14种景天属植物的抗旱性比较

吴永华，许宏刚，张建旗，廖伟彪

(1．兰州市园林科学研究所，甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070)

干旱是影响植物分布和生长发育的主要环境因子之一[1]。近些年来，人们对园林植物的抗旱机理进行了大量研究，为选育抗旱性强的园林植物提供了一定的理论基础和参考依据[2]。景天科景天属植物在中国有130多种，分布于全国各地[3]。其植株相对低矮、整齐一致、色彩丰富、生长期较长，在园林绿化中可布置花坛、花镜，作镶边植物或组成大型图案，或点缀石景园等，也可作盆栽供室内外观赏，同时还是屋顶绿化的良好材料[4]。可见，进行景天植物抗旱性研究，对于尽快解决植物配置问题，建立稳定而多样化的园林复层种植结构，节约城市绿化灌溉用水，提高单位绿地的园林生态效益以及建设生态园林城市均具有重要的现实意义。因此，本研究在自然干旱条件下比较14种景天属植物的抗旱性，以期为其在园林绿化中的合理应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1试验地条件 试验在兰州市园林科学研究所试验地进行。试验区年均降水量324.85 mm，年均蒸发量1 468 mm,年均气温8.9 ℃,年均日照时数2 607.6 h，无霜期189 d。试验地土层深厚，土质疏松，土壤为灰钙土，全氮、全磷和全钾含量分别为56.5、47.1和218.5 mg·kg-1，pH值8.2。用黄河水灌溉。

1.2试验材料及方法 参试景天属植物包括红景天(S.spectabilecv.Brilliant)、反曲景天(S.reflexum)、主妇景天(S.matrona)、胭脂红景天(S.spuriumcv.Coccineum)、德国景天(S.hybridum)、乡巴佬景天(S.spectabilecv.Mossback)、八宝景天(S.spectaileBoreau)、粗壮景天(S.engleri)、费菜(S.aizoon)、粉红景天(S.spectabilecv.Rosebloom)、詹姆士景天(S.spectabilecv.Jameson)、冰山奇观景天(S.spectabilecv.Iceberg)、何布景天(S.telephiumcv.Herbstfreude)和奇观景天(S.spectabilecv.Rosenteller)。

试验采用完全随机区组设计，每种植物3个重复(小区)。每个小区面积为2.0 m×1.5 m，小区间隔为0.5 m。每个小区种植60株。苗木规格为1龄扦插苗，2010年6月12日移栽，每隔5 d浇水1次。8月1日对所有植物充分浇水，此后均停止浇水造成干旱胁迫。分别于8月3日、8月13日、8月23日和9月3日(干旱胁迫2、12、22、32 d 后)取样4次，测定各项指标。

1.3测定指标及方法 在每次取样时记录植物叶色的变化及生长情况。叶片相对含水量采用烘干称量法测定[5]；叶片丙二醛(MDA)含量采用双组分光光度计法[6]测定；叶片叶绿素含量利用SPAD 502叶绿素仪进行测定；叶片可溶性糖(WSC)含量采用蒽酮比色法[7]测定。

2 结果

2.1表观形态 红景天、主妇景天、乡巴佬景天、八宝景天、粉红景天、詹姆士景天、冰山奇观景天、何布景天、奇观景天在干旱胁迫下均能够正常生长。胭脂红景天、德国景天、粗壮景天在8月23日取样时叶片出现萎蔫现象。反曲景天、费菜在8月13日取样时叶片就有萎蔫现象出现，到9月3日取样时全株萎蔫。

2.2叶片相对含水量 随着胁迫天数的增加，供试景天属植物叶片相对含水量总体呈现降低趋势(图1)。在持续干旱期间，不同植物叶片的相对含水量呈现差异。干旱期间，胭脂红景天、费菜、反曲景天和何布景天的平均相对含水量最低，为70%左右；粉红景天、冰山奇观景天和奇观景天的平均相对含水量最高，超过85%；其他植物居于上述两类之间。

图1 干旱胁迫对景天属植物叶片相对含水量的影响

2.3叶绿素总含量 大多数景天属植物在干旱处理下叶片叶绿素总含量呈上升趋势(图2)，说明参试的景天属植物有较强的干旱适应能力，可能具有较强的光合能力。红景天、主妇景天、乡巴佬景天、八宝景天、何布景天、冰山奇观景天、奇观景天在干旱胁迫条件下叶绿素含量增加较多，增加率超过50%。反曲景天、粉红景天和詹姆士景天的叶绿素增加率不到30%。而胭脂红景天、德国景天、粗壮景天和费菜的叶绿素增加率不到20%。

2.4丙二醛含量 供试景天属植物的丙二醛含量随胁迫时间的增长总体呈现增加趋势，但各植物间存在差异(表1)。詹姆士景天、奇观景天、乡巴佬景天和粗壮景天在持续干旱胁迫条件下丙二醛含量呈现上升趋势，与干旱胁迫2 d(8月3日)时相比较，干旱胁迫32 d(9月3日)时的丙二醛含量增加率不到100%。红景天、主妇景天、八宝景天、冰山奇观景天和何布景天在这段时间内的增加率则不到130%。胭脂红景天、德国景天和粉红景天在这段时间内的增加率近200%。费菜和反曲景天9月3日的丙二醛含量分别是8月3日的376.78%和403.66%。

2.5可溶性总糖含量 持续干旱胁迫条件下供试景天属植物的可溶性总糖含量均有不同程度的升高，且随着胁迫天数的增加，其含量增加(表2)。可见，可溶性总糖含量的增加是景天植物对干旱胁迫的一种生理适应性表现。与丙二醛含量相似，相比8月3日，供试景天属植物9月3日的可溶性总糖含量增加率存在较大差异。乡巴佬景天和冰山奇观景天的增加率最大，超过250%；其次为主妇景天、红景天、粉红景天、何布景天、奇观景天和八宝景天，增加率超过150%；再次为反曲景天、德国景天、詹姆士景天和粗壮景天，增加率在100%～150%；胭脂红景天和费菜的增加率最小，不到100%。

图2 干旱胁迫对景天属植物叶片叶绿素含量的影响

表1 干旱胁迫对景天属植物丙二醛含量的影响

3 讨论与结论

干旱胁迫下，植物体内代谢发生紊乱，其生长状况必然随之变化，所以植物的表观形态是衡量其抗旱能力的重要指标[8]。从表观形态看，田间持续干旱条件下，红景天、主妇景天、乡巴佬景天、八宝景天、粉红景天、詹姆士景天、冰山奇观景天、何布景天和奇观景天生长势较强，具有很强的抗旱性；胭脂红景天、德国景天和粗壮景天在干旱条件下生长次之，抗旱性较弱；反曲景天和费菜在干旱条件下生长表现最差，在干旱后期甚至出现全株萎蔫，抗旱性最弱。

表2 干旱胁迫对景天属植物叶片可溶性总糖含量的影响

植物相对含水量是反映植物水分状况、研究植物抗旱性的重要指标，是植物保水和抗脱水能力的体现[9]。本研究中，干旱条件下，反曲景天、费菜、胭脂红景天和何布景天的叶片保水能力最差，而粉红景天、奇观景天和冰山奇观景天的叶片保水能力最强，所以，从叶片水分状况判定反曲景天、费菜、胭脂红景天和何布景天的抗旱性最弱，而粉红景天、奇观景天和冰山奇观景天的抗旱性最强。其他植物的相关研究亦有类似结论[10-11]。叶绿素是植物的光合色素，具有吸收和传递光量子的功效[12]，叶绿素总含量是指示植物耐旱性强弱的重要指标之一[13]。红景天、主妇景天、乡巴佬景天、八宝景天、何布景天、冰山奇观景天和奇观景天在干旱胁迫条件下叶绿素含量增幅较大，具有较强的干旱适应能力。粉红景天、詹姆士景天和反曲景天增幅较小，适应干旱能力较弱。胭脂红景天、德国景天和粗壮景天最小，费菜甚至出现负增长，抗旱能力最弱。因此，从叶绿素这个指标看，14种景天属植物的抗旱能力由强到弱为红景天、主妇景天、乡巴佬景天、八宝景天、何布景天、冰山奇观景天和奇观景天>粉红景天、詹姆士景天和反曲景天>胭脂红景天、德国景天、粗壮景天、费菜。

当植物处于逆境胁迫时，植物细胞内氧自由基产生和清除的平衡会遭到破坏，积累的氧自由基首先攻击膜系统，膜脂肪酸中不饱和键被氧化，最终形成分解产物丙二醛。因此，丙二醛含量的多少就意味着细胞膜被破坏程度的轻重[14-16]。本研究表明，干旱条件下，反曲和费菜的丙二醛含量增加最多，而詹姆士景天、奇观景天、乡巴佬景天和粗壮景天增加最少。可见，在干旱条件下，詹姆士景天、奇观景天、乡巴佬景天和粗壮景天的质膜过氧化程度较轻，受伤害程度相对较小，表明其抗旱能力强；而反曲景天和费菜受伤害程度相对较重，抗旱能力弱。这与表观形态的结果基本相符。可溶性糖是植物体内主要的渗透调节物质，在细胞渗透调节作用中起着重要作用[17]。可溶性糖含量的增加是植物适应逆境胁迫的一种表现，增加量越大说明其耐旱能力越强[18]。本研究中，胭脂红景天和费菜的叶片可溶性总糖的增加率较小，表明其抗旱能力较弱。乡巴佬景天和冰山奇观景天的增加率较大，表明这些植物的抗旱能力较强。

综合分析认为，供试景天属植物中乡巴佬景天、八宝景天、何布景天、冰山奇观景天和奇观景天等的抗旱性最强；詹姆士景天、主妇景天、粉红景天、红景天、德国景天和粗壮景天等的抗旱性次之；反曲景天、胭脂红景天和费菜等的抗旱性较弱。

[1]Guo W，Li B，Zhang X，etal.Architectural plasticity and growth response ofHippophaerhamnoidesandCaraganaintermediaseedlings to simulated water stress[J].Journal of Arid Environment，2007，69:385-399.

[2]廖伟彪，肖洪浪，张美玲，等.4种藤本月季抗旱性综合评价[J].中国沙漠，2010，30(3):546-551.

[3]龙双畏，郑伟，王振宇，等.景天属植物在城市园林景观绿化中的应用[J].安徽农业科学，2009，37(11)：52-51.

[4]Arora A，Sairam R K，Srivastava G C.Oxidative stress and antioxidative system in plants[J].Currrent Science，2002，82(10):1227-1238.

[5]Pei Z M，Murata Y，Benning G，etal.Calcium channels activated by hydrogen peroxide mediate abscisic acid signalling in guard cells[J].Nature，2000，406:731-734.

[6]李合生，孙群，赵世杰，等.植物生理生化实验原理和技术[M].北京：高等教育出版社，2004：6.

[7]Liao W B，Xiao H L，Zhan M L.Effect of nitric oxide and hydrogen peroxide on adventitious root development from cuttings of ground-cover chrysanthemum and associated biochemical changes[J].Journal of Plant Growth Regulation，2010，29:338-348.

[8]Abram M D，Kubiske M E.Leaf structural characteristics of 31 hardwood and confier tree species in Central Wisconsin: Influence of light regime and shade tolerance rank[J].Forest Ecology and Management，1990，31:145-153.

[9]张美玲，杨永花，廖伟彪，等.四种藤本月季抗旱性综合评价[J].干旱地区农业研究，2008，26(5)：173-179.

[10]杨永花，张志霞，廖伟彪，等.四种藤本月季耐盐性的比较[J].甘肃农业大学学报，2007，42(2)：81-83.

[11]吴永华，许宏刚，廖伟彪，等.5种景天植物抗旱性比较研究[J].甘肃林业科技，2009，34(3)：15-17.

[12]Das VSR，Santakumari M.Stomatal characteristics of some dicotyledonous plants in relation to the C4and C3pathways of photosynthesis[J].Plant and Cell Physiology，1977，18:935-938.

[13]曹晓娟，刘建军，杨梅.太白山5种杜鹃属植物叶片光合特性及解剖结构的生态适应性研究[J].西北植物学报，2009，29(12)：2483-2491.

[14]Liao W B，Xiao H L，Zhan M L.Role and relationship of nitric oxide and hydrogen peroxide in adventitious root development of marigold[J].Acta Physiologiae Plantarum，2009，31(5)：1279-1289.

[15]汪月霞，索标，赵鹏飞，等.外源ABA 对干旱胁迫下不同品种灌浆期小麦psbA基因表达的影响[J].作物学报，2011，37：1372-1377.

[16]于洋，王晶英，肖云鹏.干旱与外源ABA交互作用对水曲柳苗木光合参数的影响[J].东北林业大学学报，2009，37：41-43.

[17]王光耀，刘俊梅，张仪，等．菜豆四个不同耐热性品种的气孔特性[J]．农业生物技术学报，1999，7(3)：267-270.

[18]Feng H Q，Duan J G，Li H Y，etal.Alternative respiratory pathway under drought is partially mediated by hydrogen peroxide and contributes to antioxidant protection in wheat leaves[J].Plant Production Science，2008，11:59-66.