天然有机酸强化伴矿景天提取镉的潜力与机制

2022-05-05李茂林陈喆周红燕吴佳玲李侃麒游少鸿

农业环境科学学报 2022年4期

李茂林，陈喆，2*，周红燕，吴佳玲，李侃麒，游少鸿，2

（1.桂林理工大学环境科学与工程学院，广西桂林 541004；2.桂林理工大学，广西环境污染控制理论与技术重点实验室，广西桂林 541004）

镉（Cd）作为一种主要的无机污染物，在土壤中通常具有较高的生物利用性，容易从土壤转移到食物链，并通过食物链的生物蓄积效应对人类健康构成威胁，近年来备受关注。2014 年《全国土壤污染状况调查公报》显示，我国耕地土壤重金属的总超标率为19.4%，其中Cd 的点位超标率高达7.0%。因此，如何快速、有效地削减耕地土壤中Cd的含量，对保障我国粮食安全、人体健康与高质量发展需求具有重大现实意义。

目前，针对重金属污染土壤的修复，已经开发了多种原位和异位修复技术，例如固化、稳定化、土壤淋洗、植物修复。化学和物理修复方法用于去除土壤Cd 的成本较高，且会破坏耕地土壤服务功能，与此相比，植物修复技术作为一种重金属污染修复技术，具有原位修复、成本低、环境友好、无二次污染、景观美化等诸多优点。其中的植物提取技术是通过连续种植富集植物将重金属等污染物吸收富集至地上部从而实现提取净化土壤中污染物的目标，这种方法不会破坏土壤原始结构和微生物活性。然而，植物提取效率受到植物对重金属的吸收富集量、植物生物量、土壤pH、养分、修复时间等因素的限制。目前，大多研究人员更专注于通过提高重金属生物富集率和增加植物生物量来提高富集植物对重金属的提取效率。研究表明，某些材料可用于提高植物产量或活化土壤金属有效性，从而增加植物对金属的吸收富集量，进而缩短修复所需的时间。低分子量有机酸主要源自耕层土壤有机质分解、植物根系分泌物和微生物代谢物，其通过对金属螯合/络合特性以及对微生物活性和根际物理特性的间接影响来调控离子溶解度和吸收速率。柠檬酸和苹果酸不仅是根系分泌物中常见的天然低分子量有机酸，还是高效的活化剂，其可有效提高土壤中植物可利用态Cd 的含量，进而强化植物对Cd 的吸收富集。水培研究表明，添加100µmol·L的柠檬酸和苹果酸显著促进了秋华柳对Cd 的吸收和积累。土培盆栽研究表明，基施浓度为5 mmol·kg的柠檬酸时，青葙对Cd 的吸收富集效率最佳，相对于植物旺盛时加入强化剂，基施对植物的抗逆性要求更高，但可有效缩短修复所需时间。现已知的超积累植物有721种，但Cd的超富集植物仅有7种，其中伴矿景天（）是工程应用最为广泛的一种Cd 超富集植物。目前，对于伴矿景天修复污染土壤的研究主要集中于伴矿景天与其他植物间作、套作、轮作，添加化学改良剂、调整种植密度、调控肥料和强化微生物等方面。草酸和乙二胺二琥珀酸等有机酸已经用于伴矿景天修复Cd 污染土壤，但施加柠檬酸和苹果酸是否能强化伴矿景天对Cd 的吸收富集还不清楚。种子育苗、扦插育苗和组培育苗是伴矿景天3 种不同的育苗方式，伴矿景天的种子小、不易收集且发芽率低，难以大规模应用，而无性繁殖的组培苗和扦插苗既可保留其生物特性，又可以大量扩繁，因此有较高的研究和应用价值。目前，组培嫩苗和扦插老苗对Cd污染土壤的适应性及修复效率是否存在明显差异尚不清楚。

因此，本研究利用土培盆栽试验的方法，选用柠檬酸和苹果酸作为辅助强化剂，研究两种强化剂对伴矿景天修复Cd污染土壤的效果与机制。同时选用伴矿景天组培苗和扦插苗，研究两种苗富集Cd的差异性。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试植物：伴矿景天组织培养苗（ZP），由中国科学院植物研究所提供，无污染基质室内培养而成。伴矿景天扦插苗（QC），2017 年3 月在云南省兰坪大田示范基地种植组培苗生长至壮苗，2018年1月将壮苗分株扦插移栽于广东省仁化大田示范基地，2018 年6月收割地上部（留茬5 cm），留茬生长至2019年1月后分株为扦插苗用于本研究。两种伴矿景天苗均先在装有无污染基质营养土的穴盘中预培养45 d，然后再进行移栽。

供试土壤：土壤采自广西壮族自治区桂林市阳朔县兴坪镇思的村某铅锌矿周边污染农田（24°59'6.4″N、110°33'25.3″ E）0~20 cm 表层土壤。将采集的土壤置于阴凉处自然风干，剔除石子和枯叶等杂物，压碎后过10 目筛，并取混合样品过20 目和100 目尼龙筛，装袋备用。供试土壤的基本理化性质见表1。根据《土壤环境质量农用地土壤污染风险管控标准（试行）》（GB 15618—2018），土壤 pH 为 5.18，土壤总Cd含量为2.29 mg·kg，超过农用地土壤风险管制值（Cd≤1.5 mg·kg），确定该供试土壤为偏酸性重度Cd污染土壤。

表1 供试土壤的理化性质Table 1 Physical and chemical properties of test soil

供试有机酸：柠檬酸（Citric acid）和苹果酸（Malic acid）均为阿拉丁公司生产的分析纯化学试剂。

1.2 盆栽试验设计

本试验于 2019 年 2 月 20 日至 7 月 6 日在桂林理工大学重金属污染植物修复试验基地进行。称取6.5 kg 过10 目筛的风干土壤填装于18 个塑料盆（上口直径25 cm、底部直径19.5 cm、高20 cm）中。移苗前将5 mmol·kg（以风干土壤质量计）柠檬酸和苹果酸以溶液形式加入盆栽土壤中，翻动并平衡2 周后，选取长势一致的伴矿景天苗（组培苗高5~7 cm，扦插苗高10~13 cm），移栽于盆中，每盆4株。另设不加强化剂的空白对照处理。本试验共设计6 个处理：（1）ZP-CK，种植组培苗但不加强化剂；（2）ZP-CA，基施柠檬酸种植组培苗；（3）ZP-MA，基施苹果酸种植组培苗；（4）QC-CK，种植扦插苗但不加强化剂；（5）QCCA，基施柠檬酸种植扦插苗；（6）QC-MA，基施苹果酸种植扦插苗。每个处理重复3 次，随机排列且定期变换位置。景天苗生长期间，定期浇水，使土壤含水量保持在田间最大持水量的60%~70%。

1.3 样品的采集、处理及测定

按照水土比2.5∶1 的方法测定土壤pH，参照《土壤 pH 值的测定电位法》（HJ 962—2018）；有机质含量采用水合热重铬酸钾氧化-比色法测定；土壤铵态氮、有效磷、速效钾含量采用联合浸提-比色法测定，参照《酸性土壤铵态氮、有效磷、速效钾的测定联合浸提-比色法》（NY/T 1849—2010）。土壤重金属总量测定，采用美国环保署推荐的HNO-HO消解法处理（USEPA：Method 3050B），分析过程中加入土壤标准样品（GSS-23）和空白进行质量控制，样品回收率均在90%~110%之间，消解所用试剂均为优级纯，所用水均为超纯水，土壤有效态Cd 含量采用DTPA 法浸提，参照《土壤质量有效态铅和镉的测定原子吸收法》（GB/T 23739—2009），并用 ICP-MS（PE NexION 350）测定土壤Cd的含量。

非损伤微测试技术（NMT）可以非侵入性地获取有关材料表面特定离子/分子活性的动态信息。使用NMT 系统（NMT150-SIM-XY，Younger USA LLC）研究土培伴矿景天根系微区（分生区、伸长区、成熟区）Cd的吸收/外排情况。测定Cd通量的玻璃微电极制作：向组织样品专用流速传感器（XY-CGQ-01）内注入 1 cm 左右长度的灌冲液[10 mmol·LCd（NO）、0.1 mmol·LKCl]，然后向传感器尖端填充40~50µm的Cd液体交换剂（XY-SJ-Cd-10），接着用细砂纸摩擦玻璃微流速传感器固定架（XY003-Y11）上的银丝，以去除表面氧化层，在0.1 mol·LKCl 溶液中氯化20~30 s后，插入微电极传感器的背面，以与电解质溶液进行电接触。在Cd通量测定中，使用含有0.05、0.1、0.5 mmol·LCdSO以及0.1 mmol·LKCl和0.3 mmol·LMES，pH 5.8 的标准溶液校准微电极。当通过3 个点绘制的能斯特斜率为25~32 mV·de⁃cade时，则校准工作完成。然后将生长了4 个月的伴矿景天整颗带土挖出，带土根部放入装水的500 mL 塑料烧杯中浸泡12 h 后，先用自来水冲洗根部附着的泥土，再用去离子冲洗干净，沿根尖切下3~5 cm长的根，转移到装有0.1 mmol·LCdSO的测试溶液中（pH 5.8），平衡 10 min 后，以 30 µm 步距对根部微区进行测定。通过显微镜观察根部微区的形态特点来区分不同微区的长度，在距根尖约100、500、1 500µm 附近的根表面测定Cd通量，分别代表根部分生区（Meristem zone）、伸长区（Elongation zone）和成熟区（Mature zone），测定值稳定后，记录10 min 的数据，且每个部位重复测定3次。

植物收获后分解为根、茎、叶3 部分。根部先用自来水洗净后，再用10 mmol·LNa-EDTA 浸泡15 min 以去除吸附在根表面的重金属，最后用去离子水冲洗3 次；茎、叶部分先用自来水冲洗3 次，再用去离子水冲洗3 次。将洗净的根、茎、叶于105 ℃下杀青30 min，70 ℃下烘干至质量恒定，用电子天平称量并记录各部分干质量，之后放入粉碎机中粉碎，装袋待测。植物样品消煮方法与土壤相同，采用植物样品标准物质（GSV-2）和空白进行质量控制，样品回收率均在90%~110%之间。采用ICP-OES（PE Optima 7000 DV）测定样品Cd 含量。植物收获时，采集植物根部区域的土壤，将其置于阴凉处自然风干后，过20 目和100目尼龙筛，装袋备用。

1.4 试验数据处理与分析

试验数据采用Excel 2019和Origin 2017处理和做图，用SPSS 25单因素方差分析（ANOVA）和Duncan 法对多组样品数据进行分析和显著性检验（<0.05）。植物富集系数（BCF）和转运系数（TF）的计算公式为：

富集系数=植株Cd 含量（mg·kg）/土壤Cd 含量（mg·kg）

转运系数=植株地上部Cd含量（mg·kg）/植株地下部Cd含量（mg·kg）

根、茎、叶间转运系数计算公式：

根-茎的 Cd 转运系数（TF）=植株茎部 Cd 含量（mg·kg）/植株根部Cd含量（mg·kg）

茎-叶的 Cd 转运系数（TF）=植株叶部 Cd 含量（mg·kg）/植株茎部Cd含量（mg·kg）

2 结果与分析

2.1 基施柠檬酸和苹果酸对伴矿景天生物量的影响

由表2 可知，两种伴矿景天苗各组织生物量均表现为叶>茎>根，不同处理下伴矿景天生物量表现为柠檬酸>苹果酸>空白对照，伴矿景天扦插苗生物量高于组培苗。施加柠檬酸和苹果酸处理下，伴矿景天生物量较对照组分别增加了32.7%~34.7%和23.4%~24.2%，QC-CA 处理的根、茎、叶生物量最高，分别为2.07、4.05、9.55 g·盆，较QC-CK 显著增加了25.5%、30.6%、38.8%。

表2 不同处理方式下伴矿景天各组织生物量（g·盆-1）Table 2 Biomass of of Sedum plumbizincicola under different treatments（g·pot-1）

2.2 基施柠檬酸和苹果酸对土壤有效态Cd 及pH 的影响

由图1 可知，与供试土壤相比，添加5 mmol·kg柠檬酸和苹果酸后，土壤中有效态Cd 含量显著增加了19.9%~25.8%和14.3%~19.2%。ZP-CA 处理有效态 Cd 含量最高，为 1.42 mg·kg，QC-CK 处理有效态Cd含量最低，为1.12 mg·kg。

图1 不同处理对土壤有效态Cd及pH的影响Figure 1 Effects of different treatments on soil available Cd and pH

与供试土壤相比，施加5 mmol·kg柠檬酸和苹果酸后，土壤pH显著降低了0.20~0.25个和0.13~0.17个单位，ZP-CK 处理土壤 pH 最高，为 5.15，QC-CA 处理土壤pH最低，为4.92。

2.3 基施柠檬酸和苹果酸对伴矿景天Cd含量的影响

由图2可知，不同处理下的伴矿景天各组织中Cd含量分布规律为叶>茎>根。不同处理伴矿景天根、茎、叶中Cd含量规律均为柠檬酸>苹果酸>空白对照，QC-CA 处理的根、茎、叶组织中Cd 含量最高，分别为227.5、398.1、645.5 mg·kg。与对照组相比，施加柠檬酸处理的根、茎、叶Cd 含量分别显著增加55.3%、19.3%、42.6%，施加苹果酸处理的根、茎、叶Cd含量分别增加44.2%、9.9%、24.3%。与Cd 超富集植物标准（植物叶组织的干质量中Cd 含量>100 µg·g）相比，本研究中伴矿景天叶组织Cd 含量是该标准的3.36~6.46倍，远超标准值。

图2 不同处理方式下伴矿景天各组织中的Cd含量Figure 2 Contents of Cd in Sedum plumbizincicola tissues under different treatments

2.4 基施柠檬酸和苹果酸对伴矿景天富集与转运Cd能力的影响

由表3可知，伴矿景天地上部对Cd的富集量远高于地下部，是地下部的15.0~18.3倍，对土壤Cd的富集量有94.1%位于地上部。有机酸处理下两种伴矿景天苗生物量规律为柠檬酸>苹果酸>空白对照，其中QCCA处理对土壤Cd的富集量最高，为8.24 mg·盆，ZPCK 处理最低，为1.88 mg·盆。施加柠檬酸和苹果酸处理的伴矿景天与对照组相比，地上部Cd富集量分别增加了73.8%~90.4%和34.5%~61.6%。

表3 不同处理伴矿景天对Cd的富集与转运特征Table 3 Characteristics of Cd enrichment and translocation in Sedum plumbizincicola with different treatments

两种伴矿景天苗对土壤Cd均具有很高的富集系数（129.2~229.8），施加柠檬酸和苹果酸显著提高了伴矿景天对Cd的富集能力，富集规律为柠檬酸>苹果酸>空白对照，其中QC-CA处理的富集系数最大。

伴矿景天地上部对地下部的Cd转运系数为2.20~3.03，施加柠檬酸和苹果酸后，地上部对地下部Cd转运系数分别显著降低了6.1%~17.2%和10.6%~22.4%，茎对根部的Cd转运系数为1.64~2.35，Cd转运能力较高，叶对茎部的Cd转运系数为1.17~1.62。

2.5 基施柠檬酸和苹果酸对伴矿景天根部微区Cd 吸收/外排的影响

由图3 和图4 可知，各处理组伴矿景天根部微区Cd流速均为负值，即表示吸收Cd。根部不同区域Cd流速差异较大，流速大小依次为伸长区>分生区>成熟区，其中QC-CA 处理伸长区Cd平均流速最大，为-39.95 pmol·cm·s，ZP-CK 处理成熟区 Cd平均流速最小，仅为-5.53 pmol·cm·s。伴矿景天扦插苗根部各微区Cd流速高于同处理的组培苗，与对照组相比，施加柠檬酸和苹果酸增加了伴矿景天根部微区Cd流速，且施加柠檬酸后根部微区Cd流速增加量高于施加苹果酸。

图3 不同处理伴矿景天根部微区净Cd2+流速Figure 3 Net Cd2+in the root micro zone of Sedum plumbizincicola of different treatments

续图3 不同处理伴矿景天根部微区净Cd2+流速Continued figure 3 Net Cd2+flux in the root micro zone of Sedum plumbizincicola of different treatments

图4 不同处理伴矿景天根部微区平均Cd2+流速Figure 4 The average Cd2+flux in the root micro zone of Sedum plumbizincicola of different treatments

3 讨论

3.1 基施柠檬酸和苹果酸对土壤pH 和Cd 有效性的影响

柠檬酸和苹果酸都属于低分子量有机酸，其官能团（如羧基）是金属的重要结合位点，含有2 个或3 个羧基的苹果酸和柠檬酸，可以与Cd 形成具有五元环或六元环结构的Cd-有机酸螯合物，从而解吸更多的土壤Cd。土壤薄层色谱和土柱试验也表明，柠檬酸和苹果酸增强了Cd 的迁移。在本研究中，施加柠檬酸和苹果酸后，土壤有效态Cd 含量与对照组相比显著增加，说明施加的有机酸可活化土壤中的Cd，提高土壤中Cd的生物利用度。柠檬酸处理组土壤有效态Cd 含量高于苹果酸处理，这可能得益于柠檬酸较大的分子量和较高的Cd-柠檬酸螯合系数。前人研究表明，与分子量较小的苹果酸相比，柠檬酸带有更多的负电荷，具有更大的表面积和更强的吸附、螯合重金属的能力，柠檬酸与Cd 的螯合常数又高于苹果酸，因此柠檬酸螯合Cd 的能力大于苹果酸。研究表明，柠檬酸对Cd迁移率的影响高于苹果酸，施加柠檬酸和苹果酸后，土壤乙酸可提取Cd 的比例分别增加6.11%~9.43%和3.06%~6.63%，而乙酸可萃取Cd又与重金属的可萃取性呈正相关关系，表明柠檬酸在提高土壤Cd 有效性方面要优于苹果酸，这与本研究结果一致。

研究表明，施加的柠檬酸和苹果酸不仅可以与金属离子形成可溶性螯合物，改变重金属的溶解度，还可以酸化土壤。本研究中，施加柠檬酸和苹果酸后，土壤pH 低于对照组0.13~0.25 个单位，一方面，得益于施加柠檬酸和苹果酸电离出的H，另一方面，得益于伴矿景天根部分泌的有机酸、离子交换作用和呼吸产生的CO溶解作用。SUN等的研究也表明伴矿景天和东南景天的根系土壤会被酸化。在本研究中，施加柠檬酸的土壤pH 比施加苹果酸低0.07~0.08 个单位，可能是因为柠檬酸比苹果酸多电离一个H，和/或施加柠檬酸的伴矿景天根部分泌更多的H和有机酸，也可能是土壤自身的缓冲作用。随着土壤pH 的降低，重金属Cd 的有效性会增加，这也是施加柠檬酸和苹果酸后，土壤有效态Cd 含量显著增加的原因之一。

3.2 基施柠檬酸和苹果酸对伴矿景天生物量与Cd 含量的影响

研究发现，添加5 mmol·kg的草酸、柠檬酸和苹果酸显著增加了Cd、Pb 污染土壤中籽粒苋的生物量。在本研究中，与对照组相比，施加柠檬酸和苹果酸后，伴矿景天的生物量显著提高，且柠檬酸处理的伴矿景天生物量高于苹果酸处理，这可能得益于施加有机酸对土壤的改善作用。研究表明，施加柠檬酸后，土壤有效磷和碱解氮含量、细菌数量，土壤酶（酸性磷酸酶和脲酶）活性和细菌群落Cd 抗性均高于施加同浓度苹果酸，这表明柠檬酸在活化土壤养分、增加细菌数量、提高酶活性和改善细菌群落结构方面的表现优于苹果酸，改善后的土壤有利于植物生长，增加植物生物量。微生物生物量和酶活性是衡量土壤微生态的重要生化指标，施加柠檬酸和苹果酸对改善土壤微生态也具有积极作用。TAO 等研究发现，25 µmol·LCdCl胁迫3 d 后，东南景天根系分泌物中的有机酸（草酸、酒石酸、苹果酸和柠檬酸）增加，根系分泌的有机酸可以用于缓解Cd的毒性。有机酸可通过与根系分泌物的络合作用和与微生物生物量的协同作用来降低金属离子对植物的毒性。有研究表明，游离Cd对作物的毒性比Cd-有机酸螯合态更大，与苹果酸和草酸相比，柠檬酸在减轻Cd 的毒性作用方面效果更好。因此，有机酸与Cd 形成的金属螯合物减轻了Cd 对植物的毒性，缓解了Cd 对植物生长的抑制作用，而与苹果酸处理相比，柠檬酸能更好地缓解Cd 的毒性，这间接解释了柠檬酸处理组伴矿景天生物量高于苹果酸处理的原因（表2）。

已有研究表明，施加酒石酸、苹果酸、草酸、柠檬酸显著增加了籽粒苋、龙葵、商陆、青葙和八宝景天根部与地上部的Cd 含量并提高了Cd 的富集系数，施加茶皂素和柠檬酸处理增加了伴矿景天根部和地上部Cd 含量，与苹果酸和草酸相比，柠檬酸在增强商陆对Cd 的吸收方面效果更好。在本研究中，施加柠檬酸和苹果酸后的两种伴矿景天苗的根、茎、叶部Cd 含量与对照组相比均有所增加，施加柠檬酸的伴矿景天各组织Cd 含量高于施加苹果酸，这说明柠檬酸对提高伴矿景天吸收Cd的效果好于苹果酸。早期的研究表明，当植物暴露于重金属胁迫时，植物细胞中可能会产生有机酸作为重金属螯合的潜在配体，因此有机配体在植物的重金属耐受和解毒中发挥重要作用。TAO 等研究发现，超积累型东南景天木质部汁液中的主要Cd 存在形态是游离Cd（43.9%~44.5%），其次是Cd-苹果酸（22.9%~24.7%）和Cd-柠檬酸（17.6%~18.9%），该结果表明 Cd 主要以Cd、Cd-苹果酸或Cd-柠檬酸螯合物形式从根部转移到地上部。施加同水平的柠檬酸和苹果酸时，土壤中的Cd-柠檬酸螯合物含量高于Cd-苹果酸螯合物，这些螯合物可能直接被根部吸收利用，也可能在Cd-有机酸螯合物与根区结合时，解离并释放Cd，从而再被根部吸收，而Cd-有机酸螯合物含量越高，伴矿景天可吸收利用的Cd 越多，相应的伴矿景天植株Cd 含量越高。

LU 等发现添加柠檬酸可提高东南景天中Cd从根到地上部的迁移率。在本研究中，施加柠檬酸和苹果酸显著提高了伴矿景天对Cd 的富集系数，这表明柠檬酸和苹果酸可增强伴矿景天的土壤Cd的富集能力，柠檬酸处理的Cd富集系数高于苹果酸，这表明柠檬酸提高伴矿景天富集Cd的能力高于苹果酸。

3.3 基施柠檬酸和苹果酸对伴矿景天根系微区Cd2+流速的影响

研究发现，东南景天根尖0~10 mm 段中的Cd 浓度显著高于10~20 mm 段，伴矿景天和东南景天根尖区域通常有很高的Cd吸收量，离根尖越远，净Cd吸收量减少越多。在本研究中，不同处理伴矿景天根部Cd流速表现为伸长区>分生区>成熟区，且位于根尖伸长区的Cd流速远大于远离根尖的成熟区，这与前人的研究结果一致。在本研究中，与对照组相比，施加柠檬酸和苹果酸均增加了伴矿景天根部各区域Cd流速，且柠檬酸处理的伴矿景天根部各区域Cd流速高于苹果酸处理，这表明施加柠檬酸和苹果酸均能增加伴矿景天根部对土壤Cd 的吸收速率，且柠檬酸的增加效果好于苹果酸。

目前，对于Cd 在根表面进行跨细胞膜运输的方式主要有两种看法：一个是，包含Cd超富集物种在内的植物可以通过离子通道或转运蛋白吸收Cd；另一个是，超富集植物对Cd 吸收可以通过高亲和力传输系统进行转运（如特定的转运蛋白），虽然到目前为止，在植物的根细胞膜中还没有发现高亲和力的Cd转运蛋白基因，但生理学证据表明在超富集植物的根中存在特定的Cd转运蛋白。已有研究表明，根毛细胞质膜中丰富的转运蛋白和通道促进了Cd的吸收，在拟南芥、在烟草和东南景天中过表达显著增强了植物对Cd的耐受性和积累能力。施加的柠檬酸和苹果酸与土壤中Cd 发生螯合反应，产生的Cd-有机酸螯合物和解离的Cd可能会刺激伴矿景天根细胞中Cd 转运蛋白的过表达，进而增强了对Cd 的耐受性和积累能力，促使伴矿景天吸收更多的Cd。此外，还存在许多其他的Cd 转运通道，例如Cd 和Zn 具有相同的价态和相似的离子半径，Cd 可以借助Zn 的转运通道进入植物体内。根尖分生区和伸长区主要进行细胞分裂和生长，其有大量的ATP、较高的呼吸速率和基因表达水平，较高的细胞活性和某些转运蛋白基因的表达可能促进了Cd 的转运吸收，而成熟区已经完成细胞分化，主要进行矿质营养元素吸收，细胞膜中转运蛋白和通道对Cd也有一定的转运吸收能力。

3.4 伴矿景天组培苗和扦插苗修复Cd污染土壤的差异

在本研究中，同处理的伴矿景天扦插苗根、茎、叶Cd 含量、各组织的生物量、根部微区的Cd流速和富集与转运Cd 的能力均高于组培苗，这可能与所选苗的特性有关。研究采用的伴矿景天扦插苗为直径在5 mm 左右、长度8~10 cm、带全量叶的营养枝条，经过预培养成为壮苗，具有生根快、生长迅速等特点，原生长区域历经云南和广东Cd 污染土壤的驯化，且原生土壤环境（pH 5.87，总Cd含量4.22 mg·kg）与本试验移栽土壤有很高相似度，已形成高Cd 耐受性和低pH抗性，因此移栽后能快速适应。组培苗直径在3 mm左右、长度4~5 cm、带全量叶，在无Cd 的培养基和无污染基质（pH 为7.0 左右）中培养，没有形成Cd 耐受性和低pH抗性，移栽后需要逐渐适应新环境，因此其生根、生长速度低于扦插苗。本试验结束时，组培苗基本已经具有一定的Cd耐受性和低pH 抗性，如果对组培苗进行二次扦插移栽，其在生物量和Cd 富集量等方面应当有所提高。扦插苗容易大量获取和扩繁，成活率高达93.1%，生物量和土壤Cd提取量远高于组培苗，有很高的工程应用价值。组培苗的育苗成本较高，种植前期生物量和地上部Cd含量低于扦插苗，无法大规模应用，但从长期来看，由于组培苗具有抗早衰特性，可进行多次扦插移栽，延缓扦插苗的老化问题，因此有一定应用潜力。