肉牛热应激缓解与能量快速补充
2022-04-29瞿明仁
■瞿明仁
（江西农业大学，江西省动物营养重点实验室营养饲料开发中心，江西 南昌 330045）
热应激是全球性问题，特别是我国南方地区，每年夏季高温高湿环境，加上肉牛无汗腺，极易造成肉牛热应激。为缓解肉牛热应激，科技工作者进行了大量研究。文章简要介绍了肉牛热应激的危害、热应激肉牛机体反应与营养代谢变化，重点阐述了葡萄糖、丙酮酸、肌酸及丙酮酸肌酸等快速能量补充剂的作用与机理、问题与展望，以期促进缓解肉牛热应激的能量快速补充剂的开发与应用。
1 肉牛热应激及其危害
热应激是人或动物对受到热辐射或环境高温使体温升高、超过自身体温调节能力时产生的非特异性应答反应的总和。通常一般通过计算环境的温湿指数（THI）来判断动物是否处于热应激状态。当THI<72时，肉牛无应激反应；当73
热应激可引起肉牛采食量下降、生长缓慢、瘤胃功能损伤、消化系统紊乱、养分利用率降低，严重影响了肉牛的生产性能，给肉牛生产带来巨大经济损失。其主要危害如图1所示。
图1 热应激对肉牛的影响
2 肉牛机体反应与营养代谢变化
在热应激状态下，肉牛机体发生一系列显著反应，主要包括心、肝、肺、肾等重要的生命器官“超负荷”运转。例如：①中枢神经系统兴奋性增高，神经系统反应的灵敏度增高，动物表现为兴奋或极度兴奋、狂躁不安或精神萎顿。②血压升高，脉搏加快，心脏血液输出量增大，血流速度加快，但会导致微循环缺血，如果应激反应持续过久则会导致循环衰竭，使机体的重要器官受到损害，甚至导致畜禽死亡；肾脏血流量减少，出现尿量少而尿液比重升高等泌尿功能障碍，进而可导致内环境发生紊乱。③热应激使肉牛肾上腺皮质激素分泌增加，导致胃液分泌增加，从而影响胃肠道上皮细胞的再生和更新，胃肠黏膜坏死现象加重，导致胃肠道损伤，肠道屏障功能下降及整体消化功能下降，最终是肉牛食欲减退或废绝，从而造成营养缺乏，常见的就是维生素缺乏。④呼吸加深加快，支气管扩张，肺泡通气量增大，使机体摄入更多的氧气，以满足代谢水平提高的需要。⑤应激反应会破坏胸腺和淋巴结等重要免疫器官，导致胸腺及淋巴损伤，淋巴细胞和抗体逐渐减少，机体免疫系统功能下降（如可能引发牛、马、羊、家兔及野生动物巴氏杆菌病）。
肉牛处于热应激时，由于机体出现显著的反应，是处于紧急动员的一种状态，其整个新陈代谢也会发生一系列变化。从氧的运转供应到线粒体内的氧化磷酸化、三磷酸腺苷（ATP）的生成及动用都会加剧，整个机体的耗氧量增加，往往表现为代谢率升高，主要是营养物质分解代谢加强，而合成代谢降低。如机体内的蛋白质、糖原和脂肪分解加强，导致能量及其他营养物质大量消耗，如不能及时快速补充能量，必然导致机体“元气大伤”。易出现高血糖、高酮体和酸中毒，最终影响健康与生产，甚至会导致严重后果。
3 能量快速补充剂及其应用
为缓解肉牛热应激，实际生产中一般采用电扇、风机、喷淋等措施，给肉牛进行物理降温，以缓解热应激。但由于肉牛栏舍结构、饲养方式不同于猪鸡，其物理降温措施缓解热应激效果不显著。因此，在热应激紧迫情况下，针对机体器官功能和代谢上会发生一系列显著变化，心、肝、肺、肾等重要的生命器官处于“超负荷”运转状态，消化大量能量，肉牛生产实践中一般均会补充一些易消化、快速吸收和利用的营养物质（如维生素、氨基酸、电解质，以保持正常代谢，缓解动物应激造成的代谢紊乱和障碍）。在营养物质快速补充中，要特别注意能量的快速补充，因为能量供应是关键。
3.1 葡萄糖（Glucose）
生产实践中，往往补充易消化吸收和利用的葡萄糖，以达到快速供能和缓解热应激的目的。葡萄糖能快速供能，是因为葡萄糖比碳水化合物、脂肪、蛋白质等营养物质更能直接进入三羧酸循环产生能量ATP（见图2所示）。
3.2 丙酮酸（Pyruvate）
除了葡萄糖外，有没有更快速、效果更好的能量补充剂？这是广大科技工作者经常碰到的问题。从图2可见，丙酮酸（Pyruvate）是糖酵解途径的最终产物，此外，丙酮酸在体内产生的三碳酮酸，在细胞浆中还原成乳酸供能，或进入线粒体内氧化生成乙酰CoA，进入三羧酸循环，被氧化成二氧化碳和水，完成葡萄糖的有氧氧化供能过程。丙酮酸还可通过乙酰CoA和三羧酸循环实现体内糖、脂肪和氨基酸间的相互转化，因此，丙酮酸在三大营养物质的代谢联系中起着重要的枢纽作用
丙酮酸是一种酸性较弱的有机酸，分子中同时具有羰基和羧基两个官能团，它除具有羧酸和酮的性质外，还具有α-酮酸的性质，是最简单的α-酮酸（属于羰基酸）。丙酮酸能抑制鼠体内氧自由基的氧化作用，同时作为一种过氧化氢清除剂，具有防止自由基损伤的作用，已在心脏再灌注损伤和急性肾衰竭中证实具有保护机体抗功能性损伤。丙酮酸是通过两种机制起到抗氧化作用：其一，作为一种α-酮酸，丙酮酸可直接通过非酶促的去碳酸基反应抑制过氧化氢；其二，补充丙酮酸可增强柠檬酸循环，柠檬酸产生增多后，抑制磷酸果糖激酶，从而进入磷酸戊糖旁路，产生还原型辅酶Ⅱ（NADPH），从而间接地增加谷胱甘肽（GSH）抗氧化系统的能力。丙酮酸还可增加辅酶Ⅰ/还原型辅酶Ⅰ（NAD+/NADH）的比值，促进三羧酸循环反应。从图2可见，丙酮酸理应比葡萄糖更容易进入三羧酸循环产生能量。但由于丙酮酸是浅黄色至黄色的透明液体，有醋酸气味，不便开发为添加剂。
图2 葡萄糖在机体内的供能作用
3.3 肌酸（Creatine）
肌酸是一种氨基酸，是磷酸肌酸的前体物质，而磷酸肌酸是机体能量贮存物质，在运动中可将贮存的能量快速地转变为ATP，为机体提供能量[1]，肌酸是一种被广泛使用的肌力增强剂[2-3]。1847年科学家发现，人体内肌酸的聚集可以直接影响肌肉的做功，给肌肉短时间快速的提供能量（快速的合成ATP），快速增加肌肉力量，促进新肌增长，加速疲劳恢复，提高爆发力。肌酸在人体内储存越多，力量及运动能力也越强。1900年左右，人们首次通过从肉类中提取肌酸，来研制肌酸补剂。1960 年左右，肌酸补剂开始批量生产。随后，前东欧集团国家的运动员开始用肌酸，包括力量举和田径运动员。有报道还指出，在1992年巴塞罗那奥运会时，英国的一些运动员使用了肌酸补剂。由于肌酸的缘故，亚特兰大奥运会被戏称为“肌酸运动会”。因为很多金牌得主都使用了肌酸补剂。
研究表明，补充肌酸可以提高体内磷酸肌酸的含量，在提高运动强度的前期，磷酸肌酸是ATP 快速再合成，是能量最重要的快速来源，也有助于改善运动时蛋白质（CP）的再合成，从而提高运动能力（如图3所示）。因此肌酸也一种快速能量补充剂，但是其性质不稳定，价格昂贵，开发为饲料添加剂有一定难度。
图3 肌酸提高运动能力机理
3.4 丙酮酸肌酸（Creatine pyruvate，CrPyr）
丙酮酸肌酸是一种新型双（多）功能营养素，分子式：C7H11N3O4，分子质量201.18 u，沸点271.6 ℃、760 mmHg，闪点118.1 ℃，广泛应用于医药原料和食品添加剂，已经引起了诸多学者的注意，其具有多种生物学功能（如图4）。
图4 丙酮酸肌酸的主要生理功能
那么，丙酮酸肌酸对缓解肉牛热应激是否有效呢？江西农业大学瞿明仁教授团队对此进行了初步研究。试验选用4头健康并且年龄相近、体重[初始体重（400±19）kg]体况相近的安装有永久性瘤胃瘘管的锦江牛为试验对象，在日粮中分别添加0、20、40 g/d和60 g/d剂量的CrPyr。采用4×4拉丁方试验设计，共分为4个试验期，每个试验期时长为16 d。在64 d试验期中，牛舍内THI 值有62 d 高于79，2 d 高于（或等于）74，试验肉牛处于热应激环境中。试验结果表明，①试验牛的体温随着丙酮酸肌酸添加量的增加（0～60 g/d）呈现下降趋势（P=0.054），但对肉牛呼吸频率无显著影响；②添加60 g/d丙酮酸肌酸显著提高了肉牛对粗脂肪的消化率（P<0.05）；③随着丙酮酸肌酸添加量的提高，尿氮排泄量显著减少（P<0.05），尿嘌呤衍生物中尿囊素含量和排出率显著提高（P<0.05），总嘌呤衍生物（PD）和微生物氮流量也有所改善（P<0.05）；④与对照组相比，日粮中添加40 g/d 和60 g/d丙酮酸肌酸都可提高瘤胃pH（P<0.05）；⑤随着丙酮酸肌酸添加量的增加，瘤胃MCP 浓度提高（P<0.05）；⑥随着丙酮酸肌酸添加量的增加，肉牛血清游离三碘甲腺原氨酸（FT3）、血清甲状腺激素（T3）、胰高血糖素（PG）和胰岛素（INS）水平明显提高（P<0.05），血清皮质醇（COR）和皮质酮（CORT）水平降低（P<0.05），丙二醛（MDA）含量和乳酸脱氢酶（LDH）活性降低（P<0.05），超氧化物歧化酶（SOD）活性升高（P<0.05），血清谷草转氨酶（AST）含量显著提升（P<0.05），白蛋白（ALB）水平有上升的趋势（P=0.063）。
从上述研究结果来看，丙酮酸肌酸可缓解肉牛热应激，并提高肉牛的抗氧化活性和瘤胃发酵功能。但关于丙酮酸肌酸抗热应激的作用及机理需要进一步研究，如丙酮酸肌酸是在全身作用？还是在瘤胃中作用？丙酮酸肌酸在瘤胃和整个消化道的降解和吸收情况如何？对瘤胃微生物区系及代谢影响如何？是否需要包被过瘤胃？适宜添加量如何？总之，还有许多问题还需要进一步研究清楚。
