大亚湾西部海域海地瓜的空间分布及其栖息环境分析

2022-05-17李俊伟饶义勇廖秀丽黄洪辉

应用海洋学学报 2022年2期

李俊伟，饶义勇,2，廖秀丽,2，戴明,2,黄洪辉,2*

(1.中国水产科学研究院南海水产研究所、广东省渔业生态环境重点实验室、农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州 510300;2.南方海洋科学与工程广东省实验室，广东广州 511485)

海地瓜(Acaudinamolpadioides)属于棘皮动物，海参纲，芋参科，体略呈纺锤形，其后部徐徐变细成短尾状[1]。海地瓜最大体长可达20 cm，普遍规格为3～12 cm，体壁薄、稍透明，从体外能透见其纵肌和内脏。海地瓜的分布较为广泛，在我国浙江、福建、广东、海南等沿海均有分布，穴居于潮间带至近海深处的底质中[1]。在适宜的底质环境中，海地瓜可以形成较大的种群。海地瓜体表光滑，无明显管足，受台风、海浪及其他因素的影响，其会脱离穴居环境，发生上浮现象，然而具体成因和运动规律仍不清楚。海地瓜体软，易造成网具堵塞，曾于2015年8月大量上浮并进入到某冷源取水口处而影响核电站正常运行，对发电安全生产造成重大威胁，并且在核电站进水港池内分布较多[2]，这与港池内底质适合海地瓜生长并形成较大种群具有一定关系。

以往的研究发现水母、毛虾、鱼类等海洋生物会堵塞发电站等用水工程的过滤系统而产生潜在威胁[3-7]，也有学者针对潜在致灾生物的聚集进行了防控研究[8-9]。海地瓜与以上潜在致灾生物具有较大区别，主要在于海地瓜的底内穴居习性，缺乏游泳器官，运动能力较差，上浮几率较低，存在监测不便、防控困难等特征。当前，国内外针对海地瓜的研究主要集中在分类学和营养物质提取方面[10-12]，也有学者初步研究了海地瓜对核电冷源致灾的原因[13]、大亚湾底栖动物群落结构[14]，然而对于海地瓜的生态习性、栖息环境特征以及钻穴器官与特征尚需要进一步研究。因此，需要对取水工程附近海域的海地瓜空间分布、栖息生长环境等特征进行研究，以方便后期的监测与防控。

本研究在大亚湾西部海域开展了24个站位的现场调查，对海地瓜的空间分布特征和栖息生境进行研究。利用现场采集到的底泥和海地瓜进行养殖实验，观察其生态习性和环境适应性，为近海用水系统防控海地瓜提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究地点

本研究于2020年1月(冬季)、3月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)在大亚湾西部海域开展海地瓜调查，研究其空间分布特征。共设置了24个定量调查站位和11个半定量的底拖网调查断面，调查站位和断面如图1所示。

图1 大亚湾西部海域调查采样站位和断面示意Fig.1 Location of the sampling sites and transects in Western Daya Bay

1.2 样品采集与测定

海地瓜的定量调查采用抓斗式采泥器(开口面积为0.1 m2)采样，每个站位均采集3个底泥样品，使用网筛(孔径为0.5 mm)挑选出海地瓜，并保存底泥进行养殖实验。在每个定量调查站位同步进行了海水环境和沉积环境的调查采样。采用便携式渔探仪(FISH4200型)测量各个站位的水深，采用多功能水质仪(YSI Pro Plus)测定底层水体的温度、盐度和溶解氧浓度。采用荧光分光光度法[15]测定底层水体叶绿素a含量。将表层0～10 cm的沉积物装入密封袋，低温保存，用于底质粒径、有机碳和硫化物含量的测定。采用粒度分析仪测定沉积物的粒径组成[粘土(<0.004 mm)、粉砂(0.004 mm～<0.063 mm)、砂(0.063 mm～<2.000 mm)、砾(≥2.000 mm)]，并根据谢帕德沉积物分类方法划分底质类型[16]；采用重铬酸钾氧化-还原容量法测定底质有机碳含量[17]；采用离子选择电极法测定底质硫化物含量[17]。海地瓜的拖网调查采用网口宽1.5 m的阿氏网，每个断面拖30 min，断面距离为850 m[15]。

1.3 室内养殖观察

将有海地瓜分布的站位底泥按照原始状态保存在3个养殖箱中(40 cm×30 cm×40 cm)，海水盐度为32～34，温度为22～25 ℃，底泥厚度为15 cm，水深为20 cm，将14个海地瓜分养在3个养殖箱内，观察其钻穴行为和相关生物习性。采用灼烧法(550 ℃)测定沉积物中的有机质含量，采用筛析法(套筛网目为20、80目)测定沉积物的粒径组成。养殖过程中，在养殖箱上方垂直于海地瓜的位置(距离水面20 cm)加水500 cm3冲击沉积物，观察海地瓜被冲出的情况。

1.4 组织切片观察

将海地瓜的触手、体壁等生物组织经过乙醇脱水、二甲苯透明、石蜡包埋、石蜡切片、苏木素-伊红染色和中性树脂封片，采用光学显微镜(ZEISS Axio Scope A1 型)进行观察和记录图像，分析海地瓜的触手和体壁表面的运动器官。

1.5 数据统计

采用PASW22.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)检验各环境因子在季节间是否存在显著差异。采用PRIMER 7.0软件进行主成分分析(principal component analysis,PCA)描述大亚湾西部海域的环境特征。

2 结果与讨论

2.1 大亚湾西部海域环境特征

表1是各站点海水和底质环境参数。大亚湾西部海域24个调查站位的水深范围为3.6～22.0 m。底质类型可划分为4类，分别是砂(S6)、砂质粉砂(S1、S2、S3、S4、S8、S11、S12、S15)、粉砂(S10、S16、S17、S19、S20)和粘土质粉砂(S5、S7、S9、S13、S14、S18、S21至S24)。单因素方差分析结果(表1)表明，温度、盐度、溶解氧浓度、叶绿素a含量以及有机碳含量在季节间存在显著差异(p<0.05)，而硫化物含量在不同季节间未发现显著差异(p>0.05)。底层水温表现为夏季>秋季>春季>冬季，盐度表现为春季>冬季>秋季>夏季，溶解氧浓度表现为秋季>春季>冬季>夏季，沉积物中的有机碳含量表现为夏季>春季>秋季>冬季。各季节沉积物中硫化物含量的标准偏差均较大，反映了其空间差异显著，其中春季S23站的硫化物含量高达213.0×10-6。

表1 大亚湾西部海域底层水体和底质环境参数Tab.1 Seasonal enviromental parameters of water and sediments in Western Daya Bay

2.2 海地瓜的空间分布特征

4个季节共在7个底拖网断面和5个采泥站位采集到海地瓜。4个季节底拖网调查均有采集到海地瓜，其中冬季采集到的海地瓜数量最多，在S18—S17和S24—S23断面分别采集到海地瓜32个和25个，栖息密度分别为0.013 0 个/m2和0.010 0个/m2；使用抓斗式采泥器仅在春季的5个站位(S8、S13、S17、S18、S24)合计采集到海地瓜14个，其中在S8站采集到的海地瓜最多(表2)。春季大亚湾西部海域24个定量调查站位内海地瓜的平均栖息密度和生物量分别为0.200 0 ind/m2和1.19 g/m2，有海地瓜分布的站位一般是粉砂底质(图2)。

图2 春季大亚湾西部海域海地瓜栖息密度的空间分布Fig.2 Density and spatial distribution of A. molpadioides in spring in Western Daya Bay

大亚湾西部海域海地瓜种群分布具有明显的空间差异特征。从捕获海地瓜区域的深度来看，其主要分布于12.0～22.0 m水深的区域(表2)。海地瓜在大亚湾航道附近和南面区域具有较大生物量。以往研究表明航道区域水深增加，过流断面面积增大，潮流动力被削弱，携沙能力下降，导致泥沙沉积[18-19]，而表层粘土质粉砂、砂质粉砂适合海地瓜栖息。从具体的调查站位来看，S8站海地瓜生物量最大达到170.00 g/m2。通过底部拖网在S7—S8断面也捕获到3个海地瓜。S7站底质情况与S8站相似，有必要针对该区域进行更精细化的调查。

表2 大亚湾西部海域海地瓜的空间分布Tab.2 Spatial distribution of A. molpadioides in Western Daya Bay

大亚湾海地瓜种群分布具有季节差异特征。以往大亚湾底拖网调查(2004—2015年)发现海地瓜生物量具有季节变化特征，在2004和2008年夏季表现为优势种；在2009、2011、2012、2015年夏季有所发现，但是未成为优势种，并且2004—2015年期间海地瓜春季的出现频率高于秋季[20]。在其他海域也发现海地瓜成为夏季大型底栖动物群落的优势种[21]。本研究调查发现在冬季、春季、夏季的采捕数量较多，而在秋季捕获数量较少。以往的研究发现中等规格(73.60±2.20 g)仿刺参(Apostichopusjaponicus)的夏眠临界温度为25.0 ℃，而小规格(36.50±1.20 g)的夏眠临界温度为25.5～30.5 ℃[22]，刺参进入夏眠之前会迁移到海水较深的岩石或者遮蔽物之间[23]，而海地瓜是否存在类似规避高温的习性还需要针对其生活史开展深入研究。

主成分分析的前两轴对所测环境因子在站位间的变异解释率为62.3%(PC1=35.5%，PC2=26.9%)，PC1主要反应了底质类型[砂(-0.470)、粉砂(0.439)、粘土(0.406)]和水温(-0.396)在站位间的变化，PC2主要反应了叶绿素a含量(-0.487)、水深(0.469)和溶解氧浓度(0.372)在站位间的变化。采集到海地瓜的站位环境特征表现为较大的水深、盐度和溶解氧浓度，以及较低的水温、叶绿素a含量和较细的底质(图3)。海参属于典型的海洋动物，几乎全部是狭盐性[1]，运动能力较强的海参可以依靠管足向盐度较高的区域运动，而海地瓜缺乏运动器官，只能栖息于底泥中，可能也是其主要分布于水深较深、盐度较高区域的重要原因。以往研究发现大亚湾核电站温排水造成湾内西侧形成高温区域[24]，本研究中S6、S7、S11、S12、S13站距离温排水较近，其中S6和S12站的底质中粉砂和粘土比例明显低于其他站位，并且在这两个站位未发现海地瓜。4个航次采捕海地瓜频率较高的站位主要是此高温区域外围的S8、S17、S18站和航道附近水深较深且温度较低的S23、S24站。结合海地瓜的季节性变化特征，海地瓜对于高温较为敏感，可能具有转移到深水区以躲避高温的习性。

图3 春季大亚湾西部海域环境因子的主成分分析Fig.3 PCA analysis of A. molpadioides with environment factors in spring in Western Daya Bay

海地瓜头部向下、尾部朝上的穴居特性也决定了其具有较强的耐低氧能力，其主要栖息于表层新沉积的粘土质粉砂层，下面是质地较硬的底泥，还原性较强，含有一定含量的硫化物，海地瓜分布站位硫化物含量较高，可能与其钻穴和摄食行为有关。海参类中的楯手目、枝手目和芋参目具有呼吸树作为呼吸器官，位于泄殖腔上端和大肠交界处，可以与外界水体进行氧气交换[1]，尤其芋参目管足的消失与呼吸树的产生具有一定联系[25]。本研究发现海地瓜的尾部朝上并有少许露出洞穴，可能也是其适应底部环境的特征之一。底栖钻穴动物如光裸方格星虫(Sipunculusnudus)虽然可以耐受沉积物中的低氧环境，仍需要沉积物中含有较大粒径砂粒以提高富氧水交换和摄食效率[26]，海地瓜同属于埋栖类动物，可能也需要沉积物间隙水具有较强的流动性，粒径较小的沉积物间隙水由于流动性差导致溶解氧浓度低，进而影响海地瓜的分布。

2.3 海地瓜的埋栖行为特征

图4(a)至4(c)为现场捕获的海地瓜，图4(d)为室内养殖情况。由于底拖网采集的海地瓜活力较弱(在拖网过程中受到损伤)，室内养殖实验仅采用抓斗式采泥器采集到的海地瓜。在调查船上第一时间将海地瓜放入铺设粘土质粉砂和粉砂的养殖箱中，保证其健康状态和活力，观察其潜穴行为和栖息习性。研究发现，海地瓜的体前端钻入底质中，深度约为0～8 cm，其体末端少许(小于1 cm)露出底质或隐藏于洞穴中，并不断地排出水和粪便，洞穴周围会积累一层黑色的排泄物质[图4(d)]。通过其洞穴周围排泄物的颜色和消化道内容物可以判定海地瓜以表层浮泥下方的胶泥底质为食。通过养殖实验发现，海地瓜一直埋栖于粘土质粉砂底质中，具有较强的耐低氧能力。海地瓜依靠口部触手粘附底质，结合身体蠕动，缓慢地潜入松软的底质中，从其口部钻入底质表层到其身体全部埋栖于底质内需要1 h以上。

图4 海地瓜样本和钻穴状态Fig.4 Specimens of A. molpadioides and the burrowing statusT为海地瓜的口部触手，D为消化道，Dr为尾部排泄孔，C为收缩肌；(d)中的红色圈标记的为海地瓜露出的尾部。

从表3可知，海地瓜栖息层次和摄食层次均以细微颗粒(d<0.10 mm)为主，底层沉积物的细颗粒比例较表层沉积物低，表层和底层沉积物中的有机质含量分别为126.60、74.90 mg/kg。海参类以沉积物为食，利用其中的有机物质。仿刺参(Apostichopusjaponicus)栖息于沉积物表层，利用表层有机物质，包括沉积物、硅藻、大型藻类和其他底栖动物等[27]。本研究发现，海地瓜的摄食环境和饵料来源与仿刺参有一定的区别。仿刺参属于底表摄食，海地瓜为埋栖型动物，口部朝下，尾部朝上[图4(d)]，其口部接触的区域主要是较硬的沉积物和粘土质粉砂层沉积物。通过洞穴周围的黑色排泄物堆积和肠道内容物可知，海地瓜摄入的主要是粘土质粉砂，在以往研究解剖海地瓜的图片中可以发现其肠道内也是粘土质粉砂[13]。不同层次底泥的有机质含量也显示，底层有机质含量低于表层，厌氧情况下底层有机质在厌氧型细菌分解后可能更有利于海地瓜的摄食与消化吸收。

表3 养殖实验沉积物的粒径组成和有机质含量特征Tab.3 Grain composition and organic matter content in sediments

2.4 海地瓜体表的固着能力

图5是海地瓜的触手、体壁横切后的结构特征。海地瓜的口部切片可见15个触手结构，触手周边有多个被染成蓝色的突起，为胶原纤维结构，主要用于黏附摄取颗粒物质。海地瓜体壁表层为角质层，肌纤维较少，体壁、尾部表面均无明显的突起等结构(图5)，表明海地瓜的体表附着能力较弱，可能是埋栖习性导致其体表固着能力的弱化或附着结构的退化。在养殖过程中，活力较弱的海地瓜会露出底泥表面，体壁皱缩、体积变小，并出现化皮自溶现象，主要原因可能是底质和水环境变差，然而活力较差和死亡的个体没有表现出上浮现象，可以推测在风浪较平静的情况下活力较差的海地瓜发生上浮的几率较低。

图5 海地瓜的触手和体壁组织切片Fig.5 Tissue sections of tentacle and body wall of A. molpadioides

选择3个钻入底质中的海地瓜进行冲水实验，平均体质量为6.53 g，平均体积为7.50 cm3，其密度为0.84～0.91 g/cm3。通过水流冲洗发现由上向下的水流力会将海地瓜冲出底质，其不能及时钻入底质中，可以推断当海浪作用较强以至于扰动海床时，海地瓜被冲出的几率较高。通过海地瓜的质量和体积测定，海地瓜的密度低于海水，在有较大海浪运动时，更容易将海地瓜浮起。结合已发生的海地瓜上浮事件可知海地瓜上浮时的活力较高、体壁正常，可以推测海地瓜是在短时间内发生上浮聚集。因此，海浪或底部潮流可能是引起海地瓜脱离沉积物的主要因素。以往的研究有推荐使用氯锭对海地瓜进行消杀[13]，但是氯锭使用量较大时，会影响生态环境，存在其他的潜在风险。在明确海地瓜的空间分布后，可以通过拖网捕捞、重点防控等措施降低海地瓜造成的潜在风险。