootheramollissimaE25824400红尾水鸲 Rhyacornisfuliginosus12720752814红胁蓝尾鸲 Tarsigercyanurus122453875灰翅鸫 Turdusboulboul62212750灰林鵖 Saxicolaferreus34952633金色林鸲 Tarsigerchrysaeus135483954蓝大翅鸲 Grandalacoelicolor473894611蓝额红尾鸲 Phoenicurusfrontalis10710994334栗腹矶鸫 Monticolarufiventris1614972888乌鸫 Turdusmerulamandarinus2819803882小燕尾 Enicurusscouleri11003400赭红尾鸲 Phoenicurusochruros121374417紫啸鸫 Myophonuscaeruleus7721232849花蜜鸟科Nectariniidae火尾太阳鸟 Aethopygaignicauda2513963448蓝喉太阳鸟 Aethopygagouldiae3316843152绿喉太阳鸟 Aethopyganipalensis419053229画眉科Timaliidae斑喉希鹛 Minlastrigula194663295纯色噪鹛 Garrulaxsubunicolor21003100大噪鹛 Garrulaxmaximus41003400黑顶奇鹛 HeterophasiacapistrataE19914102861黑顶噪鹛 Garrulaxaffinis37417863461红头穗鹛 Stachyrisruficeps61002700红头噪鹛 GarrulaxerythrocephalusE8610793016红嘴相思鸟 Leiothrixlutea72052614黄颈凤鹛 Yuhinaflavicollis1389942845火尾希鹛 Minlaignotincta41003100纹喉凤鹛 Yuhinagularis1310862923细纹噪鹛 GarrulaxlineatusE1014252840小鳞胸鹪鹛 Pnoepygapusilla31002567眼纹噪鹛 Garrulaxocellatus2613903142杂色噪鹛 GarrulaxvariegatesE47553825棕颈钩嘴鹛 Pomatorhinusruficollis31002700棕臀凤鹛 Yuhinaoccipitalis7914443205鹡鸰科Motacillidae白鹡鸰 Motacillaalba11002400粉红胸鹨 Anthusroseatus1912314416树鹨 Anthushodgsoni6816724335鹪鹩科Troglodytidae鹪鹩 Troglodytestroglodytes87124063卷尾科Dicruridae黑卷尾 Dicrurusmacrocercus375822565

续表目名 Order/科名 Family/中文名 拉丁名 Chinese & Scientific name保护级别,特有性National protection grade, Endemism多度Abundance分布幅Species range size/m垂直分布中心Elevational range center/m灰卷尾 Dicrurusleucophaeus11002600雀科Passeridae棕颈雪雀 Pyrgilaudaruficollis11004300山椒鸟科Campephagidae短嘴山椒鸟 Pericrocotusbrevirostris114653364粉红山椒鸟 Pericrocotusroseus11003400长尾山椒鸟 Pericrocotusethologus298973252山雀科Paridae大山雀 Parusmajor41033150褐冠山雀 Parusdichrous1911093432黑冠山雀 Parusrubidiventris41003975绿背山雀 Parusmonticolus17615482916煤山雀 Parusater163523975扇尾鹟科Rhipiduridae白喉扇尾鹟 Rhipiduraalbicollis31002567鹟科Muscicapidae北灰鹟 Muscicapadauurica318092671橙胸姬鹟 Ficedulastrophiata612613267大仙鹟 Niltavagrandis21003500方尾鹟 Culicicapaceylonensis21002700铜蓝鹟 Eumyiasthalassina135852469乌鹟 Muscicapasibirica195162705棕腹仙鹟 Niltavasundara2116242895旋木雀科Certhiidae红腹旋木雀 CerthianipalensisE21003200旋木雀 Certhiafamiliaris31003300鸦科Corvidae大嘴乌鸦 Corvusmacrorhynchos74033657红嘴山鸦 Pyrrhocoraxpyrrhocorax26220134598黄嘴蓝鹊 Urocissaflavirostris812252750黄嘴山鸦 Pyrrhocoraxgraculus2010293305松鸦 Garrulusglandarius27553150星鸦 Nucifragacaryocatactes89223188鸦雀科Paradoxornithidae褐鸦雀 Paradoxornisunicolor21003000岩鹨科Prunellidae领岩鹨 Prunellacollaris777584671棕胸岩鹨 Prunellastrophiata644914283燕科Hirundinidae烟腹毛脚燕 Delichondasypus1083993243岩燕 Ptyonoprognerupestris151002800燕雀科Fringillidae暗胸朱雀 Carpodacusnipalensis154144333白斑翅拟蜡嘴雀 Mycerobascarnipes6814923641白眉朱雀 CarpodacusthuraE567954164

续表目名 Order/科名 Family/中文名 拉丁名 Chinese & Scientific name保护级别,特有性National protection grade, Endemism多度Abundance分布幅Species range size/m垂直分布中心Elevational range center/m大朱雀 Carpodacusrubicilla205304215高山金翅雀 Carduelisspinoides8814682938红眉朱雀 Carpodacuspulcherrimus75134029红头灰雀 PyrrhulaerythrocephalaE2311763635红胸朱雀 Carpodacuspuniceus44244800黄颈拟蜡嘴雀 Mycerobasaffinis11002400黄嘴朱顶雀 Carduelisflavirostris21004600林岭雀 Leucostictenemoricola126504467普通朱雀 Carpodacuserythrinus41004300血雀 Haematospizasipahi175042871棕朱雀 Carpodacusedwardsii22744150莺科Sylviidae暗绿柳莺 Phylloscopustrochiloides12018753238橙斑翅柳莺 Phylloscopuspulcher10118683659淡黄腰柳莺 PhylloscopuschloronotusE12717503275冠纹柳莺 Phylloscopusreguloides32118833233黑脸鹟莺 Abroscopusschisticeps1110152836黄腹柳莺 Phylloscopusaffinis3013514059灰喉柳莺 Phylloscopusmaculipennis379993270金眶鹟莺 SeicercusburkiiE509743058栗头鹟莺 Seicercuscastaniceps212332648强脚树莺 Cettiafortipes33582567韦氏鹟莺 SeicercuswhistleriE41133075乌嘴柳莺 Phylloscopusmagnirostris50316923090烟柳莺 Phylloscopusfuligiventer246523650棕顶树莺 Cettiabrunnifrons236034022