凋落物添加对不同龄级杉木林土壤养分与微生物特性的影响

沈杨阳，白彦峰，靳云铎，刘园园，赵聪颖，刘 超，厉月桥，刘 儒，姜春前，张卓文，王永健

（1.华中农业大学 a.园艺林学学院；b.湖北省林业信息工程技术研究中心，湖北 武汉 430070；2.中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091；3.中国林业科学研究院 亚热带林业实验中心，江西 分宜 336600）

在生态系统中，氮（N）和磷（P）是限制植物生长发育最普遍的元素，在植物的生长、发育过程中有着不可替代的作用，土壤中的氮磷含量直接表现了土壤养分的供给能力[1]。凋落物的分解与淋溶是陆地生态系统物质循环中重要的一环，凋落物在分解过程中，不仅可以形成土壤腐殖质，还可以有效地为土壤微生物提供稳定的微环境[2-3]。不同类型的凋落物分解与养分归还的速率并不一致，国内外不同树种凋落物混合分解有广泛的研究。研究表明，添加混合凋落物可以提高土壤有机碳、土壤磷的有效性及土壤氮磷含量[4-5]。

土壤微生物是生态系统中最重要的生物群落之一，在营养物质循环和有机物的无机化过程中发挥重要作用[6-7]，它们的活性可以直接或间接地影响土壤环境以及其中的各种生物化学过程[8]。微生物生物量本身是土壤中有效性较高的养分库，而且与生态系统中的碳氮循环的方向密切相关，其变化能够较好地反映土壤肥力有效性的变化[7]。在不同树种凋落物分解过程中，土壤微生物分解者对其进行分解腐化，而不同的微生物对凋落物的偏好也不尽相同，进而会导致微生物量的变化。研究表明，添加混合树种凋落物可以提高土壤微生物生物量碳、生物量氮以及土壤呼吸[4]，并且植物丰富度可以显著影响土壤微生物的多样性，进而影响土壤养分，同时土壤中真菌也有可能定殖于凋落物中，从而对土壤中的矿质营养进行搬运[6]。在林地通过添加不同树种类型凋落物，研究土壤微生物生物量及其土壤氮、磷元素之间的关系，可以进一步评价和预测林下土壤养分状况。

杉木Cunninghamia lanceolata是我国亚热带地区主要用材林树种，具有产量高、材质好、生长快的特点，栽植面积约占我国人工林总面积的20%。在杉木林经营过程中因连栽以及营林措施不合理等因素造成其土壤肥力衰退，杉木林凋落物分解缓慢，养分归还少[8-10]。目前有使用杉木与阔叶树种凋落物混合添加来促进杉木凋落物分解的相关研究[11-12]，而随着植物的生长，杉木在不同的发育阶段生产力以及土壤中碳储量也会随之改变[13]，这样也将导致森林凋落物及其土壤养分循环发生改变。因此在不同龄级杉木林环境中，凋落物及其土壤养分循环的响应也会不同。故本研究以不同龄级（幼龄林（5 a）、中龄林（11 a）及近熟林（23 a））杉木人工林为研究对象，对林地进行不同树种凋落物组合添加处理，分析不同树种凋落物组合添加对各龄级杉木林土壤碳、氮、磷、化学计量比，以及对土壤微生物生物量特性的影响。为了揭示杉木林不同生长阶段的土壤养分归还特征，通过研究探讨以下科学问题：1）土壤养分对不同龄级与不同凋落物添加类型的响应；2）土壤微生物生物量特性对不同龄级与不同凋落物添加类型的响应。

1 研究区概况

研究区位于江西省新余市分宜县（27°33′～27°45′N，114°30′～114°51′E），该地区属于低山丘陵地貌，主要山峰为大岗山，山系属武功山余脉。该地区属于亚热带湿润性气候，雨量充沛，阳光充足，气候温和，无霜期长，全年平均气温17.2℃，年均降水量1 600.0 mm，年均无霜期270.0 d。该地区林种资源丰富，地带性植被为常绿阔叶林。

2 研究方法

2.1 样地设置与试验设计

在对该区域林分实地调查分析后，于2018年4月进行样地设置与试验设计。试验林为相似立地条件下的5年生、11年生、23年生的杉木纯林。在有代表性的各龄级杉木林分中设置样地，面积20 m×20 m，共6 块样地。

试验杉木林灌木层物种主要以杜茎山Maesa japonica、毛冬青Ilex pubescens为主，林下草本层物种主要以双盖蕨Diplazium donianum、狗脊Woodwardia japonica、铁芒萁Dicranopteris pedata为主。样地的基本概况见表1。

表1 试验林基本概况Table 1 General information of the experimental stands

2018年10月，在各样地中采用完全随机区组设计方法设置凋落物添加样方，在每块样地内放置32 个凋落物网袋。

凋落物添加类型分为4 组：1）对照组：保持土壤原状；2）杉木凋落物添加组（在样方土壤上放置装有杉木凋落物网袋）；3）阔叶树种凋落物添加组（在样方土壤上放置装有木荷或闽楠凋落物网袋）；4）混合凋落物添加组（在样方土壤上放置装有等量杉木与阔叶树种凋落物网袋）。

凋落物网袋尺寸为20 cm×20 cm，下层孔径为0.5 mm，上层孔径为2.0 mm，每个凋落物网袋袋装入风干的不同类型凋落物10 g，每个处理4个重复，分2 次取回。为防止凋落物网袋被雨水冲刷或森林动物等其他因素使网袋移位或丢失，在每个凋落物网袋的四周使用钢钉将其固定在样方中，并保证网袋底部紧贴表层土壤。

2.2 土壤样品采集

分别于2019年1月和2019年7月取凋落物网袋下面0～10 cm 层土壤样品。各样方内随机取5 个点的土样，将同一样方内相同处理的土样混合，装袋。利用冰盒将装袋土壤样本带回实验室。

在实验室内，将土壤样本筛去碎石与植物残体后分为两份，一份常温下保存，用于测量土壤基本理化性质，另一份置于-20℃保存，用于测量土壤微生物生物量碳、生物量氮及生物量磷。

2.3 土壤测定方法

土壤含水率（SWC，Soil water content）采用烘干法测定；土壤全氮含量采用凯氏定氮仪法测定；土壤碱解氮采用碱解扩散法测定；土壤全磷含量采用钼锑抗比色法测定。土壤微生物生物量碳和土壤微生物生物量氮采用氯仿熏蒸浸提法测定，使用氯仿熏蒸会杀死微生物，分别以熏蒸和不熏蒸所浸提出的有机碳和全氮之差分别除以0.38 和0.45（氯仿熏蒸浸提法的微生物生物量碳、氮转换系数）得到微生物生物量碳与微生物生物量氮。土壤微生物生物量磷采用氯仿熏蒸—钼锑抗比色法测定，原理与测定微生物生物量碳与微生物生物量氮类似，转换系数为0.4[7]。

2.4 数据处理

用SPSS 20.0 软件一般线性模型对不同龄级及不同类型凋落物添加处理的杉木林土壤有机碳、土壤全氮、土壤全磷含量、计量比以及土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量氮、土壤微生物生物量磷进行差异性检验；用R 3.6.1 软件psych包的Pearson 分析不同龄级杉木林土壤之间的微生物生物量碳、微生物生物量氮、微生物生物量磷与土壤环境因子的相关性。差异性检验结果用Origin Pro 2017 软件绘图，相关性系数图用R 3.6.1软件corrplot 包绘制。

3 结果与分析

3.1 不同类型凋落物添加处理对各龄级杉木林土壤养分的影响

3.1.1 龄级对杉木林土壤养分的影响

单因素方差分析结果表明，龄级对杉木林土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮、有效磷、C∶N、N∶P 以及C∶P 均有极显著影响（P＜0.01，表2）。

表2 短期（90 d）内龄级、凋落物添加及其交互作用对杉木林土壤特性的影响Table 2 Effects of stand age,litter addition treatment and their synergistic interactions on soil properties in Cunninghamia lanceolata plantations for the short term (90 d)

不同龄级杉木林有机碳、全氮、全磷、碱解氮及有效磷含量呈现出一致的趋势，均表现为近熟林（23 a）＞幼龄林（5 a）＞中龄林（11 a），不同龄级杉木林土壤有机碳含量分别为25.171、22.908 及32.511 g/kg；不同龄级杉木林土壤全氮分别为1.021、0.865 及0.950 g/kg；不同龄级杉木林土壤全磷分别为0.391、0.245 及0.581 g/kg；不同龄级杉木林土壤碱解氮分别为147.034、138.018及163.263 mg/kg；不同龄级杉木林土壤有效磷分别为9.153、6.186 及12.344 mg/kg。不同龄级杉木林中N∶P 和C∶P 均呈现出中龄林＞幼龄林＞近熟林，而C∶N 则呈现出近熟林＞中龄林＞幼龄林。

3.1.2 不同类型凋落物添加处理对杉木林土壤养分的影响

单因素方差分析结果表明，虽然不同类型凋落物处理对杉木林土壤碱解氮和有效磷含量无显著差异（P＞0.05），但对杉木林土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮、有效磷、C∶N、N∶P 以及C∶P均有极显著影响（P＜0.01），结果如表2所示。

在添加不同凋落物类型的情况下，杉木林土壤有机碳、全氮、全磷及氮磷比的响应，结果如图1所示。

图1 不同类型凋落物添加处理对杉木林土壤养分的影响Fig.1 Effects of different litter additions on soil nutrients

杉木林土壤有机碳含量。各类型凋落物添加处理后，对照组、杉木凋落物添加组、阔叶树种凋落物添加组及混合凋落物添加组的杉木林土壤有机碳含量分别为23.636、25.472、26.767 及29.578 g/kg；杉木凋落物添加组、阔叶树种凋落物添加组及混合凋落物添加组较对照组分别增加了7.77%、13.25%及25.1%。

杉木林土壤全氮含量。各类型凋落物添加处理后，对照组、杉木凋落物添加组、阔叶树种凋落物添加组及混合凋落物添加组的杉木林土壤全氮含量平均值分别为0.823、0.971、0.968 及1.033 g/kg；杉木凋落物添加组、阔叶树种凋落物添加组及混合凋落物添加组较对照组分别增加了17.98%、17.62%及25.52%。

杉木林土壤全磷含量。各类型凋落物添加处理后，对照组、杉木凋落物添加组、阔叶树种凋落物添加组及混合凋落物添加组的杉木林土壤全磷含量平均值为0.385、0.368、0.375 及0.473 g/kg；杉木凋落物添加组、阔叶树种凋落物添加组较对照组下降了4.42%与2.60%，混合凋落物添加组较对照组增加了22.86%。

杉木凋落物添加组与阔叶树种凋落物添加组处理的土壤N∶P 显著高于其他两组。

3.1.3 凋落物添加与龄级双因素交互作用对杉木林土壤养分及其化学计量比的影响

（1）凋落物添加与龄级双因素交互作用对杉木林土壤养分的影响

双因素方差分析结果显示，龄级和凋落物添加的交互作用对杉木林土壤有机碳、全氮有显著影响（P＜0.05），对全磷、N∶P 及C∶P 有极显著影响（P＜0.01），结果如表2所示。

杉木林土壤有机碳量。混合凋落物添加组与近熟林协同效应对杉木林土壤有机碳量的提升作用最为显著（P＜0.05），与近熟林对照组相比提升了36.8%，结果如图2所示。

图2 龄级与凋落物添加交互作用对杉木林土壤养分的影响Fig.2 Synergistic effects of stand age and litter addition treatment on soil nutrients in Cunninghamia lanceolata plantations

杉木林土壤全氮含量。阔叶凋落物添加组与幼龄林协同效应对杉木林土壤全氮含量的提升作用达到显著性水平（P＜0.05），与幼龄林对照组相比提升了40.4%。同时，阔叶凋落物添加组与近熟林协同效应对杉木林土壤全氮含量提升作用也达到显著性水平（P＜0.05），与近熟林对照组相比提升了25.7%，结果如图2所示。

杉木林土壤全磷含量。混合凋落物添加组与近熟林协同效应对杉木林土壤全磷含量的提升作用达到显著性水平（P＜0.05），与近熟林对照组相比提升了69.1%，结果如图2所示。

（2）凋落物添加与龄级双因素交互作用对杉木林土壤N∶P 与C∶P 的影响

杉木林土壤C∶P。混合凋落物添加组与中龄林协同效应对杉木林土壤C∶P 的作用达到显著性水平（P＜0.05），与中龄林对照组相比提升了26.0%，结果如图2所示。

杉木林土壤N∶P。杉木凋落物添加组、阔叶树种凋落物添加组与幼龄林协同效应对杉木林土壤N∶P 的作用达到显著性水平（P＜0.05），与幼龄林对照组相比分别上升了63.6%及59.6%。混合凋落物添加组与中龄林协同效应对杉木林土壤N∶P 的作用也达到显著性水平（P＜0.05），与中龄林对照组相比分别提升了16.1%，结果如图2所示。

3.2 不同类型凋落物添加处理对各龄级杉木林土壤微生物特性的影响

3.2.1 龄级对杉木林土壤微生物特性的影响

杉木林土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮、微生物生物量磷及碳磷比各龄级之间均具有极显著差异（P＜0.01）；虽然凋落物添加对微生物生物量碳及微生物生物量磷没有显著性影响，但对微生物生物量氮有显著性影响；龄级和凋落物添加的交互作用对微生物生物量磷的影响显著（P＜0.05），对微生物生物量氮及其氮磷比的影响极显著（P＜0.01），结果如表3所示。

表3 中期（270 d）内龄级、凋落物添加及其交互作用对杉木林土壤微生物特性的影响Table 3 Effects of stand age,litter addition treatment and their synergistic interactions on soil microbial properties in Cunninghamia lanceolata plantations for the medium term (270 d)

单因素分析表明，不同龄级杉木林土壤微生物生物量碳、生物量氮、生物量磷出现差异，但均表现为近熟林＞幼龄林＞中龄林，结果如图3所示。微生物量C∶P 表现为幼龄林显著高于其他两个年龄的林分。

图3 龄级对杉木林土壤微生物生物特性的影响Fig.3 Effects of stand age on soil microbial properties of Cunninghamia lanceolata plantations

3.2.2 不同类型凋落物添加处理对杉木林土壤微生物特性的影响

方差分析表明，不同类型凋落物添加处理对杉木林土壤微生物生物量氮有极显著影响（P＜0.01），对土壤微生物生物量碳、生物量磷无显著影响（P＞0.05），结果如表3所示。

各类型凋落物添加处理后，对照组、杉木凋落物添加组、阔叶树种凋落物添加组及混合凋落物添加组杉木林土壤微生物生物量氮平均值为45.089、47.566、49.705 及50.495 g/kg；杉木凋落物添加组、阔叶树种凋落物添加组及混合凋落物添加组相较对照组分别增加了5.5%、10.2%及12.0%，结果如图4所示。

3.2.3 龄级与凋落物添加双因互交互作用对杉木林土壤微生物特性的影响

方差分析表明，龄级和凋落物添加的交互作用虽然对杉木林土壤微生物生物量碳、生物量碳氮比及碳磷比无显著影响（P＞0.05），但对土壤微生物生物量氮、生物量磷及生物量氮磷比有极显著影响（P＜0.01），结果如表3所示。

杉木林土壤微生物生物量氮。混合凋落物添加组与幼龄林协同效应对杉木林土壤微生物生物量氮的提升作用达到显著性水平（P＜0.05），与对照组相比提升了23.4%。阔叶树种凋落物添加组与近熟林协同效应对杉木林土壤微生物生物量氮的提升作用也达到显著性水平（P＜0.05），与对照组相比提升了11.3%，结果如图4所示。

杉木林土壤微生物生物量磷。阔叶树种凋落物添加组、混合凋落物添加组与幼龄林协同效应对杉木林土壤微生物生物量磷的提升作用都达到显著性水平（P＜0.05），与对照组相比分别提升了25.7%及23.9%，结果如图4所示。

图4 龄级与凋落物添加交互作用对杉木林土壤微生物特性的影响Fig.4 Synergistic effects of stand age and litter addition treatment on soil microbial properties of Cunninghamia lanceolata plantations

杉木林土壤微生物生物量N∶P。阔叶树种凋落物添加组与近熟林协同效应对杉木林土壤微生物生物量N∶P 的提升作用达到显著性水平（P＜0.05），与近熟林对照组相比提升了15.2%，结果如图4所示。

3.3 杉木林土壤养分与土壤微生物量的相关性分析

杉木林土壤养分与土壤微生物特性之间的Pearson 相关性分析如图5所示。结果表明：杉木林土壤微生物量碳、微生物生物量氮、微生物生物量磷与其土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮及有效磷呈现显著正相关，与土壤N∶P 及土壤C∶P呈现显著负相关；杉木林土壤微生物生物量碳氮比与全氮显著正相关；杉木林土壤微生物量碳磷比与全氮及土壤含水量呈现显著正相关；杉木林土壤微生物量氮磷比与土壤养分无显著相关。

图5 杉木林土壤养分与土壤微生物量特性相关性分析（叉号表示相关性表现为不显著，P＞0.05）Fig.5 Pearson correlation coefficient between soil microbial biomass and soil nutrients properties in Cunninghamia lanceolata plantations (The cross sign indicates that the correlation is not significant,P＞0.05)

4 讨 论

4.1 杉木林土壤氮磷含量对龄级及凋落物添加的响应

幼龄林、中龄林及近成熟林3 个龄级杉木林土壤平均全氮与全磷含量分别为0.96±0.02 g/kg及0.40±0.02 g/kg，相比较于中国土壤平均水平的1.06 g/kg、及0.65 g/kg 而言，研究地区的土壤N 与P 含量均低于全国平均水平，其中磷含量偏低更严重，这种状况与中国低纬度地区普遍缺乏P元素的现状相符[14-15]。

土壤全磷在一定程度上可以反映出土壤的供磷潜力。根据《中国土壤》中全磷的分级标准，本研究地区中杉木林幼龄林（5 a）和中龄林（11 a）土壤磷处于低级水平0.2～0.4 g/kg[16]。样地土壤全磷含量随龄级变化呈先降低后增加的趋势，这与前人的研究结果一致[17-18]，导致这种现象的原因可能是在中龄林的杉木处于快速生长阶段[19]，树木对土壤磷素吸收量巨大，而较低的微生物生物量与活性也使凋落物中的养分转化效率低下。

不同类型凋落物添加处理对林地土壤全磷含量有影响。在杉木与阔叶树种凋落物所构成的混合凋落物组中，当凋落物添加到林地土壤后，凋落物的分解提高了土壤全磷含量，并在近熟林中提升较为显著。这可能是在近熟林土壤中微生物种类与数量更为丰富，能够对多样性的凋落物资源进行利用。

土壤中N∶P可用作磷元素饱和度的诊断指标，并可作为养分可供给性的相对指示[20]，N∶P 越高说明土壤中磷素越缺乏。值得注意的是，在本研究中，尽管对照组的氮磷比相较于杉木凋落物添加组、阔叶树种凋落物添加组这类单一树种凋落物添加组的更低，这主要是对照组中的氮素更低引起的。随着杉木生长发育阶段从幼龄林到中龄林，C∶P 以及N∶P 呈现增加趋势，说明随着杉木的生长，土壤磷的供应能力要弱于氮的供应能力，杉木的生长可能会受到磷的限制。单一树种凋落物组相较于混合凋落物组而言，在凋落物添加处理后，其土壤环境中更缺少磷素。这可能是因为在资源极度匮乏的情况下，土壤中微生物也会与树木竞争土壤中有限的磷素资源[20]。

研究结果表明，与对照组相比，虽然杉木凋落物添加对不同龄级杉木林土壤全氮含量的增加没有显著差异，但其他凋落物添加组处理均能有效提高其土壤全氮含量，这一结果与前人的研究类似。

在本区系土壤微生物作用下，对杉木凋落物并没有分解得更快[21]，但是当添加阔叶树种凋落物时（特别是在幼龄林和近熟林添加），其土壤全氮量增加迅速。这是由于阔叶树种凋落物质量相较于杉木凋落物质量较高，更易被分解和利用，更能迅速有效地释放养分，为微生物提供足够的物质及能量以进行自身合成与代谢过程[22]。而在中龄林阶段，当添加阔叶树种凋落物时，杉木林土壤全氮含量反而减少，这可能是由于杉木中龄林土壤本身氮含量较少，微生物生物量及代谢活性低，当有较高质量的有机物质输入时，使得土壤微生物可利用的碳源增多，相对而言氮源不足，所以微生物为了扩大自身繁殖，还从土壤氮库中吸收固持无机氮并转化到自身体内，致使土壤中全氮含量在短期内出现降低[23]。

4.2 土壤微生物量特性对龄级与凋落物添加的响应

在本研究中，杉木幼龄林（5 a）土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮、微生物生物量磷含量均高于中龄林（11 a），这是因为杉木幼龄林尚未完全郁闭，幼龄林下草本植物能得到发育，加之采伐剩余物充足[23-26]，杉木还未进入快速生长期，有利于土壤微生物的积累[26]。近熟林（23 a）的土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮及微生物生物量磷含量也均高于中龄林，这可能是因为随着林木的生长发育，通过根系分泌物、细根等途径提高了土壤中整体的养分水平，从而增加了杉木林土壤微生物量碳、微生物生物量氮及微生物生物量磷[27]。

与单一类别凋落物（纯杉木或纯阔叶树种）相比较，混合凋落物添加更能有效提高其土壤微生物生物量碳与微生物生物量氮含量。这是由于混合凋落物添加组中阔叶树种凋落物易被分解和利用的有机碳含量较高，能够迅速有效地增加土壤中的有机质，不同的凋落物资源为杉木林土壤中各类微生物提供了多样化的碳源和适宜的环境，这与其他凋落物效应的研究结果一致[9,28,29]。

土壤微生物生物量氮含量能够反映土壤供氮能力的大小，而土壤微生物生物量磷是植物有效磷的重要来源，故土壤微生物生物量N ∶P 的大小反映植物某段时期对氮和磷的需求大小[30]。在对照组与杉木凋落物添加组处理的杉木林土壤，杉木随着龄级增大更多地体现出了对氮的需求；而在阔叶树种凋落物添加组处理的杉木林土壤，则表现出对磷的需求更大，这可能与凋落物本身的质量有关[31]。

在各类型凋落物添加处理情况下，不同龄级杉木林土壤微生物量磷之间存在差异。在幼龄杉木林土壤中，氮磷供应相对充足，微生物种群生长迅速，对于添加的凋落物也能更好地利用；而在中龄杉木林土壤中，土壤微生物生物量低且活性低，即使添加凋落物，在中短期内也不能快速的利用[32]；而在近成熟龄杉木林土壤中，土壤微生物生物量本身就处于一个相对高的水平，在没有打破原有的氮磷限制时，各处理间差异并不显著，但随着凋落物本身的N 与P 的逐渐释放，限制会逐渐减弱[33]。

土壤微生物生物量C∶P 反映的是土壤微生物调节土壤中磷有效性的潜力，如果土壤微生物生物量C∶P 降低，则表明土壤微生物具备向外释放磷素的潜力，从而发挥补充土壤当中的有效磷[34-35]。土壤微生物生物量C∶P 在幼龄林中较高，但随着林龄增大而降低，表明土壤微生物在调节磷中作用越来越大。土壤微生物分解凋落物及释放磷素的潜力，混合凋落物添加组比单一凋落物添加组（杉木凋落物添加组及阔叶树种凋落物添加组）处理的土壤微生物分解凋落物能力更强，更能释放磷素。

在本研究中，土壤微生物量特性与土壤养分有一定的相关关系，而与土壤含水量则无显著相关，这与不同龄级落叶松林中土壤微生物与土壤养分、水分相关性研究一致[35]。土壤养分越高，越有利于土壤微生物生物量积累。磷是细菌生长的必需元素，土壤微生物生物量特性与土壤磷素关系密切，尤其与土壤中的有效磷成分紧密相关，这部分磷素既可以被植物利用，也可以被微生物利用，同时微生物活动释放出的磷可以提高土壤有效磷含量[36]。本研究发现土壤微生物碳氮比与土壤中全氮含量存在显著正相关。而在一定程度上，土壤微生物中真菌与细菌的大致组成可以从微生物生物量碳氮比得出[37]，一般来说，细菌的碳氮比远低于真菌，所以土壤中微生物量碳氮比越高，土壤真菌也就越多，这意味着在本研究中土壤真菌生物量与全氮含量是有正向相关的。土壤微生物生物量与土壤N∶P 及C∶P 呈现显著的负相关。这说明与C、N 两种元素相比，P 元素与土壤微生物之间相关更加显著，尤其是可利用的有效态磷对微生物的变化更加敏感[38]。总的来说，土壤总C、N、P 含量及其比值对杉木林土壤微生物种群生物量有着直接且强烈的影响。

本研究选取的林分发育阶段具有一定的局限性，杉木发育到后期的成熟林阶段与过熟林阶段未有深入的研究。同时，林分中凋落物组成与质量、土壤微生物、土壤养分等都处在一个动态的变化过程中，因而凋落物对杉木人工林的影响需要经过长期的定位监测研究，才可以得出准确的结论。同时土壤微生物群落结构和多样性由于太过复杂且难以观测，本研究未来会采用高通量测序的方法对土壤微生物群落组成进行研究。因而，凋落物与地下微生物多样性的耦合关系是下一步需要探索和深入研究的一项重要内容。

5 结 论

无论何种凋落物添加都能显著提高土壤有机碳，但不同类型凋落物添加提升效果存在明显差异。混合凋落物添加组和近熟林协同效应表现最优，相较于对照组其土壤有机碳及土壤全磷分别提升显著时混合凋落物添加组与幼龄林协同效应也表现较好，相较于对照组土壤全氮提升显著，阔叶树种凋落物添加组与幼龄林协同效应显著的提高了土壤的N∶P，表明阔叶树种凋落物的输入显著改善了林地土壤中的养分比例。混合凋落物添加组处理的幼龄林土壤显著提高了MBN 及MBP（分别提升了23.4%和23.9%），在近熟林中显著提升土壤MBN（提升了12.9%），而在幼龄林中显著降低了土壤MBN/MBP，缓解了土壤微生物对磷的限制。