七种木本植物水分胁迫的适应性研究

刘小冬 孙叶熔 汤粤婷 王敏 肖冰

（1.仲恺农业工程学院园艺园林学院园林系 广东广州 510230；2.澳门城市大学创新设计学院 澳门 999078）

湿地是城市生态系统的重要组成部分，具有游憩、防止水土流失、水质净化、多样性保护等功能[1-2]。植物是湿地的重要景观要素，其群落构建直接影响景观质量与生态功能发挥[3-4]。当前湿地植物群落构建以草本植物为主，但存在更换维护成本高、易冬枯产生二次污染等问题[5-6]，而引入耐水湿木本植物，构建复层植物群落有助于缓解此类问题。虽然，已有研究表明，红花玉蕊、串钱柳等植物在高水饱和度土壤具有较好的适应性[7-9]。然而，城市河流、湖泊与湿地存在季节性洪水或突发性暴雨造成岸际水位涨落，导致沿岸植物生境水分条件发生变化，面临水淹、湿润、干旱等生境。而不同程度的水分胁迫影响着植物生长状况，并与植物光合作用密切相关[10-11]。众多学者通过测量净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度等光合指标分析植物在不同土壤湿度下生理特征[12-16]；或通过茎干增粗、不定根形成等树种的形态结构和解剖特征[17]，并评估其水分适应性。以植物光合指标、形态特征研究红花玉蕊、串钱柳等7种优选木本植物在不同水分条件下的适应性，以期为华南地区可持续湿地植物景观的构建提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试材为红花玉蕊（Barringtonia racemosa）、串钱柳（Callistemon viminalis）、对叶榕（Ficus hispida）、蒲桃(Syzygium jambos)、铁冬青（Ilex rotunda）、木芙蓉（Hibiscus mutabilis）、木槿（Hibiscus syriacus）7种木本湿生植物1年生健康小苗木（详见表1）。

表1 试验植物种类

1.2 方法

1.2.1 试验设计试验地点位于广东省从化市试验大棚内，于 63个规格相同的白色塑料箱（81 cm×57 cm×59 cm）中进行；试验时间为2020年10月，当月气温23～32℃。试验土壤为塘泥。植株高度均为60～70 cm且株型基本一致。分为3种不同土壤湿度处理∶处理1（K1），保持土壤处于长期湿润状态（土壤含水率80%以上）；处理2（K2），对植物进行淹水，淹过基部 3 cm，划定水位线刻度，当低于原始水位线时及时补水；处理3（K3），保持土壤干旱状态，30 d不浇水，并保证外界环境条件相同。每种土壤湿度处理各设3个重复，每个重复3株。试验时长为30 d。

1.2.2 项目测定使用 Li-6800 XT便携式光合测定仪对每株植物的光合作用进行测定，采用的外接红蓝光源设置光合有效辐射强度（PAR）为1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、25、0 μmol/(m2·s)，外接 CO2小钢瓶设置 CO2流速设置为 400 μmol/(m2·s)，温度控制为25～28℃。每株植物选择健康成熟的叶片进行测定，连续测定3 d，时间为每天上午9:00—12:00。测试前先将叶片置于饱和光强下进行诱导，每个光合有效辐射强度下平衡200 s后仪器自动测定，测定指标包括：净光合速率（Pn）变化、胞间CO2浓度（Ci）变化以及气孔导度（Gs）变化；同时，观察不同土壤湿度条件处理下种植 10 d和种植30 d后各个植株的生长状况和叶片颜色。

1.2.3 数据分析使用 Excel分析数据；利用SPSS 25.0进行各项光合数据之间差异显著性的分析。

2 结果与分析

2.1 植物生长状态变化分析

图1、2分别为湿润（K1）、水淹（K2）、干旱（K3）处理下，木槿和蒲桃的生长状况。蒲桃和木槿仅在湿润（K1）处理下，整体长势良好，起始10 d长出新叶，试验30 d植株长势良好，叶片颜色正常，植株试验前后均无明显变化。在水淹（K2）和干旱（K3）处理下，蒲桃和木槿均能存活但整体长势一般，水淹（K2）处理下起始10 d有长出新叶，但试验30 d后木槿少数叶片偏小，未长出不定根，而蒲桃长势较差，植株节间较长，叶色偏浅；在干旱（K3）处理下起始10 d亦长出新叶，但蒲桃和木槿大部分叶片出现黄斑、偏小且叶缘卷曲现象，轻度缺水萎蔫。

图1 木槿生长状况

图3～7分别为湿润（K1）、水淹（K2）、干旱（K3）处理下，红花玉蕊、串钱柳、对叶榕、铁冬青和木芙蓉的生长状况。5种木本植物在湿润（K1）和水淹（K2）2种处理下，整体长势较好；在干旱（K3）处理下，整体长势一般甚至不良。在湿润（K1）处理下，起始10 d均有新叶长出且叶色正常，试验30 d后叶片颜色依旧正常，植株试验前后均无明显变化。在水淹（K2）处理下，起始10 d均有长出新叶且叶色正常，试验30 d后串钱柳、对叶榕、铁冬青、木芙蓉叶片形态与湿润（K1）处理下的相似，叶色正常，极少部分稍有变浅，植株茎基部稍有膨大且60%的植株长出稀疏的不定根，其中，木芙蓉大部分会开花；而红花玉蕊有少部分叶片颜色变淡，未长出不定根。在干旱（K3）处理下，起始10 d均有长出新叶，但试验30 d后不同植物表现出不同的胁迫状态，串钱柳植株生长较慢，几乎无新叶长出，植株出现明显缺水现象；红花玉蕊大部分植株轻度缺水萎蔫且叶片枯黄，少部分则出现严重生长不良、矮小萎蔫的现象；对叶榕、铁冬青和木芙蓉叶片均出现黄斑褐化、偏小且叶缘卷曲现象，轻度缺水萎蔫，其中对叶榕仅小部分叶片出现，铁冬青有半数叶片出现，木芙蓉有大部分叶片出现且不开花。

图3 红花玉蕊生长状况

图2 蒲桃生长状况

图4 串钱柳生长状况

图5 对叶榕生长状况

图6 铁冬青生长状况

图7 木芙蓉生长状况

2.2 水分胁迫对7种植物光合指标的影响

2.2.1 净光合速率（Pn）变化分析由表2、3可知，在3种土壤湿度下，串钱柳的Pn由大到小依次为：水淹（K2）＞湿润（K1）＞干旱（K3），而其余6种木本植物的Pn由大到小依次为：湿润（K1）＞水淹（K2）＞干旱（K3）。串钱柳在水淹（K2）处理下的Pn最高，其余6种木本植物在湿润（K1）处理下的Pn最高；而7种植物均在干旱（K3）条件下的Pn最低，其Pn显著低于湿润（K1）处理与水淹（K2）处理。

通过单因素方差分析（表2），不同水分条件处理之间，除串钱柳外，其他6种植物的Pn均存在显著差异；根据多重比较结果（表3），红花玉蕊、对叶榕、铁冬青、木芙蓉的湿润（K1）与水淹（K2）之间Pn均差异不显著，而蒲桃、木槿则在湿润（K1）下Pn均显著高于水淹（K2）；除串钱柳外，其余6种木本植物在湿润（K1）下Pn均显著高于干旱（K3）；对叶榕、蒲桃、铁冬青、木芙蓉、木槿的水淹（K2）与干旱（K3）之间均无显著差异，而红花玉蕊、串钱柳在水淹（K2）下均显著高于干旱（K3）。

表2 七种木本植物在不同土壤湿度下Pn的单因素方差分析

表3 水分胁迫对7种木本植物Pn影响的多重比较分析

2.2.2 气孔导度（Gs）变化分析从表4、5可看出，在3种土壤湿度下，串钱柳的Gs由大到小的顺序为：水淹（K2）＞湿润（K1）＞干旱（K3），而其余6种木本植物的的Gs由大到小的顺序为：湿润（K1）＞水淹（K2）＞干旱（K3）。串钱柳在水淹（K2）处理下的Gs最高；其余的6种木本植物都在湿润（K1）处理下的 Gs最高，在干旱（K3）处理下最低。但不同土壤湿度对各组植物之间的Gs的影响不大。

单因素方差分析结果（表4）表明，不同水分条件处理之间，除铁冬青和木芙蓉外，红花玉蕊、串钱柳、对叶榕、蒲桃、木槿的Gs存在极显著差异（p＜0.01）。根据多重比较结果（表5），除蒲桃和木槿在湿润（K1）下均显著高于水淹（K2）外，其余3种木本植物在湿润（K1）与水淹（K2）之间均差异不显著；5种木本植物在湿润（K1）下均显著高于干旱（K3）；蒲桃和木槿的水淹（K2）与干旱（K3）之间均无显著差异，而红花玉蕊、串钱柳、对叶榕在水淹（K2）下均显著高于干旱（K3）。

表4 七种木本植物在不同土壤湿度下Gs的单因素方差分析

表5 水分胁迫对7种木本植物Gs影响的多重比较分析

2.2.3 胞间CO2浓度（Ci）变化分析由表6、7得出，在3种土壤湿度下，串钱柳的Ci由大到小依次为：干旱（K3）＞湿润（K1）＞水淹（K2），而其余6种木本植物的Ci由大到小依次为：干旱（K3）＞水淹（K2）＞湿润（K1）。串钱柳在水淹（K2）处理下的Ci最低；其余的 6种木本植物都在湿润（K1）处理下的Ci最低，干旱（K3）处理下的最高。但不同土壤湿度对各组植物之间的Ci影响不大。

单因素方差分析结果（表6）表明，不同水分条件处理之间，除红花玉蕊外，其他6种植物的Ci均存在显著差异（p＜0.05），且不同土壤湿度对木槿与对叶榕的Ci存在极显著的差异（p＜0.01）。根据多重比较结果（表7），串钱柳、对叶榕、铁冬青、木芙蓉的湿润（K1）与水淹（K2）之间均差异不显著，而蒲桃和木槿则在湿润（K1）下均显著低于水淹（K2）；除串钱柳外，其余 5种植物在湿润（K1）下均显著低于干旱（K3）；蒲桃、铁冬青、木槿、和木芙蓉的水淹（K2）与干旱（K3）之间均无显著差异，而串钱柳和对叶榕在水淹（K2）下均显著低于干旱（K3）。

表6 七种木本植物在不同土壤湿度下胞间CO2浓度的单因素方差分析

表7 水分胁迫对7种木本植物胞间CO2浓度影响的多重比较分析

3 讨论与结论

3.1 讨论

水分胁迫会对植物生长状况造成一定程度的影响，能使植物的形态发生改变。不定根是植物对水分胁迫的积极适应，具改善植物与土壤间气体交换的作用[18]。本试验中，蒲桃和木槿仅在湿润（K1）处理下，整体长势良好，在水淹（K2）和干旱（K3）处理下，均能存活但长势一般，部分叶片出现黄斑、偏小且叶缘卷曲现象，说明蒲桃和木槿的耐湿能力较好，但耐淹耐旱能力不足。而红花玉蕊、串钱柳、对叶榕、铁冬青和木芙蓉在湿润（K1）处理和水淹（K2）处理下，整体长势良好，均有新叶长出，叶片无萎蔫且叶色正常，水淹（K2）处理下除红花玉蕊外的植株大部分长出稀疏不定根，且木芙蓉大部分会开花，而在干旱（K3）处理下均能存活但长势一般甚至不良，出现叶片枯黄、褐化、轻度缺水萎蔫的现象，说明以上5种植物具有较好的耐湿耐淹能力，但耐旱性不足且相对于蒲桃和木槿的较弱。

此外，水分胁迫也对不同植物的生理指标具有不同程度的影响，能使植物的光合指标发生适应性变化。其中，净光合速率（Pn）是反映植物适应性的最重要生理指标，而且其强弱直接影响植物的生长发育状况[19]，净光合速率显著降低，反映了植物生长发育受到较大抑制[20]。本研究发现，在3种土壤湿度下，除串钱柳在水淹（K2）处理下的Pn最高外，其余6种木本植物的Pn在湿润（K1）处理下最高，而7种植物的Pn均在干旱（K3）处理下最低。蒲桃和木槿在水淹（K2）和干旱（K3）处理下的Pn降幅较大，而在湿润（K1）处理下的Pn降幅较小；其余5种植物则仅在干旱（K3）处理下的Pn降幅较大，而在湿润（K1）和水淹（K2）处理下的Pn降幅较小。因此，水淹（K2）和干旱（K3）对蒲桃和木槿的Pn的抑制较大，而干旱（K3）对红花玉蕊、串钱柳、对叶榕、铁冬青和木芙蓉的Pn的抑制较大，而湿润（K1）对7种植物均无明显抑制。由此推测，根系通气组织的调节作用和根际土壤细菌群落的变化，是使植物的 Pn在湿润（K1）和水淹（K2）处理下减弱程度小于干旱胁迫的原因[21-22]；而基因组不同所表达的水淹胁迫响应机制不同，是使耐湿植物的 Pn在水淹胁迫下减弱程度不一的原因[23]。

气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道[24]，轻度胁迫下，气孔关闭会阻碍CO2进入叶片，胞间CO2浓度（Ci）降低，从而间接影响植物的生长发育状况[25]，重度胁迫下，非气孔限制因素则起到了主要作用[26-27]。研究表明，不同水分胁迫下，7种木本植物的气孔导度（Gs）与上述 Pn的变化规律一致，Ci的变化规律则与上述Pn的变化规律相反，说明干旱处理下对7种植物的Pn、Gs、Ci限制较为显著，植物生长发育受到阻碍，这与以往的研究结果一致[28-29]。但试验中，Gs和Ci受到水分胁迫的影响相对于Pn较小，推测非气孔限制因素是植物净光合速率的降低主要原因。

在前人研究的基础上，本试验的光合指标与形态特征的分析结果相当，进一步确定了这7种木本植物的水适应性程度及其适合生存的环境。但也应注意到，仅以小规格苗木为研究对象的短期试验，可能与大规格苗木存在差异性[30]，后续应作进一步验证；同时，本试验仅选用了3个光合指标进行测度分析，往后应多挖掘影响木本植物水适应性可能存在的因素，尽可能结合多个指标如光合色素含量[31]、根系活力[32]等进行试验，以期为华南地区可持续湿地景观的构建提供更全面的参考依据。

3.2 结论

综合分析得出，木槿和蒲桃的 Pn、Gs和 Ci在湿润（K1）和干旱（K3）处理下差异不显著，Pn、Gs在湿润（K1）处理下显著高于淹水（K2）和干旱（K3）处理下的，Ci显著低于淹水（K2）和干旱（K3）处理下的，且仅在湿润（K1）处理下长势良好，适合种植在水岸交界处或者水生-湿生交替变化的环境中，如河岸涨落带以及湿地滨水岸边林带；铁冬青、串钱柳、对叶榕、红花玉蕊和木芙蓉的Pn、Gs和Ci在湿润（K1）和淹水（K2）处理下差异不显著，而 Pn、Gs显著高于干旱（K3）处理下的，Ci显著低于干旱（K3）处理下的，且仅在湿润（K1）和淹水（K2）处理下整体生长状况良好，更适合种植在水饱和环境中，如湿地岸际短期浅水淹地带。