发酵饲料在肉羊生产上的应用研究进展

司维江，韩燕国，黄泽宇，黄勇富

（西南大学动物科学技术学院，重庆 400715）

随着我国居民收入增加以及肉类消费结构升级，羊肉的消费量呈现逐年增加的趋势，导致我国羊肉市场长期处于供不应求的状态。据统计，2020 年我国羊肉进口量为36.5 万t，相比2016 年增长了65.9%。由于肉羊生长速度慢、饲料转化率低、优质蛋白质饲料资源匮乏和饲料中全面禁止添加含有促生长类药物饲料添加剂（中药类除外）等原因，对我国养羊业的健康可持续发展影响显著。探索利用微生物发酵技术来提高非常规饲料的营养价值，以改善肉羊健康水平以及提高其生产性能具有重要意义。

发酵饲料指在人为控制下，以微生物、复合酶为发酵剂，将饲料或饲料原料中营养物质和抗营养因子（Antinutritional Factors，ANFs）分解或转化为集微生物菌体蛋白、生物活性小肽类氨基酸、微生物活性益生菌和复合酶制剂为一体的能被动物所采食、消化、吸收且无毒害作用的生物饲料。在反刍动物中，微生物发酵饲料产品已被证实可以通过调节瘤胃功能和微生物区系来促进瘤胃代谢，从而改善反刍动物的生产性能。近年来，发酵饲料在肉羊生产中得到广泛应用。本文综述了发酵饲料的种类、原料、菌种选择、工艺条件及其在肉羊生产中的应用，为其在肉羊生产中的推广应用及进一步研究提供参考。

1 发酵饲料的种类

根据发酵饲料物理状态，可分为液体发酵（即深层发酵Submerged Fermentation，SMF）和固体发酵（Solid-state Fermentation，SSF）。SMF 是指将底物和水以适宜的比例混合后，加入微生物进行发酵，而SSF 是一种将微生物培养在固体基质上而不存在游离液体的发酵过程。与营养物质以溶解形式存在于大量水中的SMF 相比，SSF 产生的废水更少、对发酵基质的要求更简单、生产率更高，从而显示出更大的商业潜力，且一直是国内外研究的热点。固体发酵饲料的种类大致又分为发酵浓缩饲料、单一原料发酵饲料、酵母培养物、单细胞蛋白、菌体蛋白饲料和其他发酵产品。

2 发酵饲料的原料选择

即使一些非常规饲料资源能够用于反刍动物饲料中，但却存在营养浓度低和ANFs 含量高等问题。SSF 技术具有降低饲料原料中ANFs 的作用，起初被广泛应用在单一饲料原料中，如豆粕、玉米等。如今，各种工农业残渣，如作物秸秆和酒糟等已被用作SSF 的基质（表1），以最大限度地利用它们并解决废物处理问题。

表1 不同原料经发酵后营养的变化

3 发酵饲料的菌种选择

菌种是影响发酵饲料品质的重要因素，其种类繁多，发酵效果不同。在我国农业部第2045 号公告颁布的《饲料添加剂品种目录（2013）》中，允许使用的微生物饲料添加剂有34 种，其中常见菌种类别主要是乳酸菌、酵母菌、芽孢杆菌和霉菌等。随着研究的逐步深入，国内外陆续有新的菌种被发现可用于饲料发酵，如用白腐菌发酵玉米秸秆和用粗糙脉孢霉和黄孢原毛平革菌发酵稻草可以降解木质素。根据饲料原料的不同选具体菌种（表2）。

表2 发酵饲料常用微生物的功能及其适用原料

4 发酵饲料的工艺条件

在SSF 工艺中，各种饲料原料或工农业残渣等均可用作固体基础底物作为微生物生长和代谢物生产的营养物质，用于饲料生产。为了开发可靠、稳定的SSF 工艺，必须在特定类型的生物反应器中进行该工艺。常见的用于发酵饲料的生物反应器有塔式生物反应器、旋转盘生物反应器、固定床生物反应器、柱式生物反应器、气压脉动固态生物反应器、旋转水平转鼓生物反应器、搅拌转鼓生物反应器、流化床生物反应器、气升式生物反应器和浸没式生物反应器。而最常见的SSF放大生产的生物反应器是板式生物反应器，主要用于降解木质素和各种酶的生产。

发酵条件是影响发酵饲料品质的重要因素，主要有接种量、底物含水量、发酵时间、发酵温度、初始pH等。而且条件不同对发酵程度的影响也大不相同，如过大的接种量可能会引起氧气消耗量增加，导致氧气供应相对不足，影响微生物的正常生长代谢，同时也会造成物料的浪费；而过小的接种量可能会使微生物生长缓慢，使发酵效率降低。同理，发酵温度、底物含水量、发酵时间和初始pH 过高或过低均会影响发酵效果，具体应视发酵所选的微生物种类和发酵原料而定。例如，阮萍等研究表明，以玉米粉和豆粕为底料，采用复合菌种（植物乳杆菌、纳豆芽孢杆菌、酿酒酵母、产朊假丝酵母）进行固态发酵时，最佳发酵条件为接种量1%、发酵时间3 d、发酵温度30℃。胡红伟等研究发现，利用乳酸菌、芽孢杆菌和酵母菌为复合菌种对饲料进行发酵时，最佳条件为接种量5%、温度30～35℃、发酵3 d、发酵水分含量40%。

5 发酵饲料在肉羊生产上的应用

5.1 发酵饲料对肉羊生长性能的影响 采食量和日增重是衡量肉羊生长性能的最基本参数，与动物的生长水平密切相关，而采食量会因饲粮的营养水平及适口性产生变化。饲料原料经过微生物发酵后适口性可以得到一定程度改善，且使用不同发酵饲料产品饲喂动物的效果不一致，主要是由于发酵原料本身存在差异。如在肉羊日粮中添加发酵麦麸和发酵花生壳，能提高肉羊采食量7%～18%，而饲喂发酵咖啡渣和发酵构树皮却不会影响肉羊的采食量。就日增重而言，发酵饲料产品总体效果显著。发酵麦麸、发酵构树皮、发酵土豆渣、酵母培养物、发酵仙人掌等都能提高肉羊的日增重，提升幅度为7%～28%。

5.2 发酵饲料对肉羊饲料转化率的影响

5.2.1 发酵饲料对肉羊耗料增重比的影响 有研究显示，使用发酵构树皮、发酵咖啡渣或发酵稻壳饲喂肉羊后能降低耗料增重比，且肉羊的耗料增重比较饲喂未发酵原料的肉羊降幅在8%～58%。受发酵产品原料本身营养特性的限制，在替代常规饲料饲喂肉羊方面，发酵产品的耗料增重比普遍较高，如用发酵咖啡渣替代10%基础日粮饲喂肉羊时，耗料增重比提高了21%。

5.2.2 发酵饲料对肉羊瘤胃降解率和微生物种群数量的影响 干物质瘤胃降解率是评价反刍动物养分吸收和饲料降解难度的决定因素，提高干物质的有效降解率（Effective Degradability，ED）可以为瘤胃微生物提供更高的营养。而瘤胃粗蛋白质的降解是影响瘤胃发酵和氨基酸供应的重要因素，因为降低粗蛋白质的ED 有利于保护蛋白质在瘤胃发酵过程中不被水解，为肉羊瘤胃后消化吸收节省更多蛋白质。Liu 等研究表明，发酵醋渣在肉羊瘤胃中干物质的ED 比未发酵醋渣高4%，粗蛋白质的ED 和中性洗涤纤维的ED 较未发酵组分别降低了28% 和30%。同时有研究发现，发酵花生壳在公羊瘤胃中干物质的ED 和有机质的ED 较未发酵原料组分别提高了40%和42%。

此外，与未发酵原料相比，发酵花生壳还可以提升瘤胃中的细菌和古生菌数量，这可能与发酵处理过程中原料的蛋白分解有关。另一项针对瘤胃液微生物种群数量的研究显示，发酵稻草饲喂肉羊后，瘤胃液中产甲烷菌总数、甲烷杆菌以及古生菌厌氧真菌数分别降低了24%、44%和14%，而细菌总数、白色瘤胃球菌数、琥珀酸纤维杆菌数以及花瘤胃球菌数较未发酵稻草组分别提高了955%、123%、247%、15% 和11%。虽然发酵产品对肉羊瘤胃菌群的影响机制仍有待进一步研究，但饲喂试验证明发酵饲料产品较未发酵的原料更有利于肉羊瘤胃的消化吸收。

5.2.3 发酵饲料对肉羊营养物质表观消化率的影响 大量发酵饲料产品已经被证明可以提高肉羊对饲料养分尤其是对粗蛋白质的消化率，其中粗蛋白质的消化率可提升2%～55%，干物质的消化率可提升2%～12%，有机物的消化率可提升2%～12%，粗脂肪的消化率可提升1%～11%，酸性洗涤纤维可提升3%～21%，中性洗涤纤维可提升1%～16%，钙的消化率可提升1%～8%，磷的消化率可提升3%～10%。发酵饲料产品更易被肉羊消化吸收，可能是微生物在发酵过程中降解了原料的细胞壁成分，从而提升了肉羊对营养物质的利用率。

5.3 发酵饲料对肉羊健康的影响

5.3.1 发酵饲料对肉羊免疫功能的影响 作为细胞免疫的重要组成部分，细胞因子分为抗炎细胞因子[如白介素4（IL-4）和白介素10（IL-10）]和促炎细胞因子[如白介素1（IL-1）、白介素6（IL-6）和肿瘤坏死因子（TNF-）]，具有调节免疫、造血以及抗击炎症等多种功能。而免疫球蛋白是体液免疫的重要组成部分，对机体的免疫防御具有重要作用。Yuan 等研究表明，发酵麦麸可以提升免疫球蛋白G（IgG）和免疫球蛋白M（IgM）以及IL-10 水平，但不影响IL-1、IL-6 和TNF-水平，说明发酵麦麸对免疫球蛋白和抗炎细胞因子的分泌有刺激作用。赵鹏等研究发现，在日粮中添加微生态饲料可以显著提高羊血清中IgG 和IgM 水平。崔莹等也证实了发酵饲料能够显著提高肉羊血清中IgG 和IgM 水平，但IL-6 水平也会上升，而白介素2 水平显著下降，对TNF-没有影响。这些研究结果虽然不完全一致，但表明发酵饲料在一定程度上可以提升肉羊的免疫水平。

5.3.2 发酵饲料对肉羊抗氧化功能的影响 已有研究证实，氧化应激与动物的健康水平息息相关。因此，如何有效降低生产中氧化应激来改善肉羊的健康和生产性能一直是研究的重点。当前研究中一般通过检测血清中相关抗氧化酶系水平来反映动物的抗氧化性能，如内源性抗氧化酶[超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）]被认为是通过中和自由基来抵御细胞内氧化应激的主要标志，而丙二醛（MDA）被认为是脂质过氧化的最佳指标。发酵饲料中的微生物在代谢过程中会产生多种抗氧化复合物，能有效清除自由基、延迟脂质氧化。有研究表明，在日粮中添加发酵麦麸可提高羔羊血清CAT 活性和总抗氧化能力（T-AOC），而不影响SOD、GSH-Px和MDA 水平。崔莹等研究发现，用发酵饲料饲喂肉羊可以显著提高肉羊血清GSH-Px 活性，且在饲喂前60 d 血清MDA 含量无显著变化，但在饲喂90 d 时MDA 含量会上升，这可能是饲粮精粗比（7:3）较高导致。孟子琪的研究也发现，在日粮中添加发酵饲料可以显著提高羔羊SOD 和GSH-Px 活性，显著降低血清MDA 含量，而CAT 和T-AOC 水平上升不显著。

5.4 发酵饲料对肉羊瘤胃甲烷排放的影响 甲烷是瘤胃内碳水化合物无氧酵解的代谢终产物之一，也是反刍家畜消化饲粮过程中的能量损失的主要途径之一，约占饲粮总能的2%～12%。而且，反刍动物瘤胃甲烷排放量约占全球甲烷排放量的17%。由此可见，减少肉羊养殖中的甲烷排放势在必行。当前畜牧生产中减少甲烷的措施主要包括对动物管理、饲料组成、瘤胃发酵和产甲烷菌的干预，而抑制产甲烷菌的生长或代谢活性被认为是最有效的方法。目前有研究显示，发酵饲料对降低肉羊甲烷的排放具有一定潜力。Mohd 等研究表明，饲喂发酵稻草的山羊比饲喂未处理稻草的山羊甲烷排放量低32%，且总产甲烷菌和甲烷杆菌的数量显著减少。郝凌魁等研究发现，在蒙古羯羊日粮中添加酵母发酵饲料可以显著降低羊体内的产甲烷菌数量。另有研究也有表明，饲喂发酵玉米秸秆能够显著降低试验羊的甲烷排放量，且随着体重的增长，试验组甲烷排放量持续显著低于对照组。

6 展 望

传统方法对于非常规饲料资源的利用方式明显不能满足养羊业的发展需求，利用SSF 技术将非常规饲料资源加工成发酵饲料产品能够充分利用资源，降低饲料成本，且发酵饲料对肉羊的生长、消化、健康水平和环境调控都有促进作用。但目前发酵饲料的大规模生产工艺还不成熟，没有形成规模化的加工模式，导致发酵饲料的生产效率比较低。当前关于发酵饲料对肉羊瘤胃菌群的具体调节机制和抑制甲烷排放的机理研究仍然有待进一步深入。总体来说，发酵饲料产品对于肉羊生产性能的提升效果是显而易见的，可以作为肉羊养殖中一种优质饲料进行饲喂。